不同品種向日葵花盤和莖稈特征差異研究

高春華宮慧慧張玉娟崔新曉張艷欣張秀榮趙軍勝

(1. 山東省農業科學院經濟作物研究所，山東濟南 250100；2. 中國農業科學院油料作物研究所，湖北武漢 430062)

向日葵具有耐鹽堿、耐干旱、耐瘠薄、適應性強、生育周期短等特點[1]，適宜黃河三角洲鹽堿地種植，是利用鹽堿地的優選油料作物之一。 向日葵花盤生于莖稈頂端，品種間花盤傾斜角度和莖稈彎曲特性存在差異[2]。 向日葵乳熟期極易受到鳥害， 可導致成熟期籽粒產量下降約35.1%[3]。向日葵花盤盤面形狀、花盤傾斜角度、花盤直徑、莖稈強度均與向日葵成熟期籽粒鳥害損失率有關[4-6]。 因此，研究不同向日葵品種花盤、莖稈特性差異及其對鳥害產量損失程度的影響，對降低向日葵成熟期產量損失具有重要意義。

前人關于向日葵品種特性與鳥害產量損失程度的關系進行過一些研究[4-6]。 產量損失與向日葵株高、花盤直徑、花盤傾斜角和莖粗等性狀相關[5]。 外翻型向日葵花盤籽粒受鳥害損失達21%[4]。 花盤具有完整彎曲苞片可以降低鳥害產量損失[6]。 黃益洪等[4]研究認為，盤面曲度與鳥害損失程度相關，而盤面曲度與花盤傾斜角度和莖稈強度有關。 其它作物的研究報道指出，纖維素、半纖維素和木質素對小麥、青稞、油菜等作物莖稈彈性和機械強度起著重要作用[7-10]；玉米莖稈中貯存的光合同化物轉移降低了莖稈機械強度[11-12]。 還有研究認為，莖稈中纖維素、半纖維素、木質素、可溶性糖、無機物等含量增加均可提升莖稈機械強度[13-15]。 但是關于向日葵莖稈機械強度、莖稈彎曲度、花盤傾斜角度及其對鳥害產量損失程度的研究鮮見報道。 本試驗以向日葵品種科陽7 號和T33 為材料，研究其花盤形態特征、莖稈形態特征、莖稈組織結構及其經濟性狀，以期為向日葵品種相關鑒定評價和遺傳改良提供技術指標參數和理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與供試品種

試驗于2021年在山東省農業科學院經濟作物研究所臨清試驗站(115.7°E，36.7°N)和山東省農業科學院芝麻產業技術研究院種植基地(濱州無棣，117.6°E、37.7°N)進行。 臨清年均氣溫為12.9 ℃，年均降水量為557.1 mm。 無棣年均氣溫為12.7 ℃，年均降水量為564.8 mm。

供試向日葵品種為科陽7 號(KY7)和T33，2個品種均引自內蒙古農牧業科學院。

1.2 試驗設計

試驗采取單因素設計，重復4 次。 每小區平播6 行，行距80 cm，株距40 cm。 小區長10 m，寬4 m，共8個小區。 任選一個重復于花后10 天放置防鳥網，用于計算鳥害損失。

播前施用氮磷鉀復合肥(N ∶P2O5∶K2O ＝15 ∶15 ∶15，金正大生態工程集團股份有限公司)500 kg/hm2，苗期灌溉1 次，中耕培土2 次。 臨清點，2個品種于4月2日播種，T33 于7月26日收獲，科陽7 號于7月30日收獲。 無棣點，2個品種于4月5日播種，T33 于7月30日收獲，科陽7號于8月2日收獲。 其它田間管理措施同一般向日葵田。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 農藝性狀調查每小區于向日葵成熟期取5 株，測定株高、莖粗、花盤直徑、花盤傾斜度、單盤鮮重、單盤干重、單盤籽粒鮮重、單盤籽粒干重等性狀。

花盤傾斜度(級):花盤傾斜度分為6 級。 其中，0 級:花盤正面向上與主莖成90°角；1 級:花盤正面與主莖的延長線成45°角；2 級:花盤正面與主莖平行；3 級:植株頸部略彎曲，花盤正面延長線與主莖相交成45°角；4 級:植株頸部彎曲，花盤正面向下與主莖成90°角；5 級:植株上部莖稈彎曲，花盤下垂，正面與主莖延長線成90°角。

1.3.2 莖稈纖維素、木質素及可溶性糖含量測定每小區于成熟期取5 株向日葵莖稈頂部5 cm(莖稈與花盤連接處)和莖稈中部(科陽7 號為彎曲部位)15 cm 樣品，分裝入牛皮紙袋，置于烘箱中105 ℃殺青30 min 后65 ℃烘至恒重。 每小區5 株樣品混合磨樣，參照Katahira[16]和Pei[17]等的方法測定纖維素和木質素含量，采用蒽酮比色法[18]測定莖稈可溶性糖含量。

1.3.3 莖稈組織結構觀察參照趙海燕等[19]的方法進行。 取2個品種莖稈中部15 cm 鮮樣，切5 mm 莖段放入FAA 固定液中抽氣并固定，24 h 后轉入70%乙醇中低溫(4 ℃)保存。 材料經各級乙醇脫水、石蠟包埋和切片后，用番紅-固綠染色，中性樹膠封片，制成永久片，在Stemi508 生物顯微鏡下觀察莖的細胞形態特征并拍照。

1.3.4 產量及相關性狀測定每小區于成熟期取5 株向日葵脫粒測定盤粒數，計數鳥害損失，并隨機選取100 粒稱重，去皮后再次稱重，重復3次，計算籽仁率。 于成熟期收獲全部向日葵，記錄每小區收獲株數，脫粒稱重后計算籽粒產量。 計算公式如下:

籽粒產量(kg/hm2)＝小區籽粒凈重(kg)÷收獲株數×10000 m2株數；

籽仁率(%)＝籽仁重÷籽實總重×100 ；

鳥害損失率(%)＝單盤鳥害損失平均面積÷單盤平均面積×100 。

1.4 數據處理與分析

用Microsoft Excel 2010 進行數據處理，莖和花盤的農藝性狀、產量采用臨清和無棣兩地的試驗數據，莖稈組織結構觀察和纖維素、半纖維素、木質素、可溶性糖含量采用無棣點樣品進行分析。莖和花盤的農藝性狀、產量等指標均測5 次重復，用SPSS 18.0 軟件進行數據方差分析，用Duncan’s法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同品種向日葵花盤形態特征及差異分析

由表1 可見，臨清、無棣兩試點中，科陽7 號花盤鮮重平均為559.32 g，花盤干重平均為55.95 g，花盤含水量平均為90%，單盤籽粒鮮重平均為191.74 g，單盤籽粒干重平均為121.85 g，籽粒含水量平均為37%，花盤直徑平均為23.26 cm，花盤傾斜度為5 級；T33 花盤鮮重平均為520.67 g，花盤干重平均為64.76 g，花盤含水量平均為88%，單盤籽粒鮮重平均為144.10 g，單盤籽粒干重平均為96.82 g，籽粒含水量平均為33%，花盤直徑平均為20.74 cm，花盤傾斜度為2 級。 由圖1 可以看出，科陽7 號花盤形微凹，花盤苞葉完整；T33花盤形狀微凸，花盤苞葉干枯。

圖1 不同品種向日葵成熟期花盤和盤下莖段特征

表1 不同品種向日葵花盤形態特征

可見，與T33 相比，科陽7 號花盤鮮重、花盤干重、單盤籽粒鮮重、單盤籽粒干重較高，花盤直徑大，花盤傾斜度大，苞葉較完整，且花盤盤面與地面平行，降低了鳥類啄食風險。

2.2 不同品種向日葵莖稈形態特征及差異分析

由表2 可以看出，臨清、無棣兩試點中，科陽7 號株高平均為217.52 cm，莖稈上、中、下部橫截面直徑分別為19.86、19.25、22.44 mm，莖稈皮層厚度平均為3.07 mm，莖稈內髓直徑平均為12.10 mm，莖稈頂端(與花盤連接處)長、短直徑分別為33.13 mm 和22.86 mm，長、短直徑之比為1.45；T33 株高平均為153.55 cm，莖稈上、中、下部橫截面直徑分別為22.54、20.14、22.20 mm，莖稈皮層厚度平均為3.93 mm，莖稈內髓直徑平均為8.72 mm，莖稈頂端(與花盤連接處)長、短直徑分別為47.39 mm 和25.93 mm，長、短直徑之比為1.83。

表2 不同品種向日葵莖稈形態特征

與T33 相比，科陽7 號株高較高，莖稈較細，莖稈皮層厚度較薄，內髓直徑較大，莖稈頂端長、短直徑之比較小；莖稈中部較T33 易于彎曲，莖稈頂端不易彎曲，花盤下垂，盤面與地面平行。

2.3 不同品種向日葵莖稈中纖維素、木質素、可溶性糖含量及組織結構分析

由表3 可以看出，科陽7 號莖稈頂部纖維素含量為75.97 mg/g，半纖維素含量為54.63 mg/g，木質素含量為33.30 mg/g，可溶性糖含量為14.29%；T33 莖稈頂部纖維素含量為75.73 mg/g，半纖維素含量為68.35 mg/g，木質素含量為46.17 mg/g，可溶性糖含量為8.35%。 科陽7 號莖稈中部纖維素含量為98.68 mg/g，半纖維素含量為82.52 mg/g，木質素含量為56.89 mg/g，可溶性糖含量為1.16%；T33 莖稈中部纖維素含量為127.80 mg/g，半纖維素含量為97.69 mg/g，木質素含量為68.49 mg/g，可溶性糖含量為3.22%。

表3 不同品種向日葵莖稈中纖維素、木質素和可溶性糖含量

與T33 相比，科陽7 號莖稈頂部半纖維素和木質素含量較低，可溶性糖含量較高；莖稈中部纖維素、半纖維素、木質素、可溶性糖含量均較低。表明科陽7 號莖稈的機械支撐強度較T33 品種弱，易彎曲。

由圖2(莖橫切面)可以看出，向日葵莖由表皮、木質部和海綿狀髓構成，2個品種表皮細胞排列緊密，均由2 層排列緊密的厚壁細胞和數層薄壁細胞構成。 與T33 相比，科陽7 號髓射線橫向長度較短，木質部的橫切面較大，海綿狀髓腔較大。 可見，科陽7 號莖稈的機械支撐較弱，易彎曲。

圖2 不同品種向日葵成熟期莖稈中部顯微結構

2.4 不同品種向日葵經濟性狀分析

由表4 可以看出，臨清、無棣兩試點中，科陽7 號籽粒產量平均為4 575.61 kg/hm2，百粒重平均為15.37 g，籽仁率平均為51.20%，無鳥害產量損失；T33 籽粒產量平均為4 260.81 kg/hm2，百粒重平均為16.50 g，籽仁率平均為45.91%，鳥害產量損失率平均為72.08%。

表4 不同品種向日葵花盤經濟性狀

3 討論

3.1 不同品種向日葵農藝性狀差異及其對鳥害產量損失的影響

成熟期向日葵籽粒鳥害產量損失與花盤直徑、花盤傾斜度、株高等性狀相關[5]。 前人研究認為，花盤的盤面凹陷、盤面朝向地面、花盤邊緣與莖稈之間的距離大于15 cm 和花盤苞片長均顯著降低向日葵成熟期鳥害程度[20-21]。 本試驗中，2個品種花盤鮮重和干重、單盤籽粒鮮重和干重、花盤直徑差異顯著:科陽7 號田間未發現鳥害，其花盤鮮重和干重、單盤籽粒鮮重和干重、花盤直徑顯著大于T33，且花盤傾斜度大、成熟期花盤盤面微凹、苞葉較完整。 還有研究認為，向日葵植株越高越易遭受鳥害，莖粗與鳥害呈正相關[21-22]，而本研究中科陽7 號株高顯著高于T33，未發現鳥類啄食，與前人研究結果不一致。 本研究中，較T33，科陽7 號莖稈較細，莖稈皮層較薄，莖稈頂端長、短直徑較小。 科陽7 號莖稈中部易彎曲，莖稈頂端呈近圓形且不易彎曲，使花盤盤面面向地面。可以看出，莖稈中部彎曲、花盤傾斜度大且苞葉完整、花盤盤面凹陷及花盤直徑大是科陽7 號成熟期無鳥害產量損失的品種特性。

3.2 不同品種向日葵莖稈組織結構、生化特性差異及其對鳥害產量損失的影響

莖稈化學組分主要包括纖維素、半纖維素、木質素、可溶性糖、無機物、果膠等莖稈細胞壁組成物質[23]。 其中，纖維素是植物細胞壁中最大的高分子聚合物，是細胞壁中決定強度的主要物質[24]，而半纖維素主要功能是與纖維素和木質素相互作用以穩定細胞壁[25]，木質素是決定細胞壁強度和莖稈硬度的主要成分之一[26]。 本研究結果表明，T33 莖稈纖維素、半纖維素、木質素含量顯著高于科陽7 號，說明T33 莖稈機械強度較大，不易彎曲；此外，不易彎曲還與皮層厚、內髓直徑小有關。 向日葵莖稈解剖結構包括表皮、皮層、維管束、髓、髓射線等，其中厚壁組織細胞均勻加厚且呈木質化對莖稈的機械支撐尤為重要。Kong[27]、王庭杰[28]等研究表明，玉米莖稈厚壁組織比例、維管束鞘厚度、維管束面積與莖稈強度顯著正相關。 Sindhu[29]和Jiao[30]等研究認為，維管束的形狀也會影響莖稈硬度。 本研究結果表明，T33 莖稈皮層厚度和維管束橫向面積顯著大于科陽7 號，且海綿狀髓直徑顯著小于科陽7 號。 T33莖稈韌性和機械支撐強度大、不易彎曲，但其花盤立于直立莖稈頂端而便于鳥類立腳和啄食，這可能是其成熟期鳥害產量損失較為嚴重的原因之一。

4 結論

T33 品種株高平均為153.55 cm，花盤傾斜度2 級，盤形微凸，花盤直徑20.74 cm，平均莖粗為21.62 mm，莖稈內海綿狀髓直徑為8.72 mm，莖稈皮層厚度為3.93 mm；莖稈木質素、纖維素、半纖維素、可溶性糖含量較高，維管束橫向面積大、皮層厚，韌性和機械支撐強度大、不易彎曲，成熟期籽粒鳥害損失較重。 科陽7 號品種株高平均為217.52 cm，花盤傾斜度5 級，盤形微凹，花盤直徑23.26 cm，平均莖粗為20.52 mm，海綿狀髓直徑為12.10 mm，莖稈皮層厚度為3.07 mm；莖稈木質素、纖維素、半纖維素、可溶性糖含量較低，維管束橫向面積小、皮層薄，韌性和機械支撐強度小、中部易彎曲，成熟期籽粒無鳥害損失。 花盤傾斜度、花盤形狀、花盤直徑、花盤苞葉、莖粗、莖稈皮層厚度及莖稈機械支撐強度可以作為向日葵成熟期籽粒低鳥害損失品種選育和鑒定的指標。