環境熱應激對畜禽養殖及肉質影響的研究進展

王玥　白秀玉　李強　曹洪防　杜鵬飛　柳堯波　馬艷麗　胡鵬　李騰飛　潘林香　王維婷

摘 要：熱應激是畜禽養殖加工業的主要環境應激源之一，國內外研究者發現，當環境溫濕度超出畜禽耐受范圍時，養殖動物會出現精神萎靡、采食量降低等熱應激反應，此時體內出現的激素水平改變、血液蛋白水平改變、抗氧化能力降低等一系列生理生化及病理變化，將導致畜禽體質量降低、肉質變差或死亡，造成不可挽回的經濟損失。畜牧業是肉類食品的重要來源，是人們飲食結構中的重要蛋白來源途徑，熱應激帶來的肉品質下降在造成經濟損失的同時，還會產生食品營養及安全等問題。本文對上述研究進行梳理，從畜禽熱應激的定義、畜禽熱應激行為反應機制、畜禽熱應激生理反應機制、畜禽熱應激對肉品質的影響及熱應激緩解管理措施等方面進行綜述，為畜禽熱應激反應的判別及緩解策略提供參考。

關鍵詞：畜禽養殖；熱應激；肉質改變；研究進展

Progress in Research on the Effects of Environmental Heat Stress on Livestock and Poultry Farming and Meat Quality

WANG Yue1，2， BAI Xiuyu1，2， LI Qiang3， CAO Hongfang4， DU Pengfei1， LIU Yaobo1，

MA Yanli1， HU Peng1， LI Tengfei2， PAN Linxiang5， WANG Weiting1，*

（1.Key Laboratory of Novel Food Resources Processing， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Key Laboratory of Agro-Products

Processing Technology of Shandong Province， Institute of Food & Nutrition Science and Technology， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan 250100， China; 2.School of Life Sciences and Food Engineering， Hebei University of Engineering， Handan 056038， China; 3.Jinan Animal Husbandry Technology Promotion Station， Jinan 250306， China;

4.Bureau of Agriculture and Rural Affairs of Jinan， Jinan 250099， China;

5.Shandong Yingtai Agriculture and Animal Husbandry Technology Co. Ltd.， Jinan? ?271100， China）

Abstract： Heat stress is one of the major environmental stressors in the livestock and poultry farming and processing industry. Researchers from China and abroad have found that when the environmental temperature and humidity exceed the tolerance range of farmed animals， they will suffer from heat stress reactions such as mental depression and reduced food intake. At this time， a series of physiological， biochemical and pathological changes such as changes in hormone levels and blood protein levels， and decreases in antioxidant capacity will occur， which can lead to body mass loss， meat quality deterioration， or death of livestock and poultry， causing irreparable economic losses. Animal farming is an important source of meat products and an important protein source in peoples dietary structure. The decrease in meat quality caused by heat stress not only causes economic losses， but also causes food nutrition and safety issues. This article summarizes the definition of heat stress in livestock and poultry， the behavioral and physiological response mechanism of heat stressed livestock and poultry， the impact of heat stress on meat quality， and the management measures for heat stress relief. It is hoped this article will provide a reference for the identification of and relief strategies for heat stress response in livestock and poultry.

Keywords： livestock and poultry farming; heat stress; changes in meat quality; research progress

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20230509-042

中圖分類號：TS251.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A 文章編號：1001-8123（2023）07-0071-08

引文格式：

王玥， 白秀玉， 李強， 等. 環境熱應激對畜禽養殖及肉質影響的研究進展[J]. 肉類研究， 2023， 37（7）： 71-78. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20230509-042.? ? http：//www.rlyj.net.cn

WANG Yue， BAI Xiuyu， LI Qiang， et al. Progress in research on the effects of environmental heat stress on livestock and poultry farming and meat quality[J]. Meat Research， 2023， 37（7）： 71-78. （in Chinese with English abstract） DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20230509-042.? ? http：//www.rlyj.net.cn

畜牧業是肉類食品的重要來源，是人們飲食結構中的重要蛋白來源。我國是畜牧業大國，畜牧業是我國農業農村經濟的一個重要支柱，是我國鄉村振興的重要經濟抓手。2021年，世界肉類總產量達到3.55 億t[1]，我國肉類總產量達到8 887 萬t，占據世界總產量的25%，總產值已經超過4 萬億元[2]。近年來，我國畜牧業生產在優良品種培育、現代養殖技術、疾病防控等方面均取得了長足進步。但在畜禽養殖及屠宰加工過程中，各種環境變化引起的應激反應都會造成不同程度的損失。

應激的概念最早由加拿大病理學家Hans Selye于1936年提出[3]，迄今已有近百年的研究歷史。應激是動物遭受體內外各種非正常刺激的影響，體內產生一系列生物學反應之和，導致代謝平衡紊亂，這類非正常的刺激通常包括高溫、低溫、驚嚇、機械損傷、疾病侵害等。隨著溫室效應引起全球變暖愈發劇烈，夏季高溫高濕導致的畜禽熱應激愈發嚴重，畜禽養殖及屠宰加工過程中因此產生的經濟損失也愈發嚴重，受到了業界的廣泛關注。

熱應激主要泛指動物受到外界環境因素影響，引起機體體溫升高后，為應對高溫狀態而產生的一系列生理反應和代謝變化[4]。這一應激反應是動物在長期自然進化過程中為了適應環境變化而形成的生理反應機制，在動物生理承受范圍內，對于動物本身的健康狀態是有益的，可以讓其在高溫高濕環境中更好地維持內環境穩態；但在畜牧養殖和屠宰加工過程中，由于人工環境與自然環境差異較大，這些應激反應帶來的影響被放大。諸多研究表明，高溫高濕引起的牲畜采食量降低、飼料利用率降低等行為，會導致生長速度減緩、出欄質量降低、屠宰率下降等現象，直接影響養殖及加工經濟效益[5-6]；

熱應激導致的激素水平變化會造成肉品質下降，嚴重情況下可能會導致PSE（pale， soft， and exudative）肉和DFD（dark， firm and dry）肉的產生[7-8]，這些劣質肉如果流入市場，會嚴重損害消費者利益。國內撰寫的最早涉及熱應激相關的研究發表于1982年，首次將此前在豬養殖過程中存在的“無名高熱”癥狀確定為由高熱環境引起的慢性熱應激與流感并發所導致[9]，隨后有研究較系統地闡述了“熱應激綜合征”的癥狀、病因、診斷方法及治療方案[10]，而后隨著我國畜牧養殖加工業發展，越來越多的研究者注意到了相關研究的重要意義。

本文綜合前人諸多研究成果，重點介紹判斷畜禽是否發生熱應激的方法，熱應激狀態下畜禽的行為反應機制和生理反應機制，以及緩解、改善畜禽熱應激狀態的潛在策略，旨在為相關研究提供參考。

1 熱應激的判斷方法

在適宜的環境溫度下，動物的代謝強度和產熱能量會保持在一個正常的水平，這種溫度稱為動物的等熱范圍，又稱代謝穩定區，當環境溫度超過其代謝穩定區上限，物理調節不能維持機體熱平衡，機體散熱受阻，便會產生應對環境高溫所產生的非特異性應答反應——熱應激[11]。熱應激反應一般被分為急性和慢性2 種情況，急性熱應激反應從應激開始后的幾分鐘持續到幾天，慢性熱應激反應持續時間從幾天到幾周不等[12-14]，家畜家禽多為恒溫動物，其體溫尤其是直腸溫度相對穩定，即便遭受高溫高濕環境影響而發生熱應激也較少產生較大的波動[15]，不便于快速、直觀地對畜禽的熱應激狀態進行判斷，這期間若不能及時發現畜禽的變化，及時通過各種方法對熱應激狀態進行緩解和治療，將會造成更加巨大的損失。相關從業者對于如何對熱應激進行判斷投入了極大的研究精力，總結出一些較為準確、快捷的判斷方法。

1.1 溫濕度指數（temperature-humidity index，THI）

為了便捷、快速地確定熱應激程度，Ravagnolo[16]、Mader[17]等在奶牛的研究中，均引用了美國國家海洋和大氣管理局1976年發布的《牲畜高溫天氣壓力下操作手冊》[18]中使用環境溫度和相對濕度來估計熱應激嚴重程度的方法，稱為THI。該計算公式至今仍被相關研究者廣泛認可并使用，我國研究人員，如劉新勇等[19]對水牛熱應激影響的研究中也間接引用了該公式對THI進行計算。

當測量溫度為華氏溫度，THI按式（1）計算。

THI=F－（0.55－0.55RH）（F－58） （1）

將華氏溫度轉換為攝氏溫度后，THI按式（2）計算。

THI=0.81T＋（0.99T－14.3）RH＋46.3 （2）

式中：F為以°F為單位的干球溫度；T為以℃為單位的干球溫度；RH為相對濕度/%。

不同物種的熱應激判定閾值有所差異，具體情況如表1所示。

禽類熱應激相關研究大多直接使用溫度作為判斷標準，暫無THI判斷標準[25]。

1.2 熱負荷指數（heat load index，HLI）

由Gaughan等[26]提出的HLI是作為THI的一種改進而發展起來的判斷標準，其中引入了黑球溫度作為新的判斷指標。黑球溫度又被稱為實感溫度，使用黑球溫度計進行測量，代表人或物體受輻射熱和對流熱綜合作用時，以溫度表示出來的實際感覺溫度，相同條件下一般比空氣溫度更高。Godde等[27]對家畜的研究、Herbut等[28]對奶牛的研究中均引用了該判斷指標。

HLI綜合了黑球溫度、空氣流速和相對濕度，以期得到更加準確的判斷。

根據黑球溫度計的閾值，HLI按式（3）～（4）計算。

HLI（T≥25）＝8.62＋0.38×RH＋1.55×T＋0.5×v＋e2.4－v （3）

HLI（T＜25）＝10.66＋0.28＋RH＋1.3×T－v （4）

式中：T為黑球溫度/℃；v為風速/（m/s）。

在Gaughan等[29]的后續研究中，通過對17 種肉牛的研究，對HLI的判斷閾值進行了劃分：無熱應激：HLI≤70；輕度熱應激：70＜HLI≤77；中度熱應激：

77＜HLI≤86；重度熱應激：86＜HLI≤96；極重度熱應激：HLI＞86。

1.3 熱應激生物標志物

除了通過外界環境對熱應激狀態進行判斷之外，研究者們發現部分生物標志物可以更加準確地判斷畜禽是否處于熱應激狀態。這類生物標志物大多數為熱應激作用下畜禽體內含量發生較大變化的激素、蛋白類物質。例如，Chen Siyu等[30]研究發現，熱應激狀態下荷斯坦奶牛血漿皮質醇含量超過30 ng/mL，顯著高于非熱應激狀態下的皮質醇含量（約14 ng/mL），是常被用作熱應激生物標志物的指標；Lamp等[31]的研究顯示，在熱應激狀態下哺乳期荷斯坦奶牛的腎上腺素和去甲腎上腺素水平也顯著升高，達到了正常狀態下的2 倍水平；

而Dangi等[32]的研究表明，巴巴里山羊熱休克蛋白家族中HSP70基因對溫度最為敏感，可作為熱應激反應的生物標志物。

2 畜禽熱應激行為反應機制

不同品種的牲畜和禽類受到高溫高濕環境影響后，會自發地通過各種行為或產生生理變化來進行調節，以維持自身處在相對穩定、健康的狀態，其產生熱應激反應的程度各不相同，但癥狀相似，主要包括體溫升高、水分、蛋白質、能量和礦物質代謝紊亂等[33]。

當環境達到熱應激水平而造成畜禽體溫過高時，畜禽首先會進行主動行為散熱，通過尋找遮陰處、減少躺臥、加劇喘息等行為來加強散熱，以降低外源熱量帶來的影響并維持正常體溫；當主動行為反應不足以維持正常體溫時，畜禽會通過減少食物攝入、加大飲水量等行為降低內源性熱量的產生。

研究表明，當羊受到高溫高濕環境影響發生熱應激時，主要通過增加呼吸頻率和表皮熱交換來散發體內多余熱量，以保持機體熱量平衡[34]。山羊被認為是耐熱性最好的物種之一，但環境溫濕度水平過高時仍然會產生熱應激[35]。童雄等[23]對雷州山羊、努比亞羊及其雜交F1代3 個類群的研究顯示，隨著THI逐漸升高到86以上，實驗羊只遭受重度熱應激后，生理指標（體表溫度、直腸溫度、呼吸頻率、心跳頻率）逐漸增高，反之則下降。Ribeiro等[15]的統計顯示，不同品種的山羊在受環境影響造成體表溫度發生較大變化時，直腸溫度依然相對穩定，但呼吸頻率和心跳頻率顯著提高。當畜禽熱應激自發調節效果不足時，會出現攻擊行為甚至死亡。例如，母豬在熱應激早期行為表現為比較暴躁、咬尾、呼吸加快等；而隨著熱應激時間的延長，會出現精神萎靡、站立不穩、俯臥時間延長的現象，嚴重時甚至會造成死亡[5]。

畜禽為了應對熱應激進行自發調節行為，一定程度上維持了自身相對健康、舒適的生理狀態，但由于降低了采食量，生長發育速度將會減緩，造成生產性能、產奶量、產肉量及最終肉質的下降。如母豬在熱應激影響下，為減少產熱和增加散熱，其乳腺血流量減少、四肢伸展、飲水和排尿增加，采食量下降，進而造成生長速度減緩、出欄質量降低、屠宰率降低[5]。而相較于羊和豬，體型更大的牛受到高溫影響時產生的熱應激反應更為明顯，哺乳奶牛的采食量在氣溫25～26 ℃時便會開始下降，30 ℃以上的采食量下降更快，在40 ℃時，采食量下降可高達40%[36]，與此同時，隨著奶牛減少飼料攝入量，牛乳的產量也同步下降[37]。

3 畜禽熱應激生理反應機制

當環境長時間保持高溫高濕，畜禽依靠行為反應無法有效達到降溫效果時，其體內通過分泌激素降低代謝水平以起到促進散熱的效果。這一代謝應答過程中，甲狀腺、肝腎等器官分泌的激素及酶在動物體溫代謝調節中起到重要作用，但與此同時，導致畜禽生長速度的減緩和生產率的降低，也會造成肉品質的下降。

3.1 內分泌-代謝水平變化

畜禽應對熱應激最重要的手段之一就是代謝適

應[38]，主要目的是降低體內代謝水平，從而減少內源熱量的產生，以達到應對熱應激的效果，而代謝水平的改變離不開激素的調節作用，由甲狀腺分泌的三碘甲狀腺原氨酸（T3）和甲狀腺素（T4）在牲畜的代謝過程和生長過程中都起著極為重要的作用。熱應激狀態下，牲畜下丘腦-垂體-甲狀腺調控途徑受到影響，從而減少促甲狀腺激素釋放激素的產生，進而達到限制基礎代謝、降低代謝熱量產生的目的。但是相應地，這種應對也降低了牲畜的生長速度，影響了生產性能。但也有部分研究顯示，熱應激狀態下部分品種的T3和T4水平并沒有顯著變化[39]，這些品種往往是當地原生品種，被認為是對于當地的高溫環境已經有了較強的適應能力。

下丘腦-垂體-腎上腺（hypothalamic-pituitary-adrenal，HPA）軸是應激反應的主要內分泌調節系統之一，HPA軸控制動物應激途徑的產物為促腎上腺激素釋放激素、促腎上腺皮質激素和皮質醇，該途徑最終會促進皮質醇被釋放到血液中。皮質醇是牲畜應對熱應激的主要應激激素，主要功能是促進畜禽體內蛋白質代謝，轉化成氨基酸用以支持葡萄糖異生；同時刺激肝臟、肌肉和脂肪組織中的糖原和脂肪的降解和釋放，從而減少機體的產熱代謝，以達到減緩熱應激的效果[40]。根據Wojtas[41]、Polsky[4]等對不同種類牲畜的幾項研究，明確反映了在熱應激條件下反芻動物血液皮質醇含量較高的現象。丁升艷[42]的研究表明，在持續溫熱環境中，豬血清中皮質醇濃度有所升高，并隨著熱應激時間的延長而更加顯著地增加。

醛固酮是激素調控途徑：腎素-血管緊張素-醛固酮途徑的最終產物，是一種由腎上腺皮質分泌的類固醇激素，主要作用是參與調節體內的礦物質和水分平衡。該途徑的激活原因往往是牲畜出現了嚴重脫水的癥狀，而這種癥狀是牲畜熱應激過程中的常見癥狀。Shaji等[43]發現，熱應激狀態下山羊具有更高的血漿醛固酮水平；同時，該調控系統還會促進抗利尿激素的分泌，進一步提高牲畜對于高溫及缺水環境的應對[44]。

劉鳳華等[45]的研究發現，雞在熱應激第一階段時，機體為了抵抗高溫的作用，為散熱而增加產熱，呼吸加快，外周血液血流加速，讓體內的熱量盡量散出去；隨著熱應激的持續，動物機體適應后，T3和T4的分泌逐漸降低至正常水平，因此，當動物體內T3水平先升高后降低時，很有可能是處于熱應激狀態。母豬機體內T3和T4水平在熱應激時也有相同的變化趨勢，會先升高，隨著時間的推移適應后，T3和T4恢復正常水平[42，46]。

3.2 血液蛋白水平變化

在高溫環境下，畜禽的血液蛋白水平也會出現不同程度的變化，如總血紅蛋白（hemoglobin，Hb）、白細胞介素2（interleukin 2，IL-2）、淋巴毒素、熱休克蛋白（heat shock protein，HSP）等。

畜禽的Hb水平受到熱應激刺激后會發生較為顯著的變化，在水牛[47]和山羊[48]的相關研究中均發現熱應激狀態下受試動物體內Hb水平升高，研究分析認為是動物機體為提高血液運輸氧氣的能力而造成的血液Hb濃度升高。

IL-2又稱T細胞生長因子，在啟動炎癥反應中起著重要作用，其水平的高低是機體細胞免疫水平的重要標志[49]。彭孝坤等[50]通過酶聯免疫吸附實驗檢測熱應激刺激對波爾山羊×關中奶山羊雜交品種的各項血液指標的影響，其中腫瘤壞死因子α（tumor necrosis factor α，TNF-α）、IL-1β、干擾素γ和IL-2含量顯著上升，IL-4、免疫球蛋白G（immunoglobulin G，IgG）、IgM和IgA含量下降。石璐璐等[51]的研究顯示，熱應激狀態下綿羊血清IgG、IgM、IgA、IL-2含量顯著低于非熱應激狀態，TNF-α、IL-1含量顯著高于非熱應激狀態。

張小東[52]的研究顯示，熱應激開始時，豬血液中谷丙轉氨酶（alanine aminotransferase，ALT）和谷草轉氨酶（aspartate aminotransferase，AST）水平變化并不顯著，但是高溫持續10 d后，血液中AST和ALT水平會顯著提高，ALT、AST主要存在于畜禽的肝臟細胞中，當肝功能受到影響造成細胞損傷時，其中的ALT和AST會被釋放到血液中，說明熱應激對豬的肝功能造成了影響，該研究顯示，在熱應激情況下，豬血清肌酸激酶水平會極顯著升高，而肌酸激酶是廣泛存在于畜禽肌肉組織中的一種酶，主要作用是催化肌肉組織內ATP的合成，說明熱應激對豬的肌肉組織造成了影響。張根軍[53]研究發現，應激過程中豬血漿中的乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase，LDH）水平會顯著升高，LDH是畜禽體內糖酵解途徑中一種至關重要的氧化還原酶，可逆催化乳酸氧化為丙酮酸，是無氧糖酵解過程的最后一步，說明熱應激過程中豬出現了呼吸障礙，出現缺氧癥狀，無氧酵解加強。

HSP是從細菌到哺乳動物中廣泛存在的一類熱應激蛋白，當動物暴露于高溫時，會由熱激發合成此種蛋白，來保護自身。豬血漿中HSP70蛋白水平在熱應激時從300 μg/L迅速上升到600 μg/L左右，具有很強的特異性，高溫過后仍能保持較高值，可準確地反映豬的熱應激嚴重程度[54]。

4 熱應激對肉品質的影響

熱應激導致畜禽為緩解自身癥狀產生各種生理反應，這些生理反應會導致畜禽肉的食用品質和加工品質均受到不同程度的影響。Chiang等[7]的研究顯示，宰前熱應激會導致火雞的肉品質變差，這可能與骨骼肌鈣離子代謝有關，熱應激狀態下甲狀腺激素含量的提高影響了骨骼肌鈣離子的動態平衡，使得鈣離子水平升高，而較高的鈣離子水平則造成肌肉代謝水平提高，肌糖原消耗增加，從而導致肉品質的降低，嚴重時還會產生DFD肉。馮京海等[55]研究日循環高溫對肉雞肉質的影響，結果表明，循環高溫會導致雞肉品質的下降，包括pH值降低引起的酸味、滴水損失、剪切力增加引起的嫩度下降等。根據Imik等[56]的研究，暴露于熱應激（34～41 ℃）的肉雞，其每日體質量增加減少，與正常溫度下的肉雞相比最終出欄質量差達到300 g左右，肉的氧化應激、蛋白質和脂肪氧化增加，產品貨架期縮短。肉雞在經歷3～5 周的周期性慢性熱應激后，與在中溫條件下飼養的群體相比，肉品pH值降低，胸肌肉色發生變化，亮度值和黃度值增加，紅度值降低，剪切力增加近1 倍，滴水損失沒有顯著變化[57]。馬現永等[58]提出，在20～30 ℃，每提高1 ℃，豬的日增體質量降低40～80 g；肉質方面，持續環境高溫可顯著降低育肥豬背最長肌宰后24 h的pH值，提高宰后48 h滴水損失，提高剪切力，顯著降低肌內脂肪含量和系水力，肉色也相應變差。楊培歌[59]的研究顯示，在持續的高溫影響下，育肥肉豬的肉品質受到影響，宰后pH值下降，保水性和嫩度都有所降低，同時營養物質成分發生變化，粗蛋白含量有所提高，但脂肪含量降低。

熱應激與反芻動物DFD肉的產生有關[8]，慢性熱應激情況下，牲畜采食量下降，轉而消耗自身的糖原儲備以維持生理活動，造成肌糖原儲備降低，肌肉水分含量和乳酸產量減少，導致DFD肉的產生。DFD肉屬劣質肉的一種，與正常肉相比，其顏色更深、pH值及剪切力更高，口感及加工品質很差。而Kadim等[60]的研究顯示，在熱季（42 ℃）處理的綿羊和山羊腰大肌和小肌樣本均比在冷季（21 ℃）處理的樣本具有更高的pH值、更大的肌原纖維小片化指數和較小的滴水損失。對黑孟加拉山羊的研究顯示，經過熱應激處理后，對山羊的血液參數、蒸煮損失、pH值、副產物等均產生了顯著的負面影響，羊肉的品質和生產性能均有所下降[61]。

5 熱應激緩解管理措施

熱應激是畜禽養殖過程中不可忽視的問題，對其進行調控和緩解是研究人員和養殖者們最為關心的問題。現有研究資料顯示，關于緩解及調控熱應激癥狀的研究主要集中在遺傳育種、環境管理、飼喂管理和屠宰前管理四方面。

5.1 遺傳育種

應對熱應激的有效方法之一是通過遺傳育種培育出對熱應激具有更強抵抗力、對高溫環境具有更強適應能力的品種。隨著分子生物學、基因組學等學科的發展，遺傳育種也從傳統的人工選育優秀個體轉向了對于牲畜耐熱相關基因的研究。目前已經有一部分與耐熱相關的基因被鑒定出來，如調控牛光滑毛發的基因，該基因是一個單一的顯性基因，它控制著牲畜光滑毛發的發育[62]，研究顯示，具備該基因的荷斯坦奶牛相比不具備該基因的個體可以保持更低的呼吸頻率、脈搏和出汗率[63]。對于耐熱基因的研究可以參考目前成果較多的遺傳育種研究方向：一胎多羔基因的研究方法[64-65]，采用包括動物遺傳多樣性研究、胚胎移植、通過基因組和蛋白質組方法進行耐熱遺傳選擇等方法進行抗應激品種的培育。

5.2 環境管理

與國外常見的大牧場放養型養殖方式不同，我國的畜牧業養殖多為密集型舍飼，在降低土地需求的同時，提高了對于飼養環境的管理要求。通過建造智能廠舍、調控溫度等方式來創造出更適宜畜禽生長的環境，可以從根本上解決高溫環境帶來的畜禽熱應激。以通風為例，在圈舍建造時可選用自然通風、負壓通風、正壓通風等多種方案[66]。除通風外，噴淋也是一種經濟且有效的降溫方式，例如，在高溫季節對運輸后的肉雞進行10 min的噴淋降溫，可以有效降低熱應激對于肉雞的影響，改善肉品質[67]。

5.3 飼喂管理

相較于見效時間長、技術水平需求高的遺傳育種方法和成本較高的環境管理方法，通過調整高溫時期牲畜的飼喂結構、添加有助于牲畜抵抗熱應激的飼料添加劑是一種成本較低、見效快速的方法，如控制飲食中蛋白質和脂肪的含量。研究顯示，適當增加飼糧中脂肪含量可以改善高溫氣候下生長期母豬和育肥母豬的體質量增加情況[68]；而高蛋白含量的飼糧會產生更劇烈的餐后產熱反應，因此降低飲食中的蛋白質含量也是熱應激期間的一種有效選擇[69]。除了控制飼糧中營養成分的含量，添加額外的微量元素，如鉻（Cr）也是有效改善熱應激狀況的方式。Hung等[70]進行的一項研究顯示，在夏季育成母豬的飼糧中添加納米吡啶甲酸鉻（nCrPic）可以促進其生長性能，相較于未添加鉻元素的對照組，其日均自由采食量提高約6%；此外，在綿羊[71]、肉雞[72]、奶牛[73]的相關研究中也報告了類似的結果。VE和硒（Se）的添加也可以有效改善熱應激對牲畜帶來的負面影響。在熱應激狀態下，適量添加VE和VC可以有效改善山羊的呼吸頻率、采食量和皮質醇水平[74]；Chauhan等[75]的研究證實，經過高于正常水平的VE和硒補充后，綿羊的采食量得到改善，抗氧化酶活性提升，有效緩解了熱應激帶來的負面效果。除此之外，黃酮類物質[76]的添加也能起到緩解熱應激效應的作用，有效改善屠宰后羊肉的肉色、抗氧化性和保水性等品質。

5.4 屠宰前管理

相較于養殖廠對畜禽提供的各種管理和防護措施，屠宰廠的條件往往更為惡劣，再加上運輸過程中狹窄、擁擠的車廂環境，極易引發畜禽熱應激或加重原有的應激癥狀，影響屠宰后的肉品質。因此，通過合理的宰前管理措施來緩解待宰畜禽的熱應激狀態，可以一定程度上降低熱應激帶來的傷害和損失。肉雞作為一種小體型動物，在運輸過程中更容易受到環境刺激而產生熱應激反應，此時使用約20 ℃的水進行12 min左右的適度噴淋可以有效緩解熱應激對其帶來的負面影響[77]。羊肉的品質同樣會受到宰前狀態的影響，讓肉羊在屠宰前得到充足的休息，可以有效恢復熱應激帶來的疲勞和損傷，改善羊肉品質[78]。郭建鳳等[79]研究發現，生豬宰前靜養12～24 h可以有效緩解其生理狀態，提高肉品質。

6 結 語

我國地處溫帶，每年夏季高溫高濕時間長，并且隨著全球氣溫上升，高溫高濕持續時間仍在增加。而隨著我國畜牧業養殖規模化、集約化發展，受環境條件影響造成的熱應激現象將會更為普遍，勢必對我國養殖業造成不同程度的影響。隨著分子生物學、蛋白質組學、代謝組學和轉錄組學等學科的發展，利用組學的方法對熱應激進行研究受到關注。通過組學分析手段了解牲畜發生熱應激反應的生物學原理，將有助于深入探索熱應激對畜禽養殖造成的不利影響，同時能夠為熱應激反應快速判別技術方法的建立和緩解措施的研究提供新思路、新方法和新參考。

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收稿日期：2023-05-09

基金項目：山東省重大創新工程項目（2021CXGC010809）；國家肉羊產業技術體系屠宰與分級分割崗位建設專項經費（CARS-38）；

山東省羊產業技術體系產后處理及加工崗位建設專項經費（SDAIT-10-10）；

山東省中央引導地方科技發展專項資金項目（YDZX2022135）；

山東省農業科學院農業科技創新工程項目（CXGC2023B06）

第一作者簡介：王玥（1993—）（ORCID： 0009-0008-9335-0777），男，學士，研究方向為熱應激對肉品質的影響。

E-mail： wangss1993@126.com

*通信作者簡介：王維婷（1981—）（ORCID： 0000-0002-1431-3011），女，研究員，博士，研究方向為肉類加工與貯藏保鮮。

E-mail： wangweiting0619@163.com