吉林省豚草種子微結構變異分析

王玉瑩, 李成宏, 吳生海, 蘭雪涵, 楊春波, 杜鳳國,4

(1.北華大學林學院, 吉林 吉林 132013; 2.新疆天池管理委員會, 新疆 阜康 831500;3.集賢縣林業和草原局, 黑龍江 雙鴨山 155900;4.長白山特色森林資源保育與高效利用國家林業局重點實驗室, 吉林 吉林 132013)

豚草(AmbrosiaartemisiifoliaL.)為菊科(Asteraceae)豚草屬(AmbrosiaL.)一年生風媒傳粉草本植物[1-4]。我國于2003年將豚草列入“中國第一批外來入侵種名單”[5],吉林省是豚草的主要入侵區域之一,并有快速擴散的趨勢[6]。入侵植物豚草以種子繁衍后代,其種子產量大,研究發現,豚草單株種子產量最低達3 000粒,最高可達62 000粒[3,7-8],為豚草的繁殖、傳播和擴散提供了保障。豚草入侵后會對周圍生態環境造成極大影響,可使生物多樣性降低、農作物減產,豚草的花粉會使人過敏,導致哮喘等疾病,對人類健康造成極大影響。

外來植物的入侵能力與其性狀之間的關系是入侵生態學中的基本問題之一,植物體內部結構和外部特征是最主要性狀,種子在植物延續上擔當的既是植物信息保存者又是傳遞者[9]。因此,探討豚草種子形態及表皮微結構特征對豚草的防范和治理具有一定的意義。目前,豚草研究主要集中在入侵及擴散特征[10]、生物量特征[11]、解剖結構[12]、繁殖特性[3]、種實及群落特征[13]、危害與防治[14-15]、種子干旱脅迫[16]等方面。對豚草種子微形態及微結構特征的研究尚未見報道。基于此,本研究對吉林省12個地區豚草種子進行掃描電鏡觀察,描述了種子形態和微結構特征,分析了豚草種子表型性狀與地理、氣候因子的相關性,旨在為有效防控豚草提供依據。

1 材料和方法

1.1 材 料

基于吉林省豚草分布地調查結果,對12個市(縣)(吉林市磨盤山、吉林市龍潭山、樺甸市、蛟河市、長春市、四平市、公主嶺市、通化市、白山市、白城市、松原市和松原市乾安縣)的豚草種群進行果實采集,各豚草種群采集地自然概況如表1所示。

表1 吉林省豚草種子采集地環境概況Table 1 General situation of environment of A. artemisiifolia seed collection sites in Jilin Province

1.2 方 法

1.2.1觀察方法

選取種子外形完整、顆粒飽滿、自然干燥的豚草瘦果,用小刀將瘦果外包被的木質總苞切開,取出豚草種子,將種子作為觀察材料,用雙面膠按種子背面、腹面向上的方式粘貼于樣品臺上。將樣品臺置于Hita-chiE-1010 型儀器中進行真空鍍金20 min,鍍金后在JSM-6380LV 型掃描電鏡下觀察、拍照。通過電鏡圖片,測量豚草種子的長度(從種子喙的頂端至種子基部)、寬度(中間部位從左至右長度)、喙長度。

1.2.2分析方法

采用WPS Excel軟件對豚草種子的表型性狀數據進行整理。采用SPSS2.0軟件對不同地區的豚草種子進行聚類分析,計算豚草種子表型性狀與地理、氣候因子的相關系數。

種形系數=種子長度/種子寬度

2 結果與分析

2.1 豚草種子形態及超微結構

吉林省豚草種子形態的掃描電鏡超微結構如圖1所示。豚草種子呈圓形和倒卵形,表面光滑有光澤或粗糙。

注:1為吉林市磨盤山種子;2為吉林市龍潭山種子;3為樺甸市種子;4為蛟河市種子;5為長春市種子;6為四平市種子;7為公主嶺市種子;8為通化市種子;9為白山市種子;10為白城市種子;11為松原市種子;12為乾安縣種子。下同。圖為電鏡掃描35倍。圖1 吉林省豚草種子形態掃描電鏡照片Fig.1 SEM photos of A. artemisiifolia seed morphology in Jilin Province

吉林省豚草種子喙的掃描電鏡超微結構如圖2所示。豚草種子喙表面有不同紋飾特征,如網狀紋飾、條狀紋飾和波狀紋飾等。

注:圖為電鏡掃描200倍。圖2 吉林省豚草種子喙形態掃描電鏡觀察Fig.2 SEM observation for beak of A. artemisiifolia seeds in Jilin Province

吉林省豚草種皮紋飾的掃描電鏡超微結構如圖3所示。豚草種子紋飾類型為條狀紋飾,但條壁隆起幅度和隙深淺不同。

注:圖為電鏡掃描600倍。圖3 吉林省豚草種皮紋飾特征掃描電鏡觀察Fig.3 SEM observation for seed epidermal sculpture characteristics of Ambrosia artemisiifolia in Jilin Province

吉林省各地區豚草種子的形態、喙和紋飾特征描述見表2。

表2 吉林省各地區豚草種子形態、喙及紋飾特征Table 2 Seed morphological characteristics,beak morphology and sculpture characteristics of Ambrosia artemisiifolia in Jilin Province

2.2 豚草種子表型性狀與地理-氣候因子的相關性分析

由表3可知,豚草種子的長、寬、喙長和種形系數與經度、緯度、海拔、年均氣溫、年均降水量和無霜期無顯著相關性。

表3 吉林省豚草種子表型性狀與地理-氣候因子的相關系數Table 3 Correlation coefficient between seed phenotypic traits and geographical-climatic factors of A. artemisiifolia in Jilin Province

2.3 豚草種子聚類分析

從圖4可以看出,在歐式距離為25時,12個地區的種子可分為兩大類。第Ⅰ類為短喙種子,包括四平市、白山市、吉林市龍潭山、蛟河市、松原市、吉林市磨盤山、通化市、公主嶺市、乾安縣、長春市和白城市種源;第Ⅱ類為長喙種子,僅包括樺甸市種源。

圖4 吉林省豚草種子聚類分析Fig.4 Tree diagram of A. artemisiifolia seed cluster analysis in Jilin Province

聚類后,兩類種子的形態指標如表4所示。由表4可以看出,豚草種子的喙長和種形系數均為第Ⅱ類>第Ⅰ類。可見,兩類豚草種子性狀存在差異。

表4 不同種源豚草種子分析結果Table 4 Analysis results of A. artemisiifolia seeds from different provenances

3 結論與討論

通過對吉林省12個地區豚草種子的掃描電鏡觀察,將表型性狀特征與氣候、地理因子進行相關性分析,并對12個地區的豚草種子進行聚類分析。

3.1 豚草種子的形態、喙及種皮紋飾特征

吉林省12個地區豚草種子形狀分為圓形、近橢圓形、倒卵形和寬倒卵形,圓形僅來源于吉林市龍潭山;近橢圓形來源于松原市;倒卵形來源于吉林市磨盤山、樺甸市、蛟河市、長春市、四平市、公主嶺市、通化市、白城市和乾安縣;寬倒卵形來源于白山市。

豚草種子分長喙和短喙兩類,其中長喙種子僅來源于樺甸市,短喙種子來源于呈短圓錐狀的吉林市磨盤山和松原市等地區,及呈短圓柱狀、圓柱狀的吉林市龍潭山、蛟河市、長春市、四平市、公主嶺市、通化市、白山市、白城市和乾安縣等地區。

豚草種子喙表面具有波狀紋飾地區來源于蛟河市,條狀紋飾地區來源于四平市和白山市,孔狀紋飾地區來源于公主嶺市、通化市、松原市和乾安縣,網狀紋飾地區來源于吉林市磨盤山、吉林市龍潭山、樺甸市、蛟河市、長春市和白城市。

種皮分為粗糙、有絨毛、無光澤的樺甸市豚草種子和表皮光滑、無絨毛、有光澤的吉林市磨盤山、吉林市龍潭山、蛟河市、長春市、四平市、公主嶺市、通化市、白山市、白城市、松原市和乾安縣等地區的豚草種子。吉林省12個地區豚草種皮條紋均為條狀,但條壁的更細微結構存在差異,可分為條壁凸起明顯伴有孔洞和無孔洞、條壁凸起不明顯伴有孔洞和無孔洞。其中條壁凸起明顯伴有孔洞的種子來源于樺甸市、四平市、白山市和白城市;條壁凸起明顯無孔洞的種子來源于長春市和公主嶺市;條壁凸起不明顯伴有孔洞的種子僅有吉林市龍潭山;條壁凸起不明顯無孔洞的種子來源于吉林市磨盤山、蛟河市、通化市、松原市和乾安縣。

3.2 豚草種子性狀與地理、氣候因子的相關性

豚草種子的長、寬、喙長和種形系數與經度、緯度、海拔、年均氣溫、年均降水量和無霜期無顯著差異。這可能由于種子這一繁殖器官穩定性高,同時由于豚草種子由較厚的木質果皮包被,種子生長發育于果皮內,致使豚草種子在形態上(長、寬和喙長)受地理氣候等因子影響較小。

3.3 豚草種子性狀的變異

吉林省12個地區的豚草種子分為兩大類。第Ⅰ類為短喙類、中小種形種子,來源于四平市、白山市、吉林市龍潭山、蛟河市、松原市、吉林市磨盤山、通化市、公主嶺市、乾安縣、長春市和白城市種源。第Ⅱ類為長喙類、大種形種子,僅來源于樺甸市。第Ⅰ類中,四平市、白山市、吉林市龍潭山、蛟河市、松原市、吉林市磨盤山、通化市種源的長和寬均大于公主嶺市、乾安縣、長春市和白城市種源。

吉林省12個地區豚草種子微結構存在變異。表型性狀為同一類,但豚草種子微結構存在差異,表型性狀為不同類的豚草種子的紋飾類型也有相似之處。種源內變異反映了植物對環境的適應性。本研究中豚草種子采自不同地區,其生境各不相同,不同生境也可能導致不同地域豚草種子產生變異。