小麥條銹病概況及其研究進展

趙吳超

摘要 小麥條銹病嚴重危害小麥的生產安全。揭示了小麥條銹病在完善病害循環過程中轉主寄主的規律和小麥條銹病在流行與群體遺傳方面的規律，并綜述了我國小麥條銹病的研究成果，并分析討論了小麥條銹病研究現狀，以期為今后的小麥條銹病研究與防控提供思路。

關鍵詞 小麥條銹病；流行體系；群體遺傳；病害防控；綜合治理

中圖分類號：S435.121.4+2 文獻標識碼：B 文章編號：2095–3305（2023）07–0005-03

小麥作為主要的糧食作物，對人類生存十分重要。而小麥銹病作為小麥的主要病害，長時間威脅著小麥生產，導致小麥產量下降。進入21世紀以來，小麥條銹病的病害發生率呈上升趨勢。

小麥銹病也稱“黃疸病”，包含小麥條銹病、稈銹病、葉銹病，早在公元前700年古羅馬時代，歐洲就有記載。而在17世紀晚期前，并沒有將小麥條銹病與其他銹病區分開來，直到1777年Gadd和Bjerkander首次描述了這種病害，在1819年前由Schmit將這種真菌病害命名完成。國內依據考古單位的研究推斷，4 000～5 000年前就出現了小麥銹病，直到1836年《馬首農諺》和1846年《齊民要術》出版才有小麥條銹病的記載。國外幾次比較嚴重的銹病危害，曾暴發在南非的1708—1710年。1794年在瑞典暴發的小麥銹病；1804年發生在英國的小麥銹病流行；1786年在印度暴發的小麥銹病，對小麥的損失十分嚴重。而在國內，1939～1940年暴發于福建、四川兩省的小麥條銹病，分別使小麥減產10%～15%和60%。新中國成立后，銹病危害以條銹病為主，曾在1950、1956、1958、1960、1962、1964年暴發大流行，發病面積可達333萬～667萬hm2。尤其是1950、1964、1990、2002、2017年爆暴發的5次國內大流行，發病面積均超過550萬 hm2，共計損失小麥138億 kg。

為了從根本上解決這一病害，國外對小麥條銹菌的第一次科學研究由Jacob Eriksson于19世紀90年代早期在瑞典完成。而在國內，最早可追溯至1912—1948年36年間，中國先后已有20多位植物病理學家和育種專家，在國家20多項課題的資助下，對小麥條銹病進行了多方面的研究[1]。研究內容主要分為病害發生的地理分布、發生歷史、病原、病程、侵染循環、流行規律、預測預報、品種抗病性和防治策略與技術等。新中國成立后，我國在小麥銹病的防治開始逐步走向綜合防治，不斷提高綜合防治技術，在借鑒國外的先進技術與經驗的基礎上，不斷提高我國的防治研究水平。

1 小麥條銹病概述與流行規律

小麥條銹病，是一種低溫型真菌病害，具有遠距離氣傳性；其病原真菌為條形柄銹菌小麥轉化型（Puccinia striiformis f.sp. tritici），是一種嚴格的專性寄生真菌。小麥條銹病是在周年循環中完成病害發生，以夏孢子傳播完成越冬和越夏，并在春季到來時流行，造成大面積的病害傳播，致使小麥大量減產[2]。小麥條銹病菌的越夏、越冬及春季流行規律，對于病害的預測、防治策略的制定及綜合治理的實施，具有重要的意義。

1.1 越夏、越冬流行規律

小麥條銹菌具有喜低溫的習性，易受到環境因素的影響，所以越夏是其關鍵環節。溫度是其能否成功越夏的關鍵因素。據研究，小麥條銹菌的最適越夏溫度為20 ℃，最高不超過22 ℃。我國小麥條銹菌的越夏區包括5個：西北越夏區、川西北越夏區、云南越夏區、華北越夏區、新疆越夏區[3]。除受溫度限制之外，菌源能否與寄主銜接和當地降雨量也是影響病菌能否成功越夏的重要條件。

小麥條銹菌一旦成功越夏，受到越夏菌源量、氣溫條件、秋苗發病程度、品種抗凍力等因素的影響，其還會面臨越冬與否等問題。病菌的越冬氣溫條件也十分嚴格，據研究，病菌在12月氣溫下降至1～2 ℃時，開始越冬階段，在1月平均氣溫-6～-7 ℃的黃陵（陜西）—介休（山西）—石家莊（河北）—德州（山東）以北的地區不能越冬。但若麥田因積雪覆蓋下溫度升高，地表平均溫度即使下降至-10 ℃，病菌也能成功越冬[4]。

1.2 中國小麥條銹菌的“越夏易變區”

5個越夏區中，以西北越夏區和川西北越夏區最為關鍵，其中西北越夏區的隴南地區最為重要。隴南地區不僅是東部麥區初始菌源的提供地，還是新致病小種的重要策源地，因此被稱為中國小麥條銹菌“越夏易變區”[5]。隴南易變區的小種出現的頻率高，一旦研發出的新小種在實踐生產上被利用，新的致病性小種也會很快出現[6]。隴南易變區的這些特點不僅對生產構成一定的威脅，在一定程度上還增加了科研工作者的疲憊與困惑。由此可見，重點關注小麥條銹菌的“越夏易變區”顯得十分必要，為詳細了解病因、流行趨勢、制定防治策略與實施綜合治理技術奠定基礎。

1.3 品種抗性“喪失”及新致病小種的變異

國內外多年生產實踐經驗表明，首先品種抗性喪失是導致小麥條銹病大流行的原因之一，其次是新致病小種的變異。小麥條銹菌可通過新致病性小種的毒性漸進變異提高其對抗銹病品種的致病力，且小麥品種自身抗銹性的變異程度與小麥品種抗銹性喪失具有十分密切的聯系。小麥品種抗條銹性的喪失，通常表現為該品種的少數變異單株先喪失抗條銹性，然后群體開始逐漸喪失抗條銹性，最終該小麥品種抗條銹性喪失，導致新致病性小麥品種的毒性變異與發展愈演愈烈。

只要新毒性菌株產生，就會伴隨小麥抗條銹性喪失的現象發生。實踐顯示，最快只需3～5年新推廣后的抗病品種便會喪失抗條銹性。1957—1963年，以碧螞1號為代表的抗條銹性品種，推廣5年便開始喪失抗條銹性。截至目前，我國先后有7批主要抗條銹性品種喪失抗病性，也出現了7次大面積抗條銹病品種更替現象。1979—1985年條中25號生理小種攻克阿夫（Funo）的抗病性，引起小麥條銹病全國大流行；1986—1992年條中28號生理小種使洛夫林10號（Lovrin10）喪失抗性，導致小麥條銹病的全國大流行；1993—1997年繁6（Fan6）的抗病性被條30號生理小種克服。引起小麥條銹菌毒性變異的方式主要有基因突變、異核作用、有性生殖。

1.4 有性生殖方式中轉主寄主的發現及探究

新小種毒性變異的方式主要是通過突變和異核作用產生的，該現象最早由西北農林科技大學植物免疫研究室證明。2009年康振生團隊成功在室內鑒定出小檗和十大功勞均是小麥條銹菌的轉主寄主，隨后在自然條件下也證實其均為小麥條銹菌的轉主寄主[7]。而小麥條銹病通過有性生殖方式變異的作用是什么成為新的探索問題。依據稈銹葉銹的轉主寄主作用，成功探究出小麥條銹菌轉主寄主的重要原因：一是為病害發生提供有利條件，擴大菌源量；二是為了產生新小種，通過轉主寄主方式變異。這種有性生殖方式大大增加了小麥條銹病菌的遺傳多樣性。

1.5 小麥條銹病流行及條銹菌群體遺傳研究

伴隨新小種的變異產生，遺傳多樣性大大增加，引致小麥條銹病害流行。當某地區或某品種發生小麥條銹病害流行時，及時了解是哪個小麥種族引致新的病害發生十分重要。從少數品種喪失抗病性到群體開始喪失抗病性，這一過程稱為“大區流行”。我國認定的小麥條銹病流行區系有西北、華北、西南及新疆流行區系。全球已知的流行區內有分別有中亞地中海、中東—東非、歐洲西北部、巴基斯坦、尼泊爾及中國6個遺傳群體[8]。

2 小麥條銹病理論防治及成果

我國十分重視小麥銹病的防治工作，1950年批示召開全國小麥銹病座談會，召集國內30多名知名小麥育種專家組成小麥條銹病防治工作組。1958年安徽率先采用“埋土切葉”的方式消滅當地小麥條銹菌越冬菌源的方法防治小麥條銹病，但收效甚微。1964年再次提出“要像對付人的癌癥一樣抓住小麥銹病”，這次提議后通過多方共同努力，小麥條銹病防治工作開始步入全國統籌階段。大量選用推廣了一批抗銹良種，改善了種植品種大面積單一化問題且有效控制住了病害。20世紀70年代后期，小麥條銹病防治工作已有多年經驗，以選育抗病品種為主、生理小種監測、病情預測預報、開發新藥劑為主要防治手段。

20世紀80年代陳善銘、李振岐、曾士邁等專家，提出了“綜合治理越夏易變區，保護廣大冬麥區”的病害防治策略。針對越夏異變區建立了一系列病害防治關鍵技術，如粉銹寧藥劑拌種、適期晚播、深翻滅苗、停麥改種、作物多樣性、布局抗病基因等方式方法；并成功選育出分別攜帶13個和7個抗條銹病基因的2套小麥單基因近等基因系；且針對中國小麥條銹病流行情況，構建了鑒別寄主和監測系統[9]。

2003—2012年，我國建立了“以核心菌源區的秋季菌源量為基礎、以全國小麥品種布局和氣候發生趨勢為輔助的病害中長期發生趨勢異地測報技術”，實現了病害早期預警目標。在微觀方面，闡明了“分子病情指數”（MDI）與實際病情指數（DI）的定量關系，建立了條銹病實時定量PCR檢測方法和病情分子預測模型。此后大大縮短檢測到潛伏病菌的時間，比傳統檢測方法提早2周。在此期間，還提出了利用小麥抗條銹病主效基因和微效基因重組產生的“基因集團效應”延緩小麥條銹病抗銹性喪失，并建立了品種抗病性評價與鑒定及選育指標。

3 小麥條銹病的綜合防控技術體系

2013年，中國農業科學院植物保護研究所陳萬權研究員協同國內眾多高校與科研單位提出（參與人數多達200人）的“中國小麥條銹病菌源基地綜合治理技術體系”榮獲了國家科學技術進步獎一等獎。首次提出了“重點治理越夏易變區、持續控制冬季繁殖區和全面預防春季流行區”的綜合防控體系分區治理策略。創建了以生物多樣性利用為核心，以生態抗災、生物防控、化學減災為目標的小麥條銹病菌源基地綜合治理技術體系。

3.1 種植規劃

小麥種植區一般分為西部夏季區和東部流行區，依據小麥條銹病的綜合防控體系分區治理策略，東部非夏季區應多使用抗性品種、部署抗性品種、適當使用殺菌劑、實施生物防治并及時進行疾病監測和預測工作。而對于東部夏季地區，要采用更具體的措施減少初始接種量、減少東部平原地區的小麥種植區域，以此降低病原體的變異率[10-11]。

3.2 抗病育種

合理應用抗病良種是防治小麥條銹病最經濟、環保和有效的方法。我國從1934年開始建立小麥條銹病抗病育種計劃，受本土抗原轉化率低限制，主要測試引進品種（包括直接栽培意大利和美國的小麥品種或與中國小麥品種雜交），以此提高本土小麥的抗條銹性[12-13]。抗性育種最有效的管理策略是抗性部署或抗性多樣性的育種，即不同抗性品種要在不同的年份或不同的小麥種植區育種。從流行學的角度出發，可以大大降低疾病的發展率。

3.3 殺菌劑的應用

目前，使用殺菌劑是防治病害的一種既經濟又有效的方法。殺菌劑對農業增產的保護作用已經越來越被廣大農民所認識。農民可以使用二康唑、丁康唑、丙康唑，這些殺菌劑的效果比較良好[14-15]。

4 問題與展望

控制小麥條銹菌的變異是一個持續問題。防控方面，現階段面臨著耐藥品種短缺、小麥條銹菌越夏易變區等熱點地區和小麥種植區域重疊地區的接種物和新品種的來源等問題。小麥條銹病的防控首先要合理布局小麥品種，優化小麥種植結構；其次要有效實時監測小麥的藥物防治效果，有效結合農業防治與藥物防治。對于小麥種植者而言，要全面掌握小麥條銹菌的生理特性、發病原因、危害特征及其在流行區域傳播的基本規律，利用種植栽培管理理念，降低小麥條銹病的損害[16-17]。

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Overview and Research Progress of Wheat Stripe Rust

Zhao Wu-chao （College of Modern Agriculture and Ecological Environment， Heilongjiang University， Harbin， Heilongjiang 150080）

Abstract Wheat stripe rust seriously endangers the production safety of wheat. Revealed the law of wheat stripe rust transitioning to host during the improvement of disease cycle， as well as the law of wheat stripe rust epidemic and population genetics， and summarized the research results of wheat stripe rust in China. Analyzed and discussed the current research status of wheat stripe rust， in order to provide ideas for future research and prevention and control of wheat stripe rust.

Key words Wheat stripe rust; Popular system; Population system; Disease prevention and Control; Integrated covernance