沈樂丞,溫志剛,曾秀英,張遠聰,劉 婷,劉賢標,王 玫
(江西省富硒產品質量監督檢驗中心/贛州市綜合檢測檢測院,江西 贛州 341000)
硒(Selenium,Se)由瑞典化學家Berzelius于1817年發現。硒在植物生長方面具有促進作用,不僅能夠提高根系活力、增強植物的抗逆性、提高線粒體的呼吸效率和呼吸強度、保護細胞的完整性和功能性,還能促進葉綠素合成、種子萌發等[1]。硒通過食物鏈進入動物體和人體中,對維持人體健康有著極其重要的作用。硒是谷胱甘肽過氧化物酶和硒蛋白P的重要組成部分,不僅能夠保護機體免受氧化應激損傷[2],還能增強人體的免疫力、預防癌癥、延緩衰老等。缺硒會抑制酶活性,導致抗氧化作用減弱,進而導致器官老化與病變,引發人體心腦血管疾病、大骨節病、克山病等疾病[3]。相反,當人體硒攝入量超過生理需要時,則會導致慢性中毒現象,如出現脫發、指甲脫落、肝臟腫大、牙齒衰落等癥狀。因此,硒的攝入水平必須保持在一個合理的范圍內。國家衛生健康委員會規定:成人硒的推薦攝入量為 60~250 μg/d,而我國居民硒平均攝入量僅為44.6 μg/d,遠低于推薦范圍的下限[4-5]。硒在自然界中廣泛存在但分布不均,據統計我國有72%的地區都屬于缺硒區,而農作物中硒含量與當地土壤硒元素含量密切相關,因此,需要通過人工干預的方式提高農作物中硒含量的水平,攝食富硒農作物是改善人體硒營養狀況的有效途徑之一[6-7]。水稻是我國的主糧作物,攝食富硒稻米可以提高人體硒攝入量,對解決我國大部分居民缺硒問題以及減少缺硒病癥發生率的意義重大[8]。
現有研究表明,對水稻施硒增加的不僅是硒含量,其在水稻吸收轉運過程中也會引起其他營養成分發生變化,如蛋白質、脂肪、糖類、其他元素等,導致稻米營養品質發生變化。基于此,本文從硒肥的種類、施硒方式、施硒時期和施用量等方面探討了施硒對稻米硒含量的影響,綜合闡述了施硒對稻米中蛋白質、脂肪、糖類及其他元素等營養指標的影響,以期推進水稻科學、合理富硒,為規模化、標準化種植富硒水稻、提升富硒稻米營養品質提供理論依據。
富硒水稻有2種生產方式:天然富硒和人工富硒。天然富硒是指土壤中天然含有的無機硒經過水稻自身生物轉化形成有機硒儲存體內的方式。天然富硒的優勢在于不需要額外增加成本即可獲得較好的富硒效果,但劣勢是富硒不均衡。這是由于富硒土壤中硒的分布并不均勻,容易造成產品硒含量過低或過高。當天然富硒方式不能滿足水稻穩定、均衡地富集硒元素時,就需要通過人工干預的方式施用外源硒。人工富硒是指在水稻生長過程中通過外源施硒,可規模化、標準化生產硒含量均一的富硒稻米的方式。岳士忠等[9]研究表明,施硒對稻米硒含量的影響因素主要包括外源硒肥種類、施用方式、施用時期、施用量等。
硒肥一般可分為3種:無機硒肥、納米硒肥和有機硒肥。無機硒肥一般由亞硒酸鈉、硒酸鈉、硒礦粉等無機化合物組成;納米硒肥是通過化學反應或者生物轉化,將硒元素轉化成零價態、大小在100~500 nm的硒顆粒,再與其他基底物質螯合而成;有機硒肥則是將無機硒加入發酵腐熟或未腐熟的有機肥或發酵液中一起發酵而成。
1.1.1 無機硒肥 黃青青等[10]采用無土栽培的方式在水稻培養液中添加相同濃度的亞硒酸鹽與硒酸鹽,發現其根系硒含量分別為117.8和9.85 mg/kg,且地上部硒含量分別為1.39和6.14 mg/kg,說明水稻幼根根系對亞硒酸鹽吸收能力強于硒酸鹽,而后者更容易從根部轉移到地上部。Giacosa等[11]研究了葉面噴施硒酸鈉對稻米富集硒的影響,發現稻米中的硒元素含量從原有的(0.36±0.15) mg/kg提高到(1.64±0.28) mg/kg,增幅達3.5倍。Boldrin等[12]比較了根部施用亞硒酸鹽與硒酸鹽對水稻籽粒中硒元素含量的影響,發現兩者均可提高水稻籽粒的總硒含量,且與亞硒酸鹽相比,硒酸鹽產生了更高的硒積累,這可能是由于在土壤中亞硒酸鹽與鐵和氧化鋁表面發生了特殊吸附,減少了一部分可被植物吸收利用的硒元素。
1.1.2 有機硒肥 劉夢蘭[13]在大田中種植了4個水稻品種,研究了水稻硒元素含量與有機硒肥濃度間的關系,發現各品種糙米和精米中的硒含量均顯著提高,且稻米硒含量與有機硒肥濃度呈顯著正相關,當有機硒肥濃度為11.25 g/hm2時,稻米硒含量達到最高,為0.36 mg/kg。管恩相等[14]對星2號和農香18這2個常規品種施用了有機硒營養調理液,結果發現噴施有機硒肥不僅提高了水稻產量,還顯著提高了稻米中的硒含量,并且后者與硒肥濃度呈正相關性,最佳硒肥濃度為58.5 g/hm2,此時稻米中的硒含量為1.40 mg/kg,并可增產3.7%。郭天宇[15]的研究結果證實,施用有機硒肥可顯著提高水稻糙米和莖葉中的硒含量和水稻產量,且與施硒量呈正相關關系,施用有機硒肥一定程度上還可以改善稻米品質,噴施濃度為5 g/hm2的有機硒處理水稻產量和糙米硒含量均達到最高值,與對照相比增產達到了19.3%,含硒量達到了0.24 mg/kg。
1.1.3 納米硒肥 王瑋等[16]采用田間試驗方法對寧粳44號噴施了不同濃度的納米硒,發現噴施11.25 g/hm2濃度的納米硒對水稻的增產富硒作用明顯,比對照增產了19.43%、稻米硒含量提高了90%,證明納米硒對水稻產量以及水稻籽粒含硒量有明顯的促進作用。王茂輝等[17]以優質絲苗米品種美香占2號為材料,在分蘗期、齊穗期葉面噴施生物納米硒,結果發現噴施硒肥能夠促使植株分蘗,提高有效分蘗、結實數及產量;地上部硒富集明顯,硒含量具體表現為莖稈>葉片>糙米>精米,其中稻米(精米)硒含量為0.04~0.07 mg/kg,高于國家稻米硒元素平均含量(0.032 mg/kg)。晏娟等[18]以南粳9108為材料研究了納米硒肥對水稻吸收硒的影響,結果表明納米硒在提高水稻產量、水稻精米硒含量方面效果不顯著,與王瑋等[16]的研究結果不一致,這可能與水稻品種本身富硒能力弱有關。
由表1可以看出,通過人工富硒能夠顯著提高稻米的硒含量,使其高于國家規定標準[19]的下限,達到富硒水平。無機硒易淋溶流失或被土壤吸附固定、被氧化變質,難以被植物吸收利用,而通過生物轉化或者高分子螯合技術,使無機硒轉化為易吸收的有機硒或納米硒,形成容易進入植株體內的復合物,復合物具有形態穩定、養分效率高等特點。在相同施硒量及施硒方式下,有機硒肥比無機硒肥更能提高水稻產量和稻米的硒含量[20],而納米硒肥比有機硒肥的效果更好[13,16],硒肥利用率依次排序為納米硒>有機硒>無機硒。

表1 外源硒肥種類對稻米硒含量的影響
根據施硒方式的不同水稻施硒一般分為根部施硒和葉面噴硒2種方式。Yin等[20]研究結果表明,在等量施硒條件下根部施硒水稻葉片硒含量為8.80~16.42 mg/kg,而葉面噴硒水稻葉片硒含量比根部施硒的低6.2~13.7倍,值得注意的是,葉面噴硒水稻籽粒硒含量是根部施硒的1.5倍,說明根部施硒有助于硒積累于葉片中,而葉面噴硒更有助于硒積累在種子中。陳雪等[21]采用葉面噴硒和根部施硒的方式分別對水稻施用相同濃度的亞硒酸鈉,發現葉面噴的硒在莖、葉、籽粒的分布均顯著高于根部施的硒,分別為1.40、3.20、0.36 mg/kg和0.31、0.28、0.22 mg/kg,與開建榮等[22]研究發現“葉面噴硒精米硒含量顯著高于根部施硒”的結果相似,說明葉面噴硒的效果好于根部施硒的;周建利等[23-25]研究表明,2種施硒方式均可顯著提高稻米中的硒含量,但2種施硒方式的稻米硒含量之間無顯著差異。
從表2可知,在等量施硒條件下葉面噴硒使稻米中的硒含量顯著高于根部施硒的,其主要原因是根部施的硒可直接被水稻根部吸收,或經過轉化形成其他形態的硒,如硒代半胱氨酸、硒代蛋氨酸等,這些硒元素大部分停留在根部,僅有少部分通過木質部向地上部轉運至籽粒中;葉面噴施的硒能在較短時間內被葉片吸收并轉運至籽粒,且較之根部施硒,葉面噴硒不接觸土壤,減少了土壤吸附固定,提高了硒在水稻中的利用效率。與根部施硒相比,葉面噴硒的硒肥用量少、環境友好、可產生較高的經濟效益,因此葉面噴硒是生產富硒稻米的較好方式。

表2 硒肥施用方式對稻米硒含量的影響
石呂等[26]于水稻生長后期(始穗期、齊穗期、齊穗后1周、齊穗后2周)進行葉面噴施硒肥,結果發現不同時期噴硒水稻穗部硒含量均比對照組高,且隨著噴硒時期的延遲有增加的趨勢。齊穗后2周噴硒稻米中的硒含量達到最高,為0.55 mg/kg,比對照組高41.03%。王兆雙等[27]研究發現,水稻莖、葉部含硒量均隨著生長期的演變呈先上升后下降的趨勢,在孕穗期達到最高。池忠志等[28]研究了水稻不同生長期噴施硒肥的效果,發現葉面噴施硒肥可以顯著提高稻米中的硒含量,尤其是在二次枝梗原基分化期(距抽穗25 d)、齊穗后6 d和齊穗后12 d噴施硒肥可以顯著提高糙米中的硒含量,在齊穗后12 d噴施硒肥,稻米中的硒含量達到最高,為0.26 mg/kg,是對照組的7倍;趙學杏[29]研究了池州當地不同品種水稻各生長期的富硒能力,發現新兩優6號在齊穗期噴硒效果最佳,而新兩優香4及華安501則為抽穗期噴硒效果較佳,且齊穗期噴硒可最大程度地提高水稻產量。因此,齊穗后6~12 d是稻米籽粒吸收硒元素的關鍵時期,葉面噴施硒肥可顯著提高水稻籽粒的產量和硒含量。
從表3可知,在水稻不同生長期施用硒肥,稻米中的硒含量也有所差別。如在水稻苗期、分蘗期進行葉面噴硒,稻米中的硒含量比在抽穗期、齊穗期葉面噴硒的硒含量少,這可能是因為前期水稻主要進行營養生長,大部分硒被運輸到根、莖和葉片中,后期運送到籽粒中的硒就相對較少;后期水稻主要進行生殖生長,在后期噴施硒肥大部分的硒會被分配到籽粒中,使水稻成熟后稻米硒含量較高。因此,為達到最佳富硒效果,推薦在抽穗期和齊穗期施硒。

表3 硒肥施用時期對稻米硒含量的影響
池忠志等[28]研究了不同硒肥施用量和施用方式對稻米中硒含量的影響,結果發現在二次枝梗原基分化期和齊穗后10 d分2次噴施15.0 g/hm2濃度的硒肥,稻米中的硒含量為0.22 mg/kg;在二次枝梗原基分化期一次性噴施 30.0 g/hm2濃度的硒肥,稻米中硒含量為0.20 mg/kg,前者更有利于籽粒對硒元素的吸收,稻米中的硒含量更高,說明即使在相同硒施用量的條件下,也需要結合適宜的施用方式才能發揮最佳的富硒效果。趙學杏[29]研究了不同硒肥施用量對稻米中硒含量的影響,發現葉面噴硒可以顯著增加稻米硒含量,且隨著硒施用量的增加,稻米硒含量相應提高,當硒施用量為15.0 g/hm2時,稻米硒含量達到最高,為0.24 mg/kg,與對照組相比提高了380%。楊益花等[30]研究了不同濃度的硒肥對稻谷產量及總硒含量的影響,結果發現最佳硒肥施用量為15.0 g/hm2,該條件下稻谷產量增加了7.4%,硒元素含量為134.39 μg/kg。
從表4可知,隨著硒肥濃度的增加,稻米硒含量整體呈先上升后下降的趨勢。硒對水稻的生長有雙重作用:一方面,低濃度的硒能促進水稻增產,提高稻米硒含量;另一方面,當施硒量超過某個閾值時,硒的毒性開始顯現,會抑制水稻的生長發育[31]。岳士忠等[9,32]研究表明,葉面噴施硒肥的量超過20 g/hm2時,會對水稻產量構成不利影響,最多減產3.09%;根部施用硒肥后土壤硒含量不能超過1.5 mg/kg,否則會造成一定程度的水稻減產,此時稻米硒含量為0.33 mg/kg,超過國家規定標準[19]的上限,因此,選擇人工富硒方式種植富硒水稻時,應慎重考慮硒肥施用量,進而生產出符合國家標準的安全、健康的富硒稻米。

表4 硒肥施用量對稻米硒含量的影響
在相同施硒量及施硒方式下,有機硒肥比無機硒肥更能提高水稻產量和稻米的硒含量,而納米硒肥比有機硒肥的效果更好,硒肥利用率依次排序為納米硒>有機硒>無機硒。與根部施硒相比,葉面噴硒的硒肥用量少、環境友好、可產生較高的經濟效益,因此,葉面噴硒是生產富硒稻米的較好方式。在水稻生殖生長階段施硒,大部分硒會被分配到籽粒中,最終使稻米中的硒含量較高,因此,推薦在抽穗期和齊穗期施硒。葉面噴施硒肥的施用量超過20 g/hm2、根部施硒肥后土壤含硒量超過1.5 mg/kg時,均會對水稻產量產生不利的影響,且造成稻米中的硒含量過高。因此,為增強稻米富硒效應及提高稻米硒含量,不能盲目施用硒肥,應考慮硒肥種類、施硒方式、施硒時期、施用量及成本等多方面因素,在充分了解土壤本底值的基礎上做到科學施肥,實現經濟、生態、環境效益的最大化。
蛋白質是評價稻米營養品質的重要指標之一,蛋白質含量高的稻米空間結構縫隙小、吸水性低[33],無法充分糊化,米飯老化速度快,黏性變小,其蒸煮的時間較長,蒸煮后米飯也較松散,具有較高的咀嚼性。
2.1.1 施硒對稻米中蛋白質總量的影響 研究表明,在相同條件下富硒稻米中的蛋白質含量高于非富硒稻米的,如Lidon等[34]研究了不同濃度硒肥對稻米中蛋白質含量的影響,研究結果顯示,硒濃度高于60 g/hm2時,稻米中的蛋白質含量顯著增加,硒濃度較低時則無明顯變化。周遺品[35]采用盆栽的方式對水稻根部施用了不同濃度的亞硒酸鈉,對其籽粒中的蛋白質和17種氨基酸含量進行了分析,結果表明適量的硒會使水稻籽粒中的蛋白質和大多數氨基酸的含量增加,其中土壤中硒的施用量為2 mg/kg時,水稻籽粒中的蛋白質含量和氨基酸總量達到最高,分別比對照增加了15.0%和18.1%。因此,在一定濃度范圍內,硒含量與稻米中的蛋白質含量呈正相關關系,這可能是硒替代了含硫氨基酸中的硫,導致其含量增加,促進了相關蛋白質的合成[20],也有可能是硒提升了水稻的抗逆性,促進了水稻的生長發育,從而提高了水稻中的蛋白質含量。
2.1.2 施硒對稻米中氨基酸組成的影響 研究證明,施硒會引起水稻中的蛋白含硫氨基酸如半胱氨酸(Cys)、蛋氨酸(Met)的含量發生變化[35-37],如周遺品[35]在分析土壤施硒量為2 mg/kg的盆栽水稻籽粒中的17種氨基酸含量時發現,在氨基酸總量增加的同時含硫氨基酸卻減少了,其中半胱氨基酸含量降低了59.1%,蛋氨酸含量基本不變;馮明菊[36]分別比較了桃源富硒糙米蛋白、麻陽富硒糙米蛋白與普通糙米蛋白的氨基酸組成成分,發現2種富硒糙米與普通糙米的蛋白氨基酸組成及含量基本相似,僅含硫氨基酸如半胱氨酸和蛋氨酸含量變化較為明顯,與普通糙米蛋白的氨基酸相比,桃源富硒糙米蛋白、麻陽富硒糙米蛋白的半胱氨基酸含量分別降低了27.6%和82.7%,蛋氨酸含量分別升高了127.4%和161.6%。硒能改變氨基酸的組成,半胱氨酸和蛋氨酸中含有硫元素,而硒、硫屬于同族元素,兩者共用一種吸收代謝路徑,因此,硒通過根部或葉部轉運進入水稻后可能會與含硫氨基酸中的硫元素競爭結合點,形成硒代半胱氨酸(SeCys)和硒代蛋氨酸(SeMet),從而改變了氨基酸的組成。
2.1.3 施硒對稻米中蛋白質結構的影響 傅里葉紅外光譜和拉曼光譜法是研究蛋白質二級結構信息的主要方法,其中無規則卷曲、α-螺旋、β-轉角對應的中紅外光譜波段分別為1641~1650、1651~1660、1661~1685 cm-1,β-折疊對應的分別為1600~1625、1626~1640、1686~1700 cm-1[38-40]。馮明菊[36]對介于400~4000 cm-1之間的糙米蛋白進行了紅外光譜分析掃描并對酰胺Ⅰ帶(1700~1600 cm-1)進行了去卷積化處理,發現施硒后顯著提高了稻米中的硒含量和粗蛋白含量,對蛋白質分子量及亞基組成無顯著影響,但改變了蛋白質二級結構,如增加了β-折疊、無規則卷曲含量,減少了α-螺旋、β-轉角含量。這可能是由于硒取代了含硫氨基酸中的硫,使得蛋白質中的S-S鍵發生了斷裂,從而改變了蛋白質的空間構型,引起了蛋白質結構的變異。
稻米脂肪中的脂肪酸主要包括亞油酸、油酸和軟脂酸等。稻米中的脂肪含量一般較低,但對米飯的可口性和光澤度有著重要影響,脂肪含量越高,米飯的光澤就越好。Yin等[20]分別通過根部施硒、葉面噴硒的方式增加了水稻中的硒含量,發現2種處理方式均不會導致脂肪含量的增加。馮明菊[36]研究表明,富硒糙米油脂中含有豐富的油酸、亞油酸及棕櫚酸成分,其含量占總脂肪的95.32%,略高于普通糙米油脂(91.74%)的。羅金玲[41]研究表明,富硒稻米的脂肪含量為(0.83±0.06) g/100 g,比非富硒稻米(0.90 g/100 g)的略低,表明富硒稻米樣品煮成的米飯的可口性比非富硒稻米的低,同時光澤也暗些。可見硒對水稻中的脂肪含量的影響無特定規律,分析其原因可能是稻米中的脂肪含量低,而且硒沒有直接參與脂肪的代謝活動,可能會通過丙二酸單酰輔酶A(malonyl-CoA)、烯酰-CoA異構酶(isomerase)和2,4-二烯酰-CoA(2,4-dienoyl-CoA reductase)等酶間接參與脂肪代謝活動,可結合脂質代謝組學方法進行研究。
稻米的主要成分是碳水化合物,含量高達75%以上,是稻米中含量最高的營養組分,主要以淀粉的形式來儲藏能量[42]。淀粉含量是評價稻米營養品質的一個重要指標,是人體活動所需能量的主要來源之一[43]。
2.3.1 施硒對稻米中可溶性糖的影響 可溶性糖主要包括葡萄糖、蔗糖、果糖等,是評價稻米品質的指標之一[44]。可溶性糖不僅賦予了產品色澤和風味,同時還參與了食品加工過程中的美拉德反應,硒對稻米中可溶性糖的影響逐漸受到學者們的關注,如羅金玲[41]研究發現,梅州市富硒稻米樣品中的可溶性糖含量為(9.65±0.24)%,遠高于孔令國等[45-46]報道的普通稻米中可溶性糖含量[(0.78±0.01)%、(0.40±0.01)%],這可能是品種差異所導致的,也可能是由于硒在調節糖、淀粉的積累和轉運方面起到了積極作用。
2.3.2 施硒對稻米中直鏈淀粉的影響 胡振瀛[47]研究發現,在低濃度硒處理下(0~50 g/hm2),硒化稻米SR25和SR50中的直鏈淀粉含量均顯著高于對照組(19.84±0.34) g/100 g的,分別為(21.51±0.20)和(20.83±0.58) g/100 g,這可能是由于硒的富集促進了直鏈淀粉合成酶的表達。Cheajesadagul等[48]采用二維凝膠電泳(2D-PAGE)與激光剝蝕—電感耦合等離子體質譜(LA-ICP/MS)研究土壤富硒稻米與普通稻米的差異性蛋白表達時發現,硒是籽粒胚乳中直鏈淀粉合成酶的組成部分之一,因此,胚乳中的硒含量可能會影響直鏈淀粉合成酶活性,進而造成直鏈淀粉含量的不同。
2.4.1 施硒對稻米中礦質元素的影響 有研究表明,硒在促進植物吸收多種礦質元素方面具有積極作用,如劉春梅等[49]研究了硒對水稻中礦質元素含量的影響,發現硒能顯著促進稻米中多種礦質元素含量的增加,其中Zn、Fe、Cu和Mn含量分別增加了43.3%、15.8%、52.6%和20.5%;楊曉忱[50]在考察寧夏富硒稻米與普通稻米間的元素差異時發現,寧夏富硒稻米中的Ca、Sn、K、Mg含量顯著高于普通稻米。與前人研究不一致的是,開建榮等[22]研究發現,硒在促進稻谷累積Fe的同時,抑制了Ca的吸收,而對稻谷中K、Na、Mg、Zn、Mn元素的累積影響不顯著。硒與礦質元素在水稻籽粒中的累積無特定規律,這可能與水稻品種差異[51]、離子拮抗與協同效應[52]以及與各種相關酶的作用[53]有關。目前,這方面的研究成果較少,需深入開展施硒對礦質元素的根系吸收及其在籽粒中累積影響的相關機理研究。
2.4.2 施硒對稻米中重金屬元素的影響 Gao等[54]研究了葉面施硒對鎘脅迫下水稻中Cd含量的影響,發現與對照組相比,Cd含量降低了57.5%,分析其原因可能是施硒可減輕Cd帶來的氧化應激反應,降低了莖部Cd的濃度。Kaur等[55]認為添加硒有助于減輕由于As毒性引起的產量下降,并能抑制水稻中As的積累,表明施硒可以通過拮抗作用,促進受As脅迫的水稻正常生長發育。硒拮抗重金屬的原因暫時還未有定論,有的學者認為硒會與重金屬形成Se-重金屬絡合物[56],該絡合物無法在水稻體內正常運轉,從而減輕了重金屬對水稻的脅迫程度[40,57-58],有的學者認為硒是通過酶的作用有效抑制了水稻對重金屬的吸收。施硒可減少重金屬在水稻中的富集,從而減少人體對重金屬的攝入,保障人體健康。
綜上,施硒過程中稻米硒含量受多種因素的影響,且水稻富硒過程中也會引起其他營養成分發生變化,導致稻米整體營養品質發生變化。這意味著,針對水稻的富硒開發需要進行綜合考慮和設計,盡量避免此消彼長的效應,一旦硒含量增加過多,可能導致產量、營養成分含量的降低。本文從硒肥種類、施硒方式、施硒時期和施用量等方面探討了施硒對稻米硒含量的影響,綜合闡述了施硒對稻米中蛋白質、脂肪、糖類及其他元素等營養指標的影響,以期推進水稻科學、合理富硒,為規模化、標準化種植富硒水稻,提升富硒稻米營養品質提供理論依據。
目前,相關研究更多的是關注提高水稻硒含量以及其對營養成分的影響,對硒影響水稻關鍵營養指標作用機制方面的研究較少。未來,要系統解決富硒水稻開發的問題,建議在不同施硒方式下對水稻不同生長階段的富硒效應及綜合營養品質影響方面展開進一步研究,尤其要加強硒對水稻關鍵營養成分的影響與調控機制方面的研究。