不同濃度硅處理對玉米苗期形態和根系特征的影響

薛醒 趙瀟彤 朱勤棋 張森焱 徐麗娜 李麗杰 張志勇

摘要 為探討不同濃度硅元素對玉米苗期形態和根系生長的影響，以豫單9953為試驗材料，設置0、0.5、1.5、3、5和10 mmol/L 6個硅濃度梯度，對玉米苗期株高、葉面積及根系形態特征進行分析。結果表明，硅能增加玉米幼苗的株高、葉面積、植株干鮮重，提高根系所占比例。施硅有效地增加了主胚根和側胚根的根系長度、根表面積和根體積，顯著增加了主根10 cm根段上側根數目，對根系直徑影響較小，硅促進效應表現為側胚根優于主胚根。通過主成分分析篩選出株高、植株總干重和主根長等6個指標，可作為指示性指標用于評價硅酸鈉對玉米幼苗地上和根系形態的影響。計算不同濃度下第一、二和第三主成分綜合得分并對其進行排名，最終得到當硅濃度為3 mmol/L 時，玉米葉片和根系生長指標最優。

關鍵詞 玉米幼苗；硅；根系特性；主成分分析

中圖分類號 S513? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2023）14-0142-05

Abstract In order to explore the effects of different concentrations of silicon on the morphology and root growth of maize seedlings， taking Yudan 9953 as the experimental material， and six silicon concentration gradients of 0， 0.5， 1.5， 3， 5 and 10 mmol/L were set to analyze the plant height， leaf area， and root morphological characteristics of maize seedlings. The results showed that silicon application significantly promoted the growth of maize seedlings， increased the plant height， leaf area， dry and fresh weight of maize seedlings， and increased the proportion of roots. Silicon application effectively increased the root length， root surface area and root volume of the main radicle and lateral radicle， significantly increased the number of lateral roots on the 10 cm root segment of the main root， and had little effect on root diameter. The effect of the lateral radicle was better than the main radicle. Six indexes including plant height， total dry weight and main root length were selected by principal component analysis， which? could be used as indicators to evaluate the effect of sodium silicate on the aboveground and root morphology of maize seedlings. The comprehensive scores of the first， second and third principal components at different concentrations were calculated and ranked. Finally， when the silicon concentration was 3 mmol/L， the optimal growth indexes of maize leaves and roots were obtained.

Key words Maize seedlings;Silicon;Root characteristics;Principal component analysis

作者簡介 薛醒（2000—），女，河南南陽人，碩士研究生，研究方向：作物高產高效栽培理論與技術。*通信作者，講師，博士，從事作物高產高效栽培理論與技術研究。

硅是地球表面第二大元素，也是大多數高等植物生長的有益元素。作為一種化學元素，在植物體內和土壤中大量存在，以無機態硅和有機態硅2種形式，無機態硅可分為非晶體態硅（交換態硅、水溶態硅、無定形硅、膠體態硅）、結晶態硅2種［ 1-2］。以無機陰離子或酸分子的形式被植物吸收，在植物體內主要是以無機形態存在，對植物的生長發育有促進作用［ 3］。硅可以緩解植物的非生物脅迫，刺激植物中的抗氧化系統，與金屬離子結合產生沉淀，沉積在細胞壁中，積極參與代謝或生理活動［ 4］；硅可促進根系對水分的吸收，維持養分平衡，減少葉片失水，促進光合速率，提高抗氧化酶活性和非酶促抗氧化物含量來提高抗氧化防御能力［ 5］。

對禾本科作物而言，硅被國際土壤列為是氮磷鉀三大元素之外的第四大元素［ 6］。玉米是禾本科作物，我國的主要糧食作物之一，玉米的播種面積至2020年達4 500萬hm2，產量為26 478萬t，單產5 884 kg/hm2［ 7］，玉米種植逐年遞增對于糧食安全和國民經濟的提升具有重要作用。研究表明，硅能改善玉米植株體內的通氣組織，增強根系的吸氧和氧化能力，緩解土壤中低價鐵、錳等還原物質存在下造成的黑根多、發育不良的狀態［ 8-9］，提高植株抗逆能力，促進作物對氮磷鉀的吸收，使玉米形成硅化細胞，莖葉表面細胞壁加厚，角質層增加，提高抗倒伏能力［ 10］，增強抗病性，增大葉面積，促進根系生長［ 11］，以達到增產的目的。近幾年對硅肥的相關研究集中于水稻［ 12-13］及其他作物在逆境脅迫下硅的生理調節作用，對于作物在不同硅濃度下的根系特性研究較少，研究結果也存在分歧。因此，筆者采用室內水培試驗，研究不同硅濃度處理下玉米苗期的地上和地下生長，進一步說明硅對玉米根系的影響，為外源硅在玉米實際生產中的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與地點

供試材料為豫單9953，試驗在河南科技學院人工氣候室進行。

1.2 試驗方法

采用水培法進行。先挑選均勻一致的玉米種子，將玉米種子用10% H2O2消毒5 min，然后用自來水沖洗6～8遍備用。將不同處理的硅（CK、0.5、1.5、3.0、5.0、10.0 mmol/L，分別為CK、S1、S2、S3、S4、S5）溶解于滅菌后的飽和硫酸鈣溶液中，將消毒后的種子置于雙層吸水紙中間（吸水紙用不同處理溶液潤濕），玉米種子均勻擺放在距頂部3～4 cm的位置，種子間距約為3 cm，每卷放置8粒種子，擺放好后將雙層吸收紙慢慢卷起，并用橡皮筋固定，置于含有不同硅處理的1 L硫酸鈣溶液的培養盒中，每個處理2卷。種子在黑暗中28 ℃條件下萌發生長，在萌發過程中，如果滋生細菌則噴灑多菌靈進行殺菌。4～5 d后幼芽露出紙面，使其在光照14 h、黑暗10 h，光照強度400 μmol/（m2·s），濕度50%，白天32 ℃，晚上26 ℃的條件下繼續生長。并將溶液改為含有不同硅處理的全營養液，3 d更換一次。幼苗生長12 d后停止培養進行取樣，每個處理選取長勢均勻一致的玉米植株，進行指標測定，每個處理8個重復。試驗所用營養液藥品及濃度見表1。

1.3 測定指標與方法

①株高。用卷尺測定自植株基部至葉片最高處。

②主根長。用直尺測定自植株基部下端根生長處至主根根尖處。

③葉面積。直尺測定植株所有完全展開葉的長度和最寬處，按葉面積=長×寬×系數（展開葉為075）計算總綠葉面積。

④側胚根長。用直尺測量每條側胚根起始處至根尖處，并計算平均側胚根長。

⑤10 cm主根上側根數。數取主根基部10 cm 范圍內的總側根數。

⑥根系掃描。將整體根系形態經EPSON掃描儀掃描，后用Win RHIZO根系圖片分析軟件分析總根長、總根表面積、總根體積以及根平均直徑。

⑦鮮干重。分離地上葉片和地下根系，稱量鮮重；在烘箱中105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，稱量干重。

⑧葉綠素。采用手持式SPAD502型葉綠素計測定最上部完全展開葉的葉片，每葉測定6個點，讀數測平均值 并記錄數據。

1.4 數據處理

采用2019 Excel進行數據處理、作圖，用 SPSS 軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同硅濃度對玉米植株形態的影響

不同濃度硅處理下，玉米地上部植株和根系生長狀況表現不同。隨著硅濃度的增加表現為先促進后抑制趨勢，對照植株較為瘦弱，葉色較淺，株高較低；0.5、1.5、3.0 mmol/L濃度處理下地上部植株較健壯，根系較發達；5.0、10.0 mmol/L濃度下，植株外觀形態有顯著的抑制作用。隨著硅濃度的增加，株高、葉面積、植株總干重和總鮮重、根系干重占比均呈先增加后下降趨勢，在高濃度S5處理下表現出抑制現象；綜合比較，S2、S3處理下玉米植株的形態達到最佳，所測指標均大于對照，株高較對照分別增加了8.19 %、11.85%；葉面積分別增加了32.05%、22.43%；植株總干重均增加了33.33%；植株總鮮重分別增加了58.57%和61.43%；根系干重占比分別增加了4.46%、8.94%（表2）。

2.2 不同硅濃度對玉米葉片SPAD的影響

外源硅對玉米苗期葉綠素的影響同樣表現為隨著硅濃度的增加呈先促進后抑制的趨勢（圖1）。葉綠素含量在不同硅濃度處理下表現不同。在S1、S2、S3濃度下葉綠素含量達到最大，顯著大于其他處理，較對照分別增加9.39%、9.45%和7.96%。S4和S5高濃度處理下葉綠素含量顯著低于對照，分別降低了27.46%和35.78%，表現為抑制效應。

2.3 不同硅濃度對玉米苗期根系特性的影響

由表3可知，隨著硅濃度的增加，根系主根長、平均側胚根長和總長度及主根上10 cm根段上的側根數等形態指標表現為低濃度硅促進、高濃度抑制的趨勢。主根長在S1處理下達到最大，與對照差異顯著，增長了6.89%；平均側胚根長在S2處理

下達到最大且顯著大于對照，增大了38.89%；側胚根總長度在S2、S3和S4處理下顯著大于對照，分別增大45.86%、43.66%和31.74%；主根上10cm側根數在S5高濃度下與對照差異不顯著，其余濃度處理均顯著大于對照。

外源硅對玉米苗期根系長度的影響，主胚根和側胚根均呈先促進后抑制的趨勢（圖2）。玉米根系長度在不同硅濃度處理下表現不同。主胚根在S3濃度下根系長度最大，顯著大于其他處理，S5處理顯著低于對照，表現為抑制效應，其余處理與對照差異不顯著。側胚根長度同樣表現為S3處理顯著大于其他處理，S1和S2處理之間無顯著差異，2個處理均顯著大于S5處理。根系長度在S3處理下主胚根和側胚根較對照分別增加40.62%和61.62%。

玉米主胚根和側胚根表面積隨著濃度的增加呈先增加后降低趨勢。主胚根在S1濃度下表面積最大，S5處理下最小。側胚根表面積在S3處理下最大，顯著大于其他處理。S2和S3處理間差異顯著（圖3）。

外源硅對玉米苗期根系直徑的影響，主胚根呈高濃度促進、低濃度抑制的特點，側胚根直徑呈先促進后抑制的趨勢（圖4）。玉米根系直徑在不同硅濃度處理下表現不同。主胚根在S5濃度下根系直徑最大，較對照增加了6.25%，表現為促進效應，其余處理表現為抑制效應。側胚根直徑表現為S2處理大于其他處理，高于對照7.8%，其他處理之間無顯著差異。

玉米主胚根在S1、S2和S3濃度下根系體積與對照相比無顯著差異，S4和S5處理下最小，與其他處理相比差異顯著。側胚根根系體積隨著濃度的增加呈先增加后降低趨勢。在S3濃度下根系體積達到最大，S1、S4、S5處理與對照相比無顯著差異（圖5）。

2.4 不同硅濃度下玉米各指標間主成分分析

用SPSS對玉米幼苗所測指標進行主成分分析，并計算特征值、特征向量、貢獻率、累計貢獻率（表4）。依據特征值大于1的原則選取前3個主成分，其累計貢獻率高達95.452 %，特征值為12794、3.309、1.078。貢獻率為71.076 %的F1（第一主成分）影響最大，其中株高和總干重的特征向量值為0.27。貢獻率為18.386 %的F2（第二主成分）中特征向量較大的為主根長、SPAD、主胚根表面積和主胚根體積，其特征向量值分別為0.40、0.35、0.39和0.45；貢獻率為5.990%的F3（第三主成分）中特征向量較大的為主、側胚根直徑，特征向量值分別為0.47和0.49。

對選出的主成分綜合得分排位次（表5），玉米幼苗的形態和根系部分主成分綜合得分最高的為 S3處理，其次為S2處理，最低的為 S5 處理，故3.0 mmol/L硅濃度對玉米苗期根系生長有促進作用。

3 討論

硅（Si）是土壤中含量第二高的元素，其對植物的可用性高達植物總干重的10%，成為氮磷鉀三大元素外的第四大元素，對植物的生長發育具有積極作用，單硅酸以分子態被植物所吸收利用，植物體內硅的含量通常是以植物干重中的SiO2百分數表示。硅增強植株韌性，減少倒伏，且能促進養分向產品器官的運輸，緩解金屬離子的毒害作用。根系是植物吸收水分和養分的主要器官，也是玉米吸收硅的主要途徑，硅元素過多會導致根冠比下降，硅從土壤中吸收到根部后，轉移到莖區，可以刺激植物生長發育等各種生理反應。

在一定濃度范圍內施用硅肥對植株形態和作物產量有顯著的提高，劉鈺等［ 14］研究表明，適量濃度的硅酸鈉肥對甜菜苗期株高有明顯的促進作用，與該試驗結果一致，隨著濃度增加先促進后抑制，增大葉面積，增大光合面積，降低氧化酶活性，提高細胞穩定性，根系的相關指標對甜菜生長的影響較大；2 mmol/L硅濃度［ 15］可以緩解鋁脅迫下鴨茅植株的形態生長，減小植株對鋁的吸收和累積，形成健康植株體，改變根冠比，增加生物量，尤其是植物體干重，調節根系形態特征，促進吸收；郝立冬等［ 16］研究表明，隨著硅濃度增加，小麥植株群體及產量構成因素指標表現先上升后下降的趨勢，葉面積指數、莖葉干重等各測定指標在T3（45 kg/hm2）施肥量下達到最大，促進干物質積累，增加莖粗，降低株高，形成高產抗倒伏小麥植株群體。硅促進了玉米幼苗期植株干物質的增長，以此來促進玉米后期產量的增長，為提高產量奠定基礎。瞿翔等［ 17］、王宇先等［ 18］研究表明，硅能改善玉米的產量和品質，降低籽粒淀粉含量而提升蛋白質和脂肪的含量。Ahmed等［ 19］發現施用硅肥可以增加高粱根系的干重，明東風等［ 20］研究發現施用硅可以緩解水分對水稻幼苗根系的脅迫，增加根系干物質的積累，與該試驗結果一致。

施硅可以提高土壤的供硅能力，改善根系、葉片和莖稈的生長發育，增加植株物質生產能力［ 21-23］。玉米種子萌發后，首先露出來的第一條根叫初生胚根，也稱主胚根。初生胚根長出1～3 d后，又從種子內長出3～7條次生胚根，也叫側胚根。初生胚根和次生胚根是玉米幼苗期吸收養分和水分的主要器官，對幼苗健壯生長起重要作用。邵長泉［ 24］研究認為硅促進了糯玉米根系的生長，增加了吸收面積，且還能促進糯玉米產量的增加，改善作物品質和口感。郭樹勛等［ 25］研究發現，在低溫條件下，外源硅的施用顯著提高了番茄根系的鮮干重，提高番茄根系的生長能力。姚昕等［ 26］研究發現，在鋁脅迫條件下，硅對花生幼苗根系相關性狀有明顯的促進作用，促進花生幼苗根體積和根表面積的增加，但隨著根長的增加平均根直徑相對降低。朱瑾等［ 27］研究了葉面噴施有機硅對草地早熟禾幼苗生長的影響，發現施硅可以增加苗長、苗干重和根系特征參數，其中根系直徑差異不顯著。金梅等［ 28］利用有機硅在浸種和噴施條件下促進了大豆根系伸長。施硅促進了植物根系的生長，同樣的結果在玉米、水稻和豇豆上得到了印證［ 29-31］，該研究與上述研究結果一致。

通過相關性分析和主成分分析，對不同硅濃度梯度玉米形態和根系特征指標進行評價，對照和5個濃度梯度下得分分別為-1.90、1.36、2.22、2.98、-0.61和-4.05，通過計算綜合得分玉米在 S3 處理下排名最高。結合分析，3 mmol/L 處理下玉米地上和地下長勢均優于其他處理，由此得出該濃度對玉米生長的促進作用最強。

4 結論

不同濃度硅對玉米幼苗的形態和根系特性的影響不同。該試驗通過3個主成分綜合得分進行排名得出當濃度為 3 mmol/L 時，對玉米幼苗生長的促進作用最明顯，明顯提高了植株株高、葉面積、干鮮重和根系占比。施硅能夠促進玉米根系生長發育，表現為改善了玉米主胚根和側胚根的根長、根表面積和根體積，對根系的直徑增加不明顯。側胚根的調控效果要大于主胚根。通過相關性及主成分分析得到玉米株高、植株總干重和主根長等6個指標，可作為指示性指標用于評價硅對玉米幼苗地上和根系形態影響的強弱。該試驗結果能為今后的室內培養硅元素的施用提供參考，同時，也為后續探索外源硅調節玉米生長和緩解植物非生物逆境下的相關機制提供數據支撐。

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