景觀干擾對鄉村半自然生境植物多樣性的影響分析

陳思淇 余翩翩 洪靜萱 張玉鈞

中國自1993年正式加入《生物多樣性公約》以來，生物多樣性保護實踐不斷深入。中國是世界上生物多樣性最豐富的12個國家之一，近25%的國家保護物種和20%的受威脅物種以鄉村生態系統為棲息地[1]。但是，國內現有生物多樣性研究大量集中于自然區域生態系統，鄉村地區相關研究又多局限于農業生態系統，生物多樣性保護相關工作尚未在鄉村建設中形成主流[2]。黨的二十大后迎來新一輪的鄉村振興機遇，迫切需要研究者將鄉村振興的理念與鄉村空間規劃、生物多樣性保護相結合。

盡管保留了重要的自然元素，但在持續的人為活動低干擾下，鄉村呈現出了介于城市和自然區域之間有機進化的“半自然特征”，是一種生態系統與人類活動持續作用的雙重系統。已有研究表明，受人為管理的鄉村半自然生境(seminatural habitat)是維持鄉村生物多樣性的重要生境類型[3]。結合相關定義(表1)，鄉村地區半自然生境通常包括各類林地、草地和裸地等受廣泛低干擾性斑塊，不包括耕地、園地等作物生境，也不包括建設用地和水域空間。根據鄉村景觀構成要素的不同，鄉村半自然生境通常包括以下類型：1)分布在農田、園地邊緣的非作物或非生產性生境；2)居民點(settlement)周邊生境，通常包括庭院林、道路林、游憩林等人居林；3)分布在溝渠、池塘、濕地等水域邊緣的護岸生境；4)其他被管理的各類鄉村林地(rural forest)。

表1 半自然生境相關定義

與自然及荒野區域一樣，地形、水文、氣候、土壤等非生物因子仍是鄉村生物多樣性存在的重要基礎，但景觀實踐與土地管理、人居環境營建等人與自然協調作用下的景觀干擾，也對鄉村生物多樣性起到了重要的維持作用[4]。鄉村景觀管理、景觀異質性等對生物多樣性的影響也一直受到國內外學者的廣泛關注[5-6]。針對鄉村半自然生境，探索多種景觀干擾對生物多樣性的作用機制，對于厘清人為參與下的鄉村綠色空間對生物多樣性的影響邏輯十分關鍵。

然而，由于高精度景觀干擾數據較難獲取，針對村以下尺度的生物多樣性研究和探索相對較少，且多集中于動物多樣性[7]，植物多樣性分析較少。現有村以下尺度半自然生境的植物多樣性研究存在以下局限。1)集中于農業生態系統及田間半自然生境，這些研究通常對比分析農田邊緣的景觀斑塊結構對物種多樣性的影響[8]，而對于鄉村居民點、池塘邊緣、次生林等非農生態系統研究較少。2)植物多樣性研究集中于植被組成調查，例如珠海市鄉村人居林的樹種構成研究[9]，長三角地區鄉村植被種類調查和群落多樣性分析[10]，影響機制研究處于起步階段。3)影響機制分析側重于探討地形、土壤等自然因素或單一人為干擾對植物多樣性的影響分析，例如選取人工純林改造[11]、建筑密度[12]等作為干擾變量進行相關性分析，較少涉及人為活動下的多種景觀干擾對植物多樣性的影響分析。

基于上述研究背景和研究局限，在南京市江寧區西南部江寧、谷里、秣陵、橫溪四街道(鄉鎮級別)選取14個自然村落進行植物多樣性調查，采用逐步回歸模型、廣義加性模型，分析了景觀格局、景觀管理強度及類型對鄉村多種半自然生境植物多樣性的影響，并基于影響機制提出鄉村景觀響應策略。研究創新點主要體現在景觀干擾和鄉村半自然生境的全面性、影響機制分析的深入性及響應策略的可實操性。

典型村落樣本選擇的依據主要基于以下3個原因：1)江寧西南部位于江淮東部丘陵區與江淮平原區交匯的過渡地帶，可以對山水交錯特征地貌下的長三角地區鄉村植物多樣性保護起到較好的示范作用；2)該地鄉村景觀仍呈現出傳統的池塘、農田、林斑和村莊建筑鑲嵌共生風貌，半自然生境類型豐富；3)所遴選的自然村落在平原農業區、緩坡及高崗地貌林區均有分布，隨著地勢升高，存在一定半自然生境面積比例變化梯度，有助于未來制定差異化的鄉村管理策略。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

南京市江寧區位于長江三角洲地區東部，屬長江下游丘陵地區，氣候類型屬于暖溫帶向北亞熱帶過渡的濕潤季風氣候。在長三角地區山水交錯的區域地貌背景下，江寧區西南部鄉村呈現出異質性較高的山-林-田-塘-居的復合景觀風貌。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設置

在實地調研中發現，由竹類、馬尾松、栗樹等單一樹種構成的人工純林及茶園分布廣泛。結合前文對鄉村半自然生境分布區域的劃分，將農田、園地邊緣的非生產性生境進一步分為農田邊緣和茶林交錯2類。并將林地生境劃分為單一樹種人工純林和其他林地2類，后者包括分布在居民點和農田生境外的林地(woodland，此處不含人工純林)、小規模樹叢(groves)、零散樹木(scattered trees)及各類線性樹籬(hedgerow)，并由鄉村社區管理和改造[14]。本研究的植物多樣性樣方設置在農田邊緣、居民點周邊、近水生境、人工純林、茶林交錯生境、其他林地6類生境中。

在遴選的14個村落中，每個村落分別設置8～12個群落樣方進行植物多樣性調查，調查時間為2021年5—10月。樣方設置情況及分布見表2、圖1。所有樣方設置時保留10m以上的緩沖帶。參考方精云等的研究[15]，森林樣方調查面積為20m×30m，在樣方對角設置2個10m×10m的灌木層樣格，在樣方四角和中心共設置5個1m×1m的草本層小樣方。測量并記錄樣方的坐標、海拔、地形地貌、坡度坡向、生境類型、林分起源、周邊環境、干擾強度和具體干擾類型，以及不同群落層次的郁閉度、蓋度和優勢物種等。喬木層(層高≥3m)測記胸徑≥3cm植株的樹種、樹高、胸徑、冠幅和生長狀態；灌木層(層高0.5～3m)測記物種名、平均高、基徑、株樹和蓋度(Braun-Blanquet等級)；草本層(層高＜0.5m)測記物種名、平均高度、蓋度、多度(Drude等級)。

表2 研究區不同生境不同層次植物樣方的數量統計(單位：個)

圖1 研究區鄉村景觀要素及植物群落調查樣方空間分布

1.2.2 景觀干擾因子類型與數據處理

人類活動干擾下的土地利用和土地覆被變化是鄉村景觀的載體和基質[16]，諸多研究表明，基于土地利用數據的景觀格局對生物多樣性具有重要影響[17-18]。也有部分研究將多種景觀格局指標合成綜合景觀干擾指數進行生態研究[19]，該概念通常通過景觀斑塊結構配置差異來反映人為干擾梯度[20]。同時，鄉村景觀管理活動類型，例如棄耕[21]、農業集約化[22]等，對鄉村生物多樣性的影響研究越來越多。此外，現有研究還常以道路距離、村莊距離等作為景觀綜合管理強度進行生物多樣性影響分析[23-24]。

綜上，選取景觀格局、景觀管理強度及類型作為植物多樣性影響分析的景觀干擾變量(表3)。1)針對景觀格局指標，景觀生態學中的斑塊水平指標更適用于村以下尺度景觀格局分析[25]，故選擇斑塊面積、斑塊形狀指數、歐式最鄰近距離(Euclidean nearest neighbor distance，ENN)這3個能較全面反映半自然生境所在斑塊面積、形狀和聚散性特征的代表性指標。其中，景觀形狀指數表示斑塊的復雜程度；歐式最鄰近距離表示同類斑塊隔離度。2)針對景觀管理強度指標，選取植物群落受干擾等級、樣方與道路距離、樣方與居民建筑點距離3個景觀綜合因子作為所有生境類型共同變量。并針對不同生境，進一步遴選樣方周邊景觀斑塊面積或距離指標表征景觀管理強度。3)針對景觀管理(活動)類型的差異，在不同生境遴選了部分因子型分類變量，包括管理方式、人工純林樹種、茶林位置關系、池塘表面清潔度、駁岸類型。

表3 不同生境植物多樣性影響分析的景觀干擾變量遴選

用于計算景觀格局指數的用地分類數據，通過2021年遙感影像數據(高分1號衛星)和高精度正射影像數據(近地面飛行高度為100～200m)解譯獲取，結合田野調查和入戶訪談進行校驗，使用Fragstats 4.2.1軟件進行計算。表征景觀管理強度的距離和面積等指標在ArcGIS中根據正射影像數據進行測度。景觀管理類型數據通過實地調研進行分類統計。各指標釋義和公式見表4。

表4 不同景觀變量指標釋義及公式

1.2.3 植物多樣性指數選取與關聯性研究方法

采用Shannon-Wiener多樣性指數(H)和Pielou均勻度指數(J)指標來測定不同生境類型中的物種多樣性。前者側重于表示物種豐富度；后者側重于表示植物群落中不同物種分布的均勻水平。在R Studio平臺中通過“vegan”語言包進行植物多樣性指標計算。指數計算公示如下：

式中，S為樣方面積內的種數(即物種豐富度)；n為某個特定物種的植株數量；N為所有物種的植株總量；Pi為第i個種的多度比例(相對豐度)，即Pi=Ni/N0。

采用逐步回歸模型、廣義加性模型(Generalized Additive Model，GAM)進行植物多樣性與景觀變量之間的相關性分析。相較于多元線性回歸分析，逐步回歸具備更合理的自變量篩選機制；而廣義加性模型是一種自由靈活的統計模型，適合探查數據并可視化因變量與自變量之間的非線性回歸關系。在R語言平臺中，對景觀干擾因子及植物多樣性指數結果標準化后，使用“step”函數對植物多樣性進行逐步回歸分析，并使用“car”包中的vif函數以去冗余因子。同時，使用箱線圖對比景觀管理類型差異下的植物多樣性組成。最后，根據逐步回歸結果，采用廣義加性模型分析植物多樣性指標與不同生境重點景觀解釋變量之間的相互作用。

2 結果與分析

2.1 植物多樣性的影響分析

按照APG分類系統，共調查到維管束植物535種，隸屬于124科379屬。植物多樣性影響分析結果見圖2～4。

圖2 基于逐步回歸模型的植物多樣性影響分析(數值型變量)

2.1.1 農田邊緣生境

箱線圖分析結果(圖3a)顯示，廢棄農田邊緣生境的草本層、喬木層植物多樣性指標(H)高于受管理農田邊緣生境；非集約式農田生境在喬、草層表現了更高水平的物種均勻度；在灌木層，植物多樣性的各指標中位數均表現出由集約管理、廢棄農田到非集約管理從高至低的順序。這說明棄耕對植物多樣性的負面影響主要表現在灌木層，非集約化管理在物種均勻度指標上存在優勢。

圖3 景觀管理類型差異下的植物多樣性指標箱線圖分析

逐步回歸分析(圖2)中的農田邊緣生境分析結果顯示：喬木層多樣性指數(H)主要與群落所在林地斑塊面積呈負相關關系；灌木層植物多樣性指數(H)與農田面積呈正相關關系；草本層植物多樣性(H)與鄰近道路距離、斑塊面積、斑塊歐氏最鄰近距離呈負相關關系，與農田面積呈正相關關系。

為精準判斷農田面積與植物多樣性之間的非線性關系，進行廣義加性模型(GAM)建模分析。結果(圖4a)顯示，草本層植物多樣性指數與農田面積存在顯著非線性關系(P＜0.001)，當農田面積為2.5～4.5hm2時，草本層植物多樣性(H)出現低谷值；當農田面積小于2.5hm2時，草本多樣性平均值隨農田面積增加而降低。

圖4 基于廣義加性模型(GAM)的植物多樣性影響分析

2.1.2 居民點周邊生境

圖2中的居民點周邊生境回歸結果顯示：喬木層植物多樣性(H)與道路距離、斑塊形狀指數、鄰近斑塊距離呈負相關關系；喬木層植物均勻度(J)與干擾度、斑塊面積呈正相關關系；灌木層植物均勻度主要受鄰近斑塊距離影響，呈正相關關系；草本層植物多樣性(H)與道路距離呈負相關關系；草本層植物均勻度(J)與斑塊形狀指數呈負相關關系。

由于不同道路距離的植物群落在喬、草層植物多樣性水平具有顯著差異，進一步選擇道路距離這一指標進行GAM建模分析。結果顯示(圖4b)，道路距離在30m以上時，隨著植物群落與鄰近道路的距離增加，喬灌草3層次植物多樣性平均水平上升；道路距離在此段距離以下時，植物多樣性反而隨著道路距離的降低而有所增加(喬、草層)或不明顯波動(灌木層)。

2.1.3 人工純林生境

箱線圖結果(圖3b)顯示，不同人工純林生境的灌草層物種多樣性存在差異，栗樹林無論是在灌木層還是草本層，其所有物種多樣性指標都最高；竹林在灌草層次的均勻度低于其他人工純林。而殼斗科混交林正是研究區的地帶性植被類型，這論證了將鄉土植物引入鄉村景觀發展建設的重要生態意義。

進一步進行逐步回歸分析，結果(圖2)顯示，人工純林生境灌木層多樣性(H、J)主要與斑塊面積呈負相關關系，與鄰近道路、居民點的距離呈正相關關系；草本層植物多樣性(H、J)與斑塊面積呈正相關關系，與斑塊形狀指數呈負相關關系。

最后，針對上步篩選的重要變量斑塊面積，進行GAM建模分析。結果(圖4c)顯示灌木層植物多樣性與生境所在的人工純林斑塊面積存在非線性關系，當斑塊面積大于3.5hm2時，其植物多樣性指標下降趨勢明顯；草本層植物多樣性指數與斑塊面積非線性關系不明顯(R2＜0.1)。

2.1.4 近水生境

箱線圖結果(圖3c)顯示，就不同駁岸類型的植物多樣性差異而言，相較于半硬質駁岸，生態駁岸的喬、灌層植物多樣性指數普遍更高，而草本層植物多樣性指數更低；就池塘表面清潔度水平的差異性而言，均表現為Ⅱ級清潔度池塘周邊的植物多樣性平均值高于另外2類；研究結果還表明，在清潔度較低的半硬質池塘沿岸，很少出現喬木層。

圖2中的近水生境逐步回歸分析顯示，喬木層植物多樣性和鄰近斑距離呈負相關關系；灌木層植物Shannon Wiener指數與居民點距離、斑塊面積呈正相關關系，與池塘面積呈負相關關系；灌木層均勻度指數與樣方受干擾程度呈負相關關系；草本層多樣性指數(H)與池塘面積呈負相關關系，均勻度指數與道路距離、池塘面積呈負相關關系。選擇池塘面積這一重點變量進行GAM建模分析。結果(圖4d)顯示，灌草層植物多樣性指數與池塘面積呈非線性關系顯著。當池塘面積小于0.8hm2時，其灌木層植物多樣性維持較高水平，說明除了維持農業風光和支持灌溉功能外，傳統小面積池塘對維持鄉村植物多樣性具有顯著的正向影響。

2.1.5 茶林交錯生境

箱線圖結果(圖3d)顯示，草本層所有植物多樣性指標，均表現為茶中林島類生境高于茶田邊緣類生境；在灌木層，集約管理茶田類樣方中，茶林邊緣類植物多樣性指標普遍高于茶中林島，非集約管理茶田類樣方中則相反，即茶中林島植物多樣性指標普遍高于茶林邊緣；喬木層的非集約管理茶田的植物多樣性指標普遍高于集約管理茶田類，且茶田邊緣類生境植物多樣性指標略高于茶中林島類。這說明，茶田管理方式及茶田周邊林斑分布位置會影響茶林交錯生境的植物多樣性，且其影響在不同層次存在差異。針對鄉村茶田景觀非作物生境，宜保留一定的鄉土小規模茶田，且需重視交錯區林緣和茶中林島植物的群落管理。

圖2中的茶林交錯生境逐步回歸結果顯示，喬木層各植物多樣性指標與茶田面積、生境所在的林地斑塊面積呈負相關關系；灌木層各植物多樣性指標主要與斑塊歐式最鄰近距離呈負相關關系，且灌木層多樣性指數(H)與道路距離呈正相關關系；草本層指標主要受生境所在的斑塊面積負向影響。根據上一步結果，在喬木層選擇茶田面積、在草本層選擇斑塊面積進行GAM分析。結果顯示(圖4e)，當茶田面積為2.5hm2左右時，喬木層Shannon Wiener指數處于低谷值；草本層植物多樣性在斑塊面積小于30hm2時，隨斑塊面積增大呈下降趨勢，后趨于穩定。這說明茶林交錯區的林地斑塊面積越大，喬草層植物多樣性指數越低，但林地面積大于30hm2時，其負向作用關系可忽略。

2.1.6 其他林地生境

圖2中的其他林地生境逐步回歸結果顯示：喬木層均勻度指數與居民點距離呈微正相關關系；灌木層多樣性指數(H)與斑塊面積、鄰近斑塊距離呈正相關關系，與道路距離呈負相關關系；灌木層均勻度指數與居民點距離呈負相關關系，與斑塊面積呈正相關關系；草本層植物多樣性(H、J)與干擾度、鄰近斑塊距離呈負相關關系。其中，斑塊面積對灌木層植物多樣性的正影響關系，說明在鄉村景觀營建時需全力保護現存低干擾性次生林。

結果顯示(圖4f)，草本層植物多樣性指數與干擾度的非線性模型擬合效果較好(P＜0.001)。在綜合人為干擾降到一定水平后，草本層植被多樣性趨于穩定而不再下降。以上分析結果表明，道路建設、人為活動等一定程度的景觀干擾可有助于維持鄉村次生林的植物多樣性。

2.2 基于植物多樣性維持的鄉村景觀響應策略

對前述分析進行系統性提煉和總結，針對村以下尺度植物多樣性維護目標，提出有效的鄉村景觀響應策略(表5)。

表5 基于植物多樣性維持的鄉村景觀響應策略

鄉村居民點植物多樣性維護——主要針對宅旁、庭院及鄉村聚落內部水域、街巷空間、道路等空間。首先，應加強鄉村居民點與自然環境基底之間的聯系，構建完整連續的綠色開放空間網絡，將村口、街頭、渡口、院壩、曬場等傳統的鄉村公共空間，通過街巷綠化、水系溝渠、景觀步道等進行空間連接，保證水文和物質的自然循環。其次，鄉村建設用地宜從整體上進行空間引導和總量控制，避免建筑無序擴張侵占物種生存空間。最后，通過近自然群落配植方式提升鄉村四旁綠化，并加強道路兩邊30m內的林下層植物多樣性維護。

農田植物多樣性維護——主要針對農田斑塊、田埂、田壟，以及農田周邊及內部非農作物生境。首先，可優先識別農田景觀物種多樣性的熱點區域，例如處于農田與自然區域連接的生物廊道、高植被覆蓋區域等。其次，避免農田內部景觀均質化，可通過人工種植或自然演替的方式增加農田景觀內部及周邊非農作生境，提高非集約化土地比例。同時，可加強農田景觀的連接性，選擇適應性強、生長速度快、耐刈割的鄉土植物，構建植物籬、河流等生態廊道，連接周邊的自然、半自然生境。最后，可建立復合型農業觀賞景觀，兼具觀光、休閑、體驗與游憩等功能，保存維持物種長期生存的傳統農業景觀。

園地植物多樣性維護——主要針對果園、茶園、菜園及用于育苗的苗圃等。首先，增加園地中本土植物的種植比例，建立園地復合生態系統，避免大面積單一種植茶樹、果樹等。其次，可從景觀格局入手，改變園地周邊半自然生境的植被組成、鑲嵌廊道和設置緩沖區等，連接各園地內部或邊緣林斑，阻斷害蟲種群的建立、定植和擴張[26]。

鄉村水域植物多樣性維護——主要針對地表徑流匯聚所形成的河流、坑塘等水域空間，以及人工修建的渠槽、渠堤、取土坑、護堤林等。在水域空間總體管控層面，應通過劃定鄉村水域空間生態保護紅線，優先保護生態敏感區、動植物集中分布的重要棲息地等區域。同時，應在綜合考慮地形、歷史人文資源、物種資源、交通等要素的基礎上，整合并維護魚塘、濕地、水庫等傳統農業水利風景，保持各水域生態系統的連通性。此外，應重視河道護岸生態環境和水岸線環境的優化，保護駁岸的自然形態，采用生態材料與工程進行護坡，分層設計高差較大的駁岸。

鄉村林地植物多樣性維護——主要針對樹木郁閉度≥0.2的喬木林地、灌木覆蓋度≥40%的灌木林地、0.1≤樹木郁閉度＜0.2的疏林地，但不包括前文涉及的居民綠化用地及河流、溝渠的護岸林。在林分結構的優化上，宜采用以鄉土樹種為主的多樹種混交模式，提高鄉土珍貴樹種比例；采用林農復合經營系統，選擇合適的林地空間發展林下種菜、養禽、種藥等模式，提升林地質量與綜合效益。在退化林修復方面，選擇能與現有樹種互利生長或相容生長的樹種，在林窗、林隙、林中空地等地開展補植補種，且優先補植鄉土闊葉樹種。在林地連通性提升方面，應保持自然山林、生態林地、經濟林地、防護林等生態斑塊的連通性。保護林地生物的典型棲息地，維護鄉村零散林地和小斑塊林地，避免大規模連片單作模式，形成不同類型斑塊林地交錯的空間格局。

3 結論與討論

研究以長三角地區6類鄉村半自然生境的植物多樣性為因變量，以景觀格局、景觀管理強度及類型等多種景觀干擾為自變量，進行了鄉村植物多樣性影響分析。論證了鄉村景觀格局、景觀管理強度和類型等對不同半自然生境植物多樣性產生了顯著影響，且不同半自然生境植物多樣性的景觀制約機制存在差異。其中，小規模林斑、連接度高的半自然生境、小面積池塘(＜0.8hm2)、茶田景觀粗放管理方式、鄉土樹種混交林等對植物多樣性的正向促進作用顯著。此外，在所有半自然生境類型中，植物群落所在景觀斑塊面積、斑塊隔離度對植物多樣性影響最為突出，是驅動鄉村植物多樣性變化的重要景觀因素。這表明，在整體保護長三角鄉村地區“山林田塘居”復合系統的基礎上，可通過因地制宜地控制半自然生境面積及增強斑塊連接性，有效維護鄉村植物多樣性。在此基礎上，針對不同鄉村生境，提出了差異化的植物多樣性維護方法，在鄉村生活、生產、生態空間提出多種生物多樣性友好方法以降低景觀干擾的負面影響。

在未來研究工作中，還需要深入探討自然、人文、社會等其他因素對鄉村生物多樣性的綜合影響作用，本研究中的逐步回歸模型顯示，諸多景觀變量對植物多樣性指數的綜合解釋度(R2)為10%～50%，這表明所遴選景觀干擾因子只是植物多樣性諸多的驅動因素之一，還需探討包括地形、旅游活動、地方建設等其他要素對生物多樣性的關鍵作用。同時，未來還需在全球變化背景下，聚焦鄉村生物多樣性的演變與維持機制在不同半自然生境之間、半自然與非半自然生境之間的異同。并且，需在不同空間尺度深化景觀對生物多樣性的影響研究，以探索鄉村景觀全尺度全周期營建中的生物多樣性維護技術。例如，可在更大尺度上結合重要生物適生區分布進行鄉村生態保護紅線優化，通過生境網絡構建和生境單元評估完善鄉村綠色基礎設施建設，從而助力鄉村景觀建設、鄉村生態保護與鄉村振興協同發展。

注：文中圖片均由作者繪制。