不同來源大豆種質資源產量與品質性狀評價

王小翠，趙朝森，彭任文，趙現偉，厲蘇寧，孫麗萍，郭兵福

（江西省農業科學院 作物研究所/江西省油料作物生物學重點實驗室/國家油料改良中心南昌分中心，江西 南昌 330200）

大豆(Glycine max)是優質食用植物蛋白和油脂的主要來源，在人們日常生活中占有重要地位［1-3］。國產大豆綜合競爭力不足，85%的市場需求依賴于進口，且進口大豆主要用于油脂壓榨和滿足飼用蛋白的需求［4］。“端好中國飯碗，確保糧食安全”，大豆供應的重大缺口已成為一個事關全局的戰略性問題，2022年中央一號文件要求，大力實施大豆和油料產能提升工程，提高品種單產和含油量是提高國產大豆自給率和綜合競爭力的關鍵。2023年中央一號文件明確指出：“深入實施種業振興行動，加快培育高產、高油大豆”。

稀有、優異種質資源發掘與利用是突破性品種培育的關鍵。我國是大豆起源國，擁有全世界最豐富的大豆種質資源且遺傳多樣性豐富［5］，然而已深度鑒評的種質資源不足，尤其是突破性創新資源缺乏，限制了育種取得突破性進展。大豆產量及油分含量是多基因與環境互作的數量性狀［6］，遺傳變異豐富，且產量、品質與主要產量相關性狀間存在緊密聯系。針對大豆產量及相關農藝性狀的豐產性、多樣性、相關性和主成分分析，初步解析了黃淮海地區夏大豆產量性狀間的關系，其中單株粒重是對產量影響最大的農藝性狀，其次是百粒重和生育期［7-8］。株高和底莢高度降低，也會導致大豆產量的下降［9］。通常，大豆產量與粗蛋白質含量呈顯著負相關關系，與粗脂肪含量呈顯著正相關關系［10-11］。因此，通過精準鑒定，明確不同來源大豆種質資源的產量及其品質性狀，篩選出產量相關農藝性狀優異的高油、高產大豆種質，對加快高油高產大豆品種選育進程具有重要意義。

江西省自古就有種植大豆的傳統，光、溫、水資源豐富，適宜大豆生長，是南方多作大豆主產區之一［12］。但相比周邊省份，江西大豆育種進展相對滯后，已審定的26個品種含油量超過21.5%的只有6個，不足25%，因此，高油高產大豆種質創新與品種選育研究亟需加強。本研究對不同來源的2254份大豆種質資源進行了鑒定，明確其在江西的生態利用類型及其產量與品質性狀特征特性，進而篩選出高油和產量性狀優異的大豆種質，為通過優異資源利用，加速高油、高產大豆品種培育進程提供基因資源和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試大豆種質資源2254份，包括國內大豆種質資源1394份、國外大豆種質資源649份、“十三五”鑒定的優異種質資源56份和新增資源155份，均由中國農業科學院作物科學研究所國家作物種質庫提供。

1.2 供試種質種植與表型數據采集

供試種質于2021和2022年秋季種植于江西省農業科學院作物研究所江西省南昌縣塔城大豆試驗地。前茬作物為早稻，試驗設計采用“Alpha lattice design(ALD)”方法，每份種質2行區，2 m行長，行距0.4 m，株距0.1 m，田間管理與當地秋大豆正常管理相同。參照邱麗娟等［13］編著的《大豆種質資源描述規范和數據標準》的方法，對播種期、出苗期、開花期、成熟期、花色、倒伏性、茸毛色、結莢習性等10個性狀進行調查，成熟收獲后每份種質選擇連續10株，對莢色、株高、底莢高度、主莖節數、有效分枝數、第五節位高度、單株莢數、單株粒重、百粒重、臍色和粒色等12個性狀進行考種；對收獲小區進行脫粒稱重并折算單產，產量折算系數0.85；同時利用波通DA7250近紅外谷物分析儀對每份種質的粗蛋白質和粗脂肪含量進行測定。

1.3 數據分析

利用Excel 2010軟件對各性狀數據進行整理及繪圖，并用IBM SPSS Statistics 23和SAS V8.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 生態利用類型分析

供試的2254份大豆種質資源在江西秋播鑒定，初花日數最小17 d，最大59 d，均值37.46 d，變異系數18.87%；生育日數最小66 d，最大133 d，均值96.46 d，變異系數10.96%。參照中國農業科學院作物科學研究所與吉林省農業科學院大豆研究所［14］編著的《中國大豆品種志(2005—2014)》秋大豆熟期類型劃分方法，對供試材料生育日數進行分組，其中生育日數≤95 d的早熟種質有1074份，占比48.14%；生育日數介于96～105 d之間的中熟種質有694份，占比31.11%；生育日數介于106～115 d之間的晚熟種質有427份，占比19.14%；生育日數≥116 d的極晚熟種質有36份，占比1.61%。同時，對供試種質中源自江西的11份春大豆、7份秋大豆以及7份長江流域早中熟夏大豆的生育日數進行分析，11份春大豆生育日數介于70～90 d之間，平均為85 d；7份長江流域早中熟夏大豆生育日數介于91～98 d之間，平均為95 d；7份秋大豆介于99～110 d之間，平均為104 d；這表明了供試大豆種質生態利用類型以早熟（春大豆）或早中熟（夏大豆）種質為主，進一步篩選出14份極早熟優質大豆種質（表1）。

表1 特早熟優異大豆種質及其性狀

2.2 描述性性狀的遺傳多樣性分析

對花色、莢色、茸毛色、臍色、種皮色、倒伏性、結莢習性等描述性性狀的遺傳多樣性進行分析，花色Simpson多樣性指數為0.5147，白花占比43.35%、紫花占比55.55%，白/紫花分離占比2.40%；倒伏性Simpson多樣性指數為0.3202，不倒伏種質占比81.99%、重度倒伏和嚴重倒伏占比8.04%；茸毛色Simpson多樣性指數為0.5066，灰毛占比49.65%，棕毛占比49.69%，灰/棕分離占比0.67%；結莢習性Simpson多樣性指數為0.3108，有限結莢習性占比81.37%，亞有限結莢習性占比16.42%，無限結莢習性占比2.26%；莢色Simpson多樣性指數最高為0.6972，以黃褐莢和灰褐莢為主；臍色Simpson多樣性指數為0.4480，以褐臍為主，占比72.68%，其次是黑臍，占比11.48%，藍臍種質僅有2份；粒色Simpson多樣性指數為0.3608，以黃種皮居多，占比78.99%，其次是綠種皮占比9.18%，黑種皮占比6.80%，褐種皮占比4.56%，雙色豆占比0.47%。上述分析表明供試種質描述型性狀具有豐富的遺傳多樣性，根據Simpson指數由大到小依次排序為莢色＞花色＞茸毛＞臍色＞粒色＞倒伏＞結莢習性（表2）。

表2 描述性性狀遺傳多樣性分析

2.3 產量相關性狀分析

供試種質株高變幅介于9.83～148.6 cm之間，平均為48.42 cm，變異系數為37.19%；底莢高度變幅介于0～28.60 cm之間，平均為8.11 cm，變異系數為50.40%；主莖節數變幅介于6.00～22.80節之間，平均為13.84節，變異系數為18.53%；有效分枝數變幅介于0～7.33個之間，平均為2.07個，變異系數為51.46%；第五節高變幅介于3.90～21.10 cm之間，平均為9.31 cm，變異系數為20.84%；單株莢數變幅介于7.40～159.83個之間，平均為41.12個，變異系數為45.48%；百粒重變幅介于5.57～44.30 g之間，平均為17.19 g，變異系數為29.58%。按變異系數由大到小依次排序為分枝數＞底莢高度＞單株莢數＞株高＞百粒重＞第五節高＞主莖節數（表3）。并篩選出一批矮稈（≤15 cm）、高稈（≥124 cm）、少節（≤7節）、多節（≥21.5）、多分枝（≥6個）、多莢（≥138個）和特大粒（≥40 g）等特異種質（表4）。

表3 產量相關性狀分析

節間長度是大豆產量和理想株型的重要性狀之一，與植株結莢能力和抗倒伏能力密切相關。供試材料中生育日數≤86 d的種質有343份，平均節間長度為3.13 cm，最小值為1.46 cm，最大值為5.24 cm；生育日數介于87～95 d之間的種質有726份，平均節間長度為3.23 cm，最小值為1.50 cm，最大值為5.94 cm；生育日數介于96～104 d之間的種質有595份，平均節間長度為3.40 cm，最小值為1.60 cm，最大值為6.63 cm；生育日數介于105～113 d之間的種質有441份，平均節間長度為3.88 cm，最小值為1.39 cm，最大值為8.59 cm；生育日數≥114 d的種質有101份，平均節間長度為4.04 cm，最小值為2.46 cm，最大值為9.56 cm。結合春、夏、秋大豆秋播平均株高與生育日數結果，篩選出生育日數≤86 d，株高≥40 cm且平均節間長度≤2.8 cm的早熟短節間資源2份；生育日數介于87～95 d之間，株高≥50 cm且平均節間長度≤3.0 cm的中熟短節間資源1份；生育日數介于96～103 d之間，株高≥60 cm且平均節間長度≤3.4 cm的晚熟短節間資源7份；生育日數≥114 d，株高≥60 cm且平均節間長度≤3.5 cm的極晚熟短節間資源2份（表5）。

2.4 小區產量分析

成熟收獲后對折合單產超過100 kg/667 m2的1520份種質進行分析。折合單產介于100～150 kg/667 m2之間的大豆種質有548份，占比36.1%；介于150～200 kg/667 m2之間的大豆種質有685份，占比45.1%；介于200～250 kg/667 m2之間的大豆種質有235份，占比15.5%；介于250～300 kg/667 m2之間的大豆種質有46份，占比3.0%；介于300～350 kg/667 m2之間的大豆種質有6份，占比0.4%。以南方大豆高產種質250 kg/667 m2的指標為閾值，單產低于250 kg/667 m2的種質有1468，占比96.6%，占主導地位。300 kg/667 m2以上的超高產大豆種質僅有6份，占比0.4%，分別為WDD02345、WDD00667、WDD00850、WDD00749、華春1號、華夏27號，生育日數介于99～116 d之間，株高介于60.9～106.4 cm之間，平均粗蛋白質含量為42.87%，粗脂肪含量為18.73%（表6）。

表6 超高產大豆種質清單

2.5 相關性與主成分分析

由表7可知，大豆產量與生育日數、株高、底莢高度、主莖節數、有效分枝數、單株莢數、單株粒重均呈極顯著正相關，與百粒重呈顯著正相關；百粒重與株高、主莖節數、有效分枝數以及單株莢數均呈極顯著負相關，與單株粒重呈顯著正相關；單株粒重與生育日數、株高、主莖節數、有效分枝數及單株莢數均呈極顯著正相關，與底莢高度呈極顯著負相關；單株莢數與生育日數、株高、主莖節數及有效分枝數均呈極顯著正相關，與底莢高度呈極顯著負相關；有效分枝數與生育日數、主莖節數均呈極顯著正相關，與底莢高度呈極顯著負相關；主莖節數與生育日數、株高、底莢高度均呈極顯著正相關；底莢高度與生育日數、株高均呈極顯著正相關；株高與生育日數呈極顯著正相關。

表7 大豆主要產量性狀間相關性分析

參照陳亞光等［7］的研究方法，利用IBM SPSS Statistics 23軟件對與產量相關的8個性狀進行主成分分析，特征值大于1的主成分有3個，累計貢獻率達77.831%（表8）。第1主成分特征值為2.920，貢獻率36.503%，主要由株高、主莖節數組成，與株型直接相關，稱為株型因子；第2主成分特征值為2.121，貢獻率為26.513%，主要由單株粒重、單株莢數和有效分枝數組成，多與產量相關，稱為產量因子；第3主成分特征值為1.185，貢獻率為14.815%，主要由百粒重、單株粒重組成，稱為粒質量因子。

表8 大豆產量主成分特征向量及貢獻率

2.6 線性回歸分析

以小區產量(y)為因變量，產量相關性狀株高(x1)、底莢高度(x2)、主莖節數(x3)、有效分枝數(x4)、單株莢數(x5)、單株粒重(x6)及百粒重(x7)為自變量，線性回歸分析發現株高、底莢高度、主莖節數以及單株粒重與大豆產量之間存在顯著線性回歸關系，且對產量影響不一致，在相關條件不改變的情況下，株高、底莢高度、主莖節數以及單株粒重每增加1個百分點，小區產量分別增加4.682%、7.353%、-7.016%和4.908%（表9）。

表9 主要產量相關性狀與小區產量回歸系數

2.7 大豆品質性狀評價

利用波通DA7250近紅外分析儀對2141份大豆種質的粗蛋白質含量和粗脂肪含量進行測定。粗蛋白質含量最大值為51.43%，最小值為34.01%，平均值為42.84%，變異系數為5.94%；粗脂肪含量最大值為24.46%，最小值為10.82%，平均值為18.34%，變異系數為9.92%（表10）。粗蛋白質和粗脂肪含量頻率分布符合連續正態分布（圖1），粗蛋白質及粗脂肪數值分布情況見圖2a。與株高等產量相關性狀相比，粗蛋白質和粗脂肪含量變異系數小，均小于10%，且兩者之間呈極顯著負相關(r=-0.806**)（圖2b)。篩選出2 a間粗脂肪含量均超過22%的穩定高油大豆種質4份，分別為NS-10、Mand chouria、KZ526和Quick，均屬國外資源。

圖1 大豆種質資源粗蛋白質和粗脂肪含量頻率分布情況

圖2 粗脂肪和粗蛋白質數值分布情況

表10 2141份大豆種質資源的粗蛋白質和粗脂肪含量分析

3 討論與結論

3.1 討論

2023年中央一號文件明確指出，加快培育高產、高油大豆品種，而培育高油、高產品種的關鍵即系統摸清資源家底和促進優異種質資源的創新利用。遺傳多樣性是反映種內不同居群之間及居群內部不同個體之間遺傳變異水平的重要指標［15-16］。大豆不同性狀間遺傳多樣性差異顯著，莢色遺傳多樣性豐富，其次是花色、絨毛色等［17］。本研究通過精準鑒定明確了2254份不同來源大豆種質資源的遺傳變異情況，有效分枝數的變異系數最大，其次是底莢高度和單株莢數，與連金番等［18］研究發現“大豆有效分枝數變異系數最大，百粒重和生育日數變異系數較小”的研究結果相吻合，表明在育種過程中，有效分枝數等變異系數較大的性狀具有更寬廣的選擇范圍。節間長度是影響大豆產量和抗倒伏能力的重要性狀，大豆主莖節數、節間長度、有效分枝數等與抗倒伏級別均呈極顯著正相關［19］，一般節間越長，倒伏越嚴重，對產量影響也越大。本研究在資源評價時，對平均節間長度進行了分析，同時參考株高及生育日數的分析結果，篩選出12份短節間優異種質資源，為創新利用短節間優異種質資源，培育抗倒伏及高產大豆新品種提供了參考。

大豆產量是一個復雜的多基因調控的數量性狀，受生育期、種植環境與品種特性等因素的影響。黃小英等［20］針對廣西不同大豆品種的研究發現，產量與單株有效莢數、單株粒數、有效分枝數均呈極顯著正相關；周長軍［21］針對黑龍江省西部大豆品種研究發現，產量與單株粒重關聯最緊密，其次是單株粒數，與百粒重的關聯度最小；趙朝森等［22］研究發現，近年來長江流域春大豆區域試驗參試品種的產量與單株粒重、百粒重均呈極顯著正相關。本研究針對不同來源大豆種質資源的研究表明，產量與生育期、株高、底莢高度、主莖節數、有效分枝數、單株莢數、單株粒重均呈極顯著正相關，與百粒重呈顯著正相關，與前人研究結果有所不同，這可能與本研究供試材料來源更為廣泛有關。同時主成分分析將產量性狀相關信息主要集中在3個主成分中，其中單株粒重在第1主成分～第3主成分中均穩定重復出現，表明單株粒重對大豆產量提升具有重要作用，但相關調控機制還需進一步深入分析。

不同來源的種質品質分析結果揭示，粗蛋白質和粗脂肪含量的變異系數小，均小于10%，這與徐澤俊等［23］的研究結果一致，且兩者之間呈極顯著負相關，表明蛋白質含量的提升常導致脂肪含量的相應減少，這也是協同改良同步提升大豆蛋白質和脂肪含量困難的重要原因，同時，本研究在2000余份供試資源2年鑒定的品質數據中，只篩選出4份穩定高油種質，進一步表明脂肪含量受環境因素的影響，在區域地理方面表現出北方大豆脂肪含量總體水平高于南方大豆［24］，篩選出的穩定高油優異種質有助于加速高油大豆品種選育的進程。

3.2 結論

本研究分析了2254份不同來源大豆種質資源在江西的生態利用類型和綜合農藝性狀，明確了各主要產量相關性狀間的相關性及與其產量之間的關系，篩選出一批穩定的高油、短節間和產量性狀優異的種質，為進一步創新利用培育高油、高產大豆品種提供了參考。