花椒產量和品質相關研究及展望

韋美靜 ， 敖 芹 ，余玥郿 ，周朝彬 ，劉元士

（1.遵義市農村發展服務中心，貴州 遵義 563000；2.遵義市氣象局，貴州 遵義 563000；3.遵義師范學院，貴州 遵義 563006；4.遵義市種植業發展服務中心，貴州 遵義 563000）

花椒為蕓香科（Rutaceae）花椒屬（Zanthoxylum）植物，根系發達、喜鈣、耐旱，在退耕還林地區尤其是喀斯特石漠化地區廣泛用作植被恢復主要樹種[1-2]，創造了石漠化治理的“頂壇模式”。其果實（果皮）主要用作香料，同時也被用作傳統中藥，被明確列入2015年版《中華人民共和國藥典》[3]，經濟價值高。近年來，受市場需求驅動，我國多個省（市）如甘肅、四川、陜西、云南、重慶等大力發展花椒產業，全國產量逐年攀升。然而，花椒產量和品質調控上仍存在很多不足。鑒于此，本文介紹了花椒主要栽培區面積和產量以及花椒品質特征，從良種選育、氣候適宜性區劃和施肥角度出發，歸納了目前花椒產量和品質調控現狀，并進一步探討了未來的研究方向。

1 花椒產量和品質概述

1.1 花椒產量

據國家林業和草原局政府網統計數據，2012 年全國花椒總面積82.48 萬hm2，產量41.03 萬t，總產值83.49 億元，主要分布在陜、甘、滇、川、黔、渝等17個省份。2012 年種植面積大于10 萬畝的縣有35 個。按種植面積，排名靠前的省份有甘肅（21.85 萬hm2）、四川（17.07 萬hm2）、陜西（15.86 萬hm2）、云南（8.10萬hm2）、重慶（6.90 萬hm2）等省（市），我國主要省（市）花椒種植概況如表1 所示。截至2018 年官方統計[4]，近年來全國花椒總產量有所提升，部分產區花椒產量平穩增長，四川在各省（市）中仍然保持產量最高的地位，云南花椒產量增速最快，2018 年產量較2012 年增長1.58 倍，甘肅、重慶、山西和貴州的花椒產量有所降低，其中甘肅產量降幅最高，2018 年較2012年降低了53.73%。

表1 2012年我國主要省（市）花椒種植概況

1.2 花椒品質組成

活性成分是花椒果實品質的重要有機組成部分，其主要活性成分為萜類、甾醇、類黃酮、生物堿、酰胺、皂苷、香豆素等。其中，以山椒素為代表的鏈狀不飽和脂肪酸酰胺類物質會對人的舌黏膜、口腔和鼻腔上的觸覺神經產生刺激作用，使人產生麻的感覺，其含量的多少決定了麻味程度，在生理上具有促進腸蠕動、消化液分泌和增進食欲的作用；由于山椒素與多種熱點藥物靶點受體（大麻素受體CB，香草酸受體TRPV1）間具有極強親和力，可激活或阻斷多種離子通道，在體內發揮抗癌、減肥以及降血糖等功能[5-6]。除了果實（種子）中提取活性成分外，葉、莖、皮、根等器官均可提取，常作藥用。可用作驅蛔蟲以及治療哮喘、支氣管炎、靜脈曲張、腹瀉、風濕、消化不良、霍亂、牙痛等多種疾病的土藥制劑[7]。其中，從花椒植物體內提取的生物堿被認為是最有效的抗腫瘤成分，生物堿的提取和活性鑒定已成為當前研究熱點。

近年來，花椒體內有效成分提取和活性鑒定的研究表明，不同的提取物具有不同的藥理活性，如抗抑郁[8]、抗菌[9]、殺線蟲[10]、保護肝臟[11]、抗腫瘤[12]和免疫調節活性[13]。多樣化的藥理活性豐富了花椒的利用途徑，這將極大促進對花椒屬資源的開發利用。

2 花椒產量和品質調控研究現狀

在我國大部分地區花椒被用作經濟林進行栽培和利用。花椒果實作為經濟產品，其產量和品質始終是花椒人工林最重要的經營管理目標。目前，種植戶和科研工作者主要從良種選育、氣候適宜性區劃以及施肥等方面對花椒果實產量和品質進行調控。

2.1 良種選育

不同品種間產量和品質具有顯著差異[14-15]，因而良種培育是生產上調控產量和品質的常見的、有效的途徑。目前花椒育種主要采取選育，重慶、四川、甘肅、河北和貴州等省（市）近年育出不少新品種。例如，貴州省林業科學研究院在頂壇花椒原生產區選育出黔椒系列新品種，株產最高可達19.38 kg，豐產性能較好，且粒大皮厚，揮發油中芳香醇含量近41%，遠高于主產區含量水平（28.65%~35.15%），麻味濃，品質好，對貴州干熱河谷的生態環境條件具有極強適應性[16]。四川農業大學、漢源縣林業局和漢源縣科技局共同選育出漢源葡萄青椒，該品種抗寒能力強，解決了海拔1 200 m 以上青花椒難以越冬的難題[17]。重慶榮昌區林業科技推廣站選育出榮昌無刺花椒[18]、隴南市經濟林研究院花椒研究所選育出梅花椒無刺優樹（武選1 號）[19]，避免了采摘過程帶來的傷害，降低了采摘成本，對于促進花椒高效省力栽培具有重要意義。

2.2 花椒氣候適宜性區劃

花椒喜熱、耐旱、不耐水淹和低溫，一般要求在年均溫10 ℃~14 ℃、日照時數﹥1 200 h、年降雨量﹥500 mm 時才能正常生長結果[20]。同時，不同地區由于光、溫、水、熱等資源差異，花椒生長和品質表現出顯著不同[21]。另外，不同花椒品種對氣象條件需求也有差異[22]，因而需要進行氣候適宜性區劃。通過花椒氣候適宜性區劃，可保障花椒在最適生態條件下生長并達到最佳產量和品質狀態，同時避免引種失敗。

目前部分學者對貴州遵義[23]、甘肅武都[20]、重慶[24]等地進行了花椒氣候適宜性區劃。研究表明，花椒產量和品質的表現受制于產地諸多環境因子，產地海拔、土壤性質、溫度、濕度狀況、日照和降雨量都對花椒產量和品質有影響。在貴州遵義市西部和北部海拔800 m 以下地區是九葉青花椒適宜栽培區[23]。韓若梅等（2017）對我國青海循化、甘肅秦安、山西平順、陜西韓城等8 個不同種源大紅袍花椒的種實特征和主要化學成分進行分析，結果表明，種子含油率與海拔、4—6 月降水量呈顯著正相關，但與6—8 月降水量呈負相關[21]。

2.3 施肥對花椒產量和品質的影響

施肥是調控植物生長發育最有效的栽培措施。除了土壤供給的礦質養分外，植物所吸收的大部分養分需要通過N、P 和K 配方施肥供給。由于每年花椒果實采收會帶走果皮和種子中的N、P、K、Ca、Mg、Zn、Cu 等礦質元素[25]，因而通過合理施肥，及時補充礦質養分，可顯著提高花椒產量。已有的產量記錄中，在重慶江津，九葉青花椒產量最高可達1300.0 kg/667 m2[26]。四川漢源縣經營管理水平高的林地，紅花椒產量可達750 kg/667 m2（調查數據，未發表）。從各地開展的配方施肥實驗結果來看，目前，青花椒2年生即可有產量，可達223.45 kg/667 m2[27]，3—9年生可達較高產量，為504.57 kg/667 m2~911.88 kg/667 m2[28]。然而，依據國家林業和草原局政府網的各產區結果面積和總產量統計數據計算[3]，主要花椒種植省（市）的產量范圍僅為27.83 kg/667 m2~91.84 kg/667 m2，平均產量為62.76 kg/667 m2，表明各省（市）花椒產區仍有巨大的產量提升潛力。未來應重視科學施肥在提高單產中的積極作用，進而達到高效栽培和節約土地的目的。施肥在提高花椒產量的同時，也顯著提高了揮發性芳香油、麻味物質、醇溶抽提物和不揮發性乙醚抽提物含量[26-28]，表明施肥可兼顧花椒產量和品質。

3 研究展望

3.1 研究資源分配規律，挖掘產量潛力

在花椒人工林中，花椒植株可利用的資源通常是有限的，必須在生長、貯存和生殖所必需的各種過程中加以分配。研究表明，增加（或減少）植物生殖過程（開花結實）的資源投入，則會相應減少（或增加）營養生長和養分貯存過程資源的投入[29]。花椒作為多年生木本植物，根系和枝干（多年生枝和樹干）可貯存大量非結構性碳水化合物（Non-structure carbohydrate, NSC）。在干旱等環境脅迫導致光合產物階段性不足或果實發育期需要大量養分供應時，樹體貯存的NSC 可有效保障器官正常生長、開花和結實過程[30]。在樹體管理中，揭示花椒植株個體生長-NSC 貯存-結實間資源分配規律，尤其重視青花椒果實采收普遍采用的“以采代剪”方式對樹體養分資源再分配的作用規律，探索不同立地條件和管理方式的合理枝（葉）果比、葉幕以及最低養分貯存水平，優化栽培技術，精確調控養分資源在植株不同器官間的分配，充分減少冗余消耗、挖掘產量潛力，可以進一步提高經濟產量。

3.2 揭示花性分化機理，服務雜交育種

花椒的無融合生殖特點為花椒的選擇育種和實生苗繁育奠定了理論基礎。目前，生產上廣泛推廣應用的花椒栽培品種主要是選擇育種而來。選擇育種進展緩慢，且幾乎不可能同時獲得不同個體上具有的多個優良性狀。然而，我國花椒種質資源豐富、多樣性高[31]，不同品種之間遺傳性狀差異顯著，表現在產量和品質方面具有很大不同[14,22]。建立種質資源基因庫，選擇出皮率、揮發性芳香油、麻味物質含量、抗逆性等不同優良性狀個體開展雜交育種，是充分獲取雙親優良性狀的可行途徑。然而，花椒以雌花為主，偶見兩性花和雄花，給雜交育種帶來一定困難。因此，開展花性分化機理研究，通過人工調控促進雄花或全雄株形成，對于開展雜交育種，進而培育出集多個優良性狀為一體的花椒新品種具有重要意義。

3.3 闡明品質形成機制，提高果實品質

花椒中的主要化學成分有揮發性芳香油、生物堿、酰胺、香豆素、木脂素等，共同反映花椒內在品質。不同品質花椒的經濟價值差異較大，如何提高花椒品質將是花椒產業發展過程中的重點。盡管已有少數學者研究花椒品質形成過程及機制，然而花椒品質形成理論中仍然存在很多盲區：花椒產量與品質關系及其對栽培措施的響應、植株體內NSC 貯存和運輸對品質的影響、栽培措施和氣候以及土壤因素交互作用對花椒品質形成的調控機制、花椒品質與結實性狀間關系等。因此，未來應加強從生態學、生理學和分子生物學等角度開展花椒果實品質形成研究，揭示品質形成的生理和生化變化規律，找出不同品質特征形成的關鍵限制因子，為提高花椒品質提供理論支持。

3.4 開展胚胎敗育研究，減少落花落果

花椒的落花落果十分嚴重，花椒的落花率可達72.7%，落果率為59.1%[32]。研究發現，花椒胚胎發育整個過程都有敗育現象是花椒繁育系統的典型特征，也是導致花椒落花落果的直接原因[33]。由于花椒的胚胎發育過程都有敗育現象，因而落花落果究竟是由花粉活力較低還是由大孢子或雌配子體敗育或環境脅迫等因素引起，目前尚不清楚。因此，從解剖學、生理學、分子生物學等角度開展胚胎敗育研究，弄清敗育機制，將有助于減少落花落果，保障花椒穩產豐產。