海藻活性物質在保護植物健康中的應用功效

秦益民 朱長俊 王 穎 耿志剛 王嘉毅

1.青島明月海藻集團有限公司，山東 青島 266400；2.農業農村部海藻類肥料重點實驗室，山東 青島 266400；3.嘉興學院，浙江 嘉興 314001；4.青島明月藍海生物科技有限公司，山東 青島 266400

0 引言

海藻活性物質包含海藻酸、卡拉膠、瓊膠、褐藻淀粉和巖藻多糖等多糖，以及氨基酸、碘、甘露醇、維生素、多酚、脫落酸、赤霉素、甜菜堿、多胺、吲哚乙酸和礦物質元素等種類繁多的生物質成分，具有抗氧化、抗菌、抗病毒、抑制酶活性等多種生物活性。作為一類生物保護劑，從海藻中提取的褐藻多酚、巖藻多糖、海藻酸等活性成分可以通過調節植物抗非生物脅迫及抗生物脅迫機制保護植物健康。

1 海藻活性物質的抗非生物脅迫作用

非生物脅迫是指不利于植物生存和生長發育甚至導致其受損害和死亡的環境因素，包括低溫、高溫、干旱、鹽漬、水淹、過量光、紫外線輻射、礦質營養虧缺、氧氣缺乏、大風，以及空氣、土壤或水體污染（如重金屬、農藥、臭氧、二氧化硫污染等）［1］。

1.1 抗干旱

Santaniello等［2］研究表明，在干旱脅迫下，與未經處理的擬南芥相比，經泡葉藻提取液處理的擬南芥具有較高的葉片含水量，其存活率僅受輕微影響；這是由于海藻提取物誘導了部分氣孔關閉，提高了水分利用效率。Martynenko等［3］研究表明，對遭受5 d干旱脅迫的大豆葉面施用泡葉藻提取物可以提高大豆的耐旱性，這種應用功效與降低葉片溫度和改善氣孔導度有關。Elansary等［4］研究表明，在延長灌溉時間的無芒雀稗上應用海藻提取物，可提高過氧化氫酶、超氧化物歧化酶和抗壞血酸過氧化物酶活性，使無芒雀稗的抗旱性增強。Fike等［5］研究表明，在干旱脅迫條件下，海藻肥通過直接清除和阻斷活性氧的生成抑制黃嘌呤氧化，從而達到提高植物抗性的目的；施用海藻肥后植株中超氧化物歧化酶、谷胱甘肽酶等活力增強，對干旱脅迫的抵抗力隨之增強。Zhang等［6］研究表明，對受干旱影響的本特草用腐植酸和海藻提取物的混合物處理后，根質量增加21%～68%，葉片生育酚含量增加110%，內源性玉米素核苷含量增加38%。李軍等［7］以柳櫟種子為材料，在15%PEG 6000模擬水分脅迫條件下，研究澆施不同稀釋倍數海藻旺根對柳櫟種子萌發及幼苗抗旱性的影響，發現澆施不同稀釋倍數的海藻旺根溶液可以明顯改善干旱脅迫對柳櫟種子萌發及幼苗生長發育的影響。

1.2 抗高溫

高溫會使植物脫水、產量降低，甚至死亡。而海藻提取物可以通過調節細胞分裂素、生長素、赤霉素等物質的代謝，提高植物在高溫脅迫下的抗氧化能力。Zhang等［8］研究表明，對受到熱脅迫（白天35℃，晚上25℃）的匍匐翦股穎葉面施用海藻提取液，可以減少植物質量損失，其中一個原因是受處理植株的活根數量比未處理植株多。王偉濤等［9］研究表明，添加不同濃度（100.0、200.0mg/L）的海藻提取物均可有效緩解高溫對櫻桃蘿卜生長造成的脅迫效應；與蕓薹素內酯處理相比，200.0mg/L海藻提取物處理的果實鮮質量提高43.5%，維生素C含量提高68.4%，葉片硝酸還原酶、谷胱甘肽還原酶、抗壞血酸過氧化物酶、過氧化氫酶活性分別提高17.1%、23.7%、29.9%、503.1%，而丙二醛含量下降41.7%。

1.3 抗低溫

低溫是限制植物生長發育和影響作物產量的重要因素之一［10］。大量研究表明，應用海藻提取液可以降低低溫對植物的影響。Rayirath、Nair等［11-12］研究表明，以己烷、乙酸乙酯和氯仿為溶劑提取的海藻提取液可以提高植物在-10～0℃溫度下的耐受性，降低其死亡率。這種應用功效與葉綠素代謝基因和具有低溫保護活性的基質蛋白表達的改變有關，也與脯氨酸合成基因表達的增加和脯氨酸分解代謝基因表達的減少有關。Dem ir等［13］在最適溫度（25℃）和次最適溫度（15℃）下研究了海藻提取物對辣椒和茄子種子萌發的影響，發現在冷脅迫下海藻提取物使辣椒、茄子種子的發芽率分別提高10.6%～48.6%和7.1%～16.7%。

1.4 抗輻射

Ervin等［14］研究表明，在連續用UV-B輻照的第12天，用含有腐植酸的海藻提取物處理早熟禾后，其光合效率較對照組提高了41%～50%，其原因可能是葉綠素、類胡蘿卜素和花青素增加及抗氧化酶活性增強。劉志輝等［15］研究表明，海藻多糖具有抗輻射損傷的作用，可能是海藻多糖提高了免疫細胞對輻射的抗性，從而促進輻射損傷修復；減少了自由基的生成，從而降低了自由基造成的損傷。

1.5 抗鹽度

全球范圍內的鹽漬化土壤面積在不斷增加，因此，有必要研究減少土壤鹽漬化對植物生長和產量影響的措施。其中，海藻提取物的應用可以減輕土壤鹽漬化對植物生長的影響。Elansary等［16］研究表明，在受到高鹽度（49.7 dS/m）脅迫的草坪上噴灑7m L/L的泡葉藻提取液，可以提高草坪質量、葉片光化學效率、根長和干質量，并增強抗氧化能力，減少活性氧產生。Aziz等［17］研究表明，施用兩種劑量的泡葉藻提取物后，三色莧在不同濃度鹽脅迫（1 000、2 000、3 000m L/L）下的生長狀況得到改善，用3m L/L的泡葉藻提取物處理的植物葉片、莖和根的鮮生物量和干生物量均高于對照組。

1.6 耐養分失衡

孫曉等［18］研究表明，藻類萃取液可以明顯提高水稻產量和化肥使用效果。經試驗測試，普通肥料加同等質量的海藻摻混肥及減少20%養分的海藻摻混肥處理下的水稻產量分別比傳統施肥處理下的水稻產量高36.29%、31.08%，且水稻的有效穗數、每穗粒數和結實率有所提高，水稻中氮、磷元素分配比例明顯提高。

2 海藻活性物質的抗生物脅迫作用

2.1 抗病害

由微生物引起的植物病害是導致作物生產力下降、產品質量下降的主要原因之一。海藻中含有許多活性物質，這些活性物質對植物健康生長起著重要作用，其中一項重要的作用就是抗病害，即海藻活性物質可以保護植物免受病原體侵襲，從而降低病害發生率［19-20］。海藻中的多糖類物質被認為是其具有抗病害作用的主要因素之一，可以增強植物細胞壁的強度和穩定性，從而減少病原體的侵入。另外，海藻中的黃酮類化合物也可以抑制病原體生長繁殖，從而減少病害發生。除了多糖類物質和黃酮類化合物，海藻中還含有其他活性物質，如褐藻酸和藻膽蛋白等，也具有抗病害的作用［21］。Paulert等［22］使用海藻粗提取物對豆科植物進行處理，處理后大豆葉片的干質量提高20%左右，在不影響植物生長的前提下豆類炭疽病發病率降低38%，說明海藻提取物的應用可增強大豆抗病性。

在植物病害中，真菌性病害種類最多，常見的有腐爛病、炭疽病、輪紋病、白粉病等。涂勇［23］研究表明，海藻中的活性物質可以有效降低豇豆銹病、白粉病發生率，且對大白菜黑斑病、馬鈴薯晚疫病、芒果炭疽病等有一定的抑制作用。Farag等［24］研究表明，在溫室和大田環境下，海藻提取物的應用能夠抑制青枯病發生，明顯提高植物的氮含量，而且能夠顯著增加根際和土壤中的微生物多樣性。此外，最新的研究表明，海藻提取物可以激活植物多個防御相關機制，預防擬南芥疫霉菌、草莓白粉病和由鐮刀菌引起的大豆枯萎病等［25-27］。

隨著氣候和種植結構的改變，細菌引起的植物病害逐漸多發，對農作物的產量和品質有較大的負面影響。海藻活性物質在防治植物細菌性病害方面有獨特的作用。林雄平［28］研究表明，海藻的乙醇提取物對于引發甘薯瘟病（細菌性枯萎病）的青枯假單胞桿菌有較強的抗菌活性。

病毒對寄主植物造成的危害常被稱為“植物癌癥”。病毒不僅會與寄主爭奪生長所需的營養物質，還會破壞植物的養分傳輸，改變寄主的代謝平衡和酶活性。近年來的研究發現，海藻提取物在預防和抵抗植物病毒性病害方面具有顯著效果。陳仟伊等［29］研究表明，海藻酸能有效鈍化煙草花葉病毒并抑制其繁殖，鈍化率可達66.67%，繁殖抑制率可達34.67%。郭曉冬等［30］研究表明，海藻提取物對番茄巨細胞病毒具有較好的體外鈍化作用，能夠顯著減少感病番茄植株的病毒含量，降低病毒對葉綠體的損害。

2.2 抗蟲害

海藻含有豐富的生物活性物質，其中硫酸多糖具有殺蟲特性，巖藻多糖、卡拉膠等硫酸多糖可應用于農業領域害蟲防治。王杰［31］研究表明，將海藻提取物噴灑在葉片上或施用于土壤，均能有效驅除蚜蟲、線蟲等害蟲。陳雪雯等［32］研究表明，海藻素對甘蔗蟲害具有一定的防控效果，可以降低甘蔗螟蟲導致的枯心率，相對于對照可顯著減少有蚜株數量和卷葉率，對薊馬也有一定的防治效果。趙培偉等［33］研究表明，韭菜遲眼蕈蚊2齡和4齡幼蟲對空白對照處理的韭菜趨性最強，對經泡葉藻提取物處理的韭菜趨性最低。

3 結語

海藻生物質含有海藻多糖、多酚、高度不飽和脂肪酸及天然的植物內源激素，其獨特的生物活性可刺激植物體內產生非特異性活性因子，調節植物生長平衡，產生其他類型生物活性物質無可比擬的應用功效，尤其是巖藻多糖、褐藻多酚、海藻酸寡糖等海藻活性物質具有抗菌、抗病毒、抗真菌、抗氧化等優良的生物活性，對農業生產中的常見病蟲害有預防和控制作用。以海藻為原料制備的海藻類肥料可以通過其所含的大量活性成分激發植物自身的防御機制，從而產生優良的抗生物和非生物脅迫功效，因而其在生物強化領域有廣闊的發展前景。