黃土高原旱塬區3種堇菜屬植物光合特性分析

江龍龍 黃文迪 呂小旭 田樹鑫 王沖

關鍵詞：堇菜屬；紫花地丁；光合特性；適應性；黃土高原旱塬區

堇菜屬（Viola）隸屬于堇菜科（Violaceae），該屬植物為1年生或多年生草本植物，在我國約有111余種[1]，分布廣泛、資源豐富，普遍具有清熱解毒、涼血消癰的功效，迄今明確功效與主治記載的有20余種[2]，該屬植物也常作為早春園林綠化植物開發利用[3]。該屬植物多生于林緣、山坡、草地、荒地、田邊、村莊路邊等處，生境不同其主要分布的種類也有差異。黃土高原旱塬區常分布紫花地丁（Violaphilippica）、早開堇菜（Violaprionantha）、斑葉堇菜（Violavariegata）等該屬植物，同一生境下不同堇菜屬植物的生長不同，不同生境下同種堇菜種群大小也有差異[4]。黃土高原是較易受到干旱影響的地區，該地區的植物對于干旱具有較高的敏感脆弱性[5]，同時，隨著退耕還林和農田撂荒后群落結構發生改變，堇菜屬植物作為地被植物易受光照的改變而影響種群繁殖和生態適應[6]，因而，推測水分和光照是限制黃土高原分布的堇菜屬植物生態適應性的關鍵因子。

光合作用是植物重要的生理生化過程，是植物生長發育和產量形成的基礎[7]。植物的光合特性在一定程度上能夠體現其對生境的響應情況，光合特征參數的變化在一定程度上能反映植物對環境的生長適應性，通過對植物凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、光能利用效率及水分利用效率等光合參數的研究，可以了解光合作用中植物利用光強的能力及其對生境的適應情況[8]，反映植物在環境中必備的生存條件，掌握植物生態適應性[9]。王匡[10]通過比較4種鐵線蓮植物光合特性，推測甘青鐵線蓮能夠適應較為干旱的環境；劉旻霞等[11]通過植物光合特性研究3種綠化樹種光合生理機制，分析生理生態因子相關性，為蘭州北山人工造林樹種優選及生態環境恢復提供參考依據；和紅曉等[12]研究表明，紅花巨紫荊和粉白花巨紫荊的光合特性存在差異，紅花巨紫荊的光合速率及水分利用率均較高，說明其在有機物合成、抗逆性等方面表現較突出，在引種栽培過程中可以合理開發和應用。目前，堇菜屬植物光合特性的研究主要集中在寶山堇菜[13]、紫花地丁[13]、維西堇菜[14]、斑葉堇菜[15]等物種的單獨研究，未見通過比較堇菜屬植物光合特性的差異來研究堇菜屬植物光合特征如何響應生境差異。

為了解堇菜屬植物分布及種群特征與生境的關系，本試驗通過對黃土高原旱塬區同一生境下不同堇菜屬植物的光合特性參數進行對比分析，分析不同生境下紫花地丁光合特性差異、光合特性與生態因子相關性，掌握黃土高原旱塬區堇菜屬植物生態適應性的特點，預測生態環境變化對堇菜屬植物分布的影響，為干旱區堇菜屬植物資源開發利用提供基礎資料。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區域位于甘肅省平涼市北山山頂自然生境，屬黃土高原旱塬區，為干旱、半濕潤季風型大陸性氣候，四季分明，土壤類型主要為壤土；年平均氣溫8.9℃，春旱和伏旱十分嚴重，水資源不足，降雨分布不均，主要集中在7—9月，年平均降水量503.7mm，年無霜期133～286d，年均日照時數2424.3h。4種生境地理信息如表1所示。

1.2 試驗材料

選取相對均勻分布于同一生境路邊下的紫花地丁、斑葉堇菜、早開堇菜為試驗材料，選取路邊、田間、林下、荒地4種生境下的紫花地丁為試驗材料。要求每個待測植株生長發育良好、無病蟲害、長勢基本一致。

1.3 試驗方法

隨機選取試驗點的待測植株完整第3枚葉，且大小相似的葉片各3個，采用北京雅欣理儀科技有限公司生產的YaXin-1241型葉面積儀對葉片的葉面積進行測量（cm2）。

使用北京雅欣理儀科技有限公司生產的Yaxin-1005便攜式光合熒光儀，于2021年4月（花期）、5月（果期）、6月（葉期），分別選取晴朗天氣，在不同生境下測定每株堇菜第3或第4枚成熟葉片的光合特性參數。測定時間為8：00—18：00，每間隔2h測定一次，每片葉片重復3次。測定前將氣孔流速設定為0.5L/min，葉面積設定以葉面積儀所測為準，同時測定光合有效輻射（PAR）、葉片溫度（Tleaf）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）。

光能利用效率（LUE）=Pn/PAR（1）

水分利用效率（WUE）=Pn/Tr（2）

在不同生境分別采取5個土樣（土壤深度10cm），置于鋁盒中，利用烘干法測定土壤含水率（SMC）。

1.4 數據分析

試驗利用SPSS22.0和Origin2020軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 3種堇菜屬植物光合特性比較

2.1.1 3種堇菜屬植物光合速率變化 3種堇菜屬植物Pn日變化顯示（圖1），斑葉堇菜與紫花地丁均呈雙峰曲線變化，分別出現在10：00（主高峰）和16：00（次高峰），斑葉堇菜與紫花地丁主高峰值分別為20.64、25.37μmol/（m2·s），均在14：00出現明顯的“光合午休”。早開堇菜在12：00達到最高峰值（16.86μmol/（m2·s）），無明顯“光合午休”。綜合Pn日變化情況，紫花地丁8：00—16：00，其凈光合速率均顯著高于斑葉堇菜和早開堇菜（P<0.05）。

3種堇菜屬植物不同生長期Pn日均值變化顯示（圖1），斑葉堇菜、紫花地丁及早開堇菜隨著生長周期延續，從花期至果期至葉期均呈下降趨勢。縱觀整個生長周期的凈光合速率大小依次為紫花地丁>斑葉堇菜>早開堇菜。

綜合3種堇菜屬植物Pn日變化及各生長期日均變化情況，紫花地丁在整個生長過程中的凈光合速率均高于斑葉堇菜及早開堇菜。

2.1.2 3種堇菜屬植物光合參數變化 3種堇菜屬植物Tr比較顯示（圖2），斑葉堇菜與紫花地丁均呈雙峰曲線變化。斑葉堇菜在12：00達到主高峰值（7.36mmol/（m2·s）），紫花地丁在10：00達到主高峰值（8.78mmol/（m2·s）），早開堇菜在12：00達到最高峰值（9.84mmol/（m2·s））。Tr日均值大小依次為紫花地丁>早開堇菜>斑葉堇菜，其中，紫花地丁Tr與Pn變化趨勢一致。

3種堇菜屬植物Gs比較顯示（圖2），紫花地丁呈雙峰曲線變化。紫花地丁在10：00達到主高峰值（324.6mmol/（m2·s）），斑葉堇菜在12：00達到最高峰值（310.7mmol/（m2·s）），早開堇菜在12：00達到最高峰值（288.93mmol/（m2·s））。Gs日均值大小依次為斑葉堇菜>紫花地丁>早開堇菜，其中，紫花地丁Gs與Pn變化趨勢一致。

種堇菜屬植物LUE比較顯示（圖2），斑葉堇菜在8：00達到最高峰值（0.064mmol/mmol），紫花地丁與早開堇菜均在18：00達到最高峰值，分別為0.036、0.034mmol/mmol。3種堇菜LUE均從10：00開始降低，至14：00開始升高。LUE日均值大小依次為斑葉堇菜>紫花地丁>早開堇菜。

3種堇菜屬植物WUE比較顯示（圖2），斑葉堇菜、紫花地丁及早開堇菜均在8：00達到最高峰值，在12：00及14：00達到最低值。斑葉堇菜、紫花地丁及早開堇菜的WUE最高峰值分別為7.46、9.98、5.92mmol/mol。WUE日均值大小依次為紫花地丁>斑葉堇菜>早開堇菜。

綜合3種堇菜屬植物光合參數變化情況，紫花地丁Tr及WUE均為最高，在10：00—18：00太陽有效輻射最強的時間段其LUE也處于較高水平，同時紫花地丁光合參數日變化趨勢表明，在中午強光照和高溫環境條件下，存在明顯的“光合午休”現象；斑葉堇菜Gs及LUE均為最高，存在“光合午休”現象；早開堇菜各項光合參數均最低，無“光合午休”現象。

2.2 紫花地丁不同生境下光合特性比較

2.2.1 不同生境下光合速率變化 4種生境下紫花地丁Pn日變化顯示（圖3），田間、路邊生境呈雙峰曲線變化，分別出現在10：00（主高峰）和16：00（次高峰），田間與路邊主高峰值分別為24.42、25.37μmol/（m2·s），分別在12：00和14：00出現“光合午休”。林下生境在12：00達到最高峰值（17.77μmol/（m2·s）），荒地生境在14：00達到最高峰值（35.66μmol/（m2·s）），均無“光合午休”。綜合Pn日變化情況，田間及路邊生境下紫花地丁凈光合速率較林下和荒地高，但荒地生境在光照強度最強的14：00達到最高峰值。

4種生境下，紫花地丁不同生長期Pn日均值變化顯示（圖3），其凈光合速率大小依次為田間>路邊>荒地>林下。

綜合紫花地丁在4種生境條件下的Pn日變化及各生長期日均變化情況，田間的紫花地丁整個生長過程中凈光合速率均高于其他生境條件。

2.2.2 紫花地丁光合參數與生態因子相關性分析

綜合4種生境條件下紫花地丁生理生態因子的相關性，生態因子光合有效輻射（PAR）、葉面溫度（Tleaf）及土壤含水量（SMC）間呈極顯著正相關（P<0.0１），光合因子中Pn與Tr呈顯著正相關（P<0.05）；光合參數Pn、Tr與生態因子PAR、Tleaf、SMC呈正相關，光合參數Gs、LUE、WUE與生態因子PAR、Tleaf、SMC呈負相關；光合參數Pn、Tr與Gs呈正相關，與LUE、WUE呈負相關（表2）。

3 結論與討論

光合作用是植物同化環境碳的重要生理過程，相關參數表征著植物對生境因子的適應能力[16]，如Pn是表示光合作用強弱變化的核心指標之一，Pnmax反映了植物的遺傳特性和對環境的適應能力，Tr大小直接決定植物在單位時間通過蒸騰作用散失的水量多少，氣孔是植物葉片與外界進行水氣更新的“通道口”，資源利用效率是反映植物利用水分、光能等資源完成生長發育的重要生理指標[11]。

本試驗通過對分布于黃土高原旱塬區路邊3種常見堇菜屬藥用植物光合特性研究顯示，紫花地丁Pn日變化指數及最高峰值均顯著高于斑葉堇菜和早開堇菜，且紫花地丁在花期、果期、葉期整個生長期的Pn日均指數也高于其他堇菜，表明紫花地丁相較于其他堇菜有更大的光合作用潛力和能力；紫花地丁Tr及WUE顯著高于其他堇菜，表明其在生理活動過程中消耗水形成有機質的基本效率也最高；紫花地丁在10：00—18：00太陽有效輻射最強的時間段，其LUE處于較高水平，表明紫花地丁通過光合作用將能量轉化為有機干物質的效率較高；紫花地丁Pn、Tr、Gs及LUE日變化趨勢高度一致，表明其在應對路邊無遮擋干旱的強光照和高溫環境條件方面，采取了“光合午休”的生理對策，較其他堇菜表現出更強適應能力及抗逆性，也是紫花地丁在黃土高原旱塬區能夠分布較廣的原因之一。

植物葉片光合參數的日變化可以反映光合作用與外界環境變化的關系，Pn的大小不僅受到植物生物學特征影響，還受多種生態因子的影響[17]。本研究通過對比不同生境條件下紫花地丁在整個生長周期中Pn變化情況，依次為田間>路邊>荒地>林下，表明紫花地丁在田間環境下表現出較高的光合作用能力；4種生境條件下紫花地丁生理生態因子相關性分析表明，生態因子PAR、Tleaf及SMC間呈極顯著正相關，光合因子中Pn與Tr呈顯著正相關，生態因子PAR、Tleaf、SMC與光合參數Pn、Tr呈正相關，與Gs、LUE、WUE呈負相關。分析認為，作為植物光合作用動力的PAR影響紫花地丁葉片溫度、促進水分蒸發從而加速光合效率，隨著PAR進一步增強，造成紫花地丁氣孔關閉、降低對資源利用效率從而出現“光合午休”，這與紫花地丁在光照較強的環境中可提高其體內能量代謝水平[18]的結論一致，即適當強度的PAR是紫花地丁生物質積累和能量代謝等生理活動的基礎；生態因子SMC變化與紫花地丁LUE、WUE呈負相關，表明在土壤含水率降低即出現干旱情況下，紫花地丁通過提高對光能及水分資源的利用效率來適應環境，這與韓陽瑞等[19]研究干旱區沙柳的水分利用效率高于檸條和油蒿，從而證明沙柳對干旱環境的適應能力優于其他2種灌木的結論吻合，即水分利用效率越高，植物對干旱環境的適應性也越強。

此外，紫花地丁在荒地生境中14：00的凈光合速率達到最高峰值（35.66μmol/（m2·s）），顯著高于4種生境Pn日變化任一時刻，對比發現荒地生境此刻PAR參數（752.33μmol/（m2·s））與田間生境PAR日均值（769.44μmol/（m2·s））接近，分析認為荒地生境下高大的雜草及亞灌木植物適度遮擋中午的強光，從而打破紫花地丁“光合午休”，提高了該時段的凈光合速率，表明紫花地丁在適度遮陰條件下能夠提高其光合作用效率。

光合參數的動態變化體現了植物對環境因子的適應機制，是反映植物對光能利用能力和效率的重要指標[20]。黃土高原旱塬區堇菜屬3種植物都有應對干旱和強光照的光合特性，3種堇菜屬植物光合特性符合其在黃土高原旱塬區的分布特點，路邊干旱無遮擋區域下紫花地丁比早開堇菜和斑葉堇菜更適宜，但其最適宜的生境為田間，因而，紫花地丁在黃土高原旱塬區分布最廣，各種生境均有分布，紫花地丁能更加適應黃土高原旱塬區的生態環境；而早開堇菜多分布在荒地、斑葉堇菜多分布在林下等適度遮陰的生境中。堇菜屬植物光合特性表明，其通過提高光合作用中水分利用效率（WUE）和關閉氣孔降低蒸騰速率（Tr）來應對干旱條件，印證了前人通過研究其他方面的特性來解釋堇菜屬植物具有較好的抗旱能力[3，21-23]；光照強度可能是限制黃土高原旱塬區堇菜屬植物分布的主要因素。紫花地丁在中午光照強度最高時的適度遮陰可打破植物“光合午休”，表現出更大的光合作用潛力和能力，在有機質形成和干物質積累方面更具優勢，且有更強適應能力及抗逆性，提升植株對資源的有效利用，表現出了優于早開堇菜和斑葉堇菜的生態適應性。