候鳥遷徙路徑研究方法探討

王建勛

摘要 候鳥是生態(tài)系統(tǒng)的重要參與者，研究候鳥的遷徙路徑對生態(tài)保護(hù)和農(nóng)業(yè)病蟲害防治具有重要意義。對目前常用的候鳥遷徙路徑研究方法進(jìn)行了闡述，并比較了各種方法的優(yōu)缺點(diǎn)，旨在為候鳥遷徙路徑的研究提供參考。

關(guān)鍵詞 候鳥；遷徙路徑；定位跟蹤法

中圖分類號：Q958 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：B 文章編號：2095–3305（2023）07–0032-03

候鳥是一種在繁殖地和越冬地之間往返遷徙的鳥類，直接或間接地參與生態(tài)、農(nóng)業(yè)系統(tǒng)。野生遷徙候鳥是禽流感等病毒的天然宿主[1-4]，由于具有獨(dú)特的飛行能力和極強(qiáng)的地理擴(kuò)散能力，鳥類活動為某些傳染性疾病的快速傳播和擴(kuò)散帶來了潛在風(fēng)險(xiǎn)。

20世紀(jì)以來，以禽霍亂、禽波特淋菌病、西尼羅河熱、禽流感等為代表的鳥類疾病頻繁暴發(fā)，導(dǎo)致為數(shù)眾多的野生鳥類、家禽甚至人類死亡，給社會造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[5]。燕子、杜鵑等與農(nóng)業(yè)蟲害緊密聯(lián)系的鳥類也屬于候鳥，這些鳥類的數(shù)量與蟲害相互關(guān)聯(lián)[6]。如果它們的遷徙路徑受到生態(tài)威脅，導(dǎo)致鳥類回遷過程受阻，有可能引起蟲害發(fā)生，造成糧食減產(chǎn)。因此，研究候鳥遷徙路徑對保護(hù)鳥類和防治農(nóng)業(yè)病蟲害都有著十分重要的意義。

候鳥遷徙路徑的研究方法較多，傳統(tǒng)的研究鳥類遷徙路徑的方法主要通過觀測并記錄數(shù)據(jù)[7]，利用數(shù)據(jù)進(jìn)行推斷不能夠完整地反映出鳥類的具體遷徙狀態(tài)。隨著信息技術(shù)的發(fā)展，很多新的技術(shù)手段被應(yīng)用于鳥類遷徙的研究中。目前，常用的鳥類遷徙路徑研究方法大致分為兩類：一是對鳥類佩戴跟蹤器進(jìn)行定位的定位追蹤法；另一類是通過模型預(yù)測，對鳥類遷徙路徑進(jìn)行預(yù)測分析的模型預(yù)測法。2種方法在候鳥遷徙路徑研究中都具有重要的作用。

1 傳統(tǒng)候鳥遷徙路徑的研究方法

傳統(tǒng)的研究候鳥遷徙路徑的方法，主要是通過觀測獲取鳥類位置。研究人員采取樣點(diǎn)法或樣線法，通過野外調(diào)查、跟蹤等方式，獲取大量候鳥觀測數(shù)據(jù)后，經(jīng)過對大量觀測數(shù)據(jù)的推斷，大致了解遷徙方向。但野外調(diào)查受地形限制，對一些生活在濕地的候鳥，調(diào)查人員難以進(jìn)入鳥類棲息地，因此會對數(shù)據(jù)收集造成影響。

隨著科技的發(fā)展，利用航空器采取樣線法可以調(diào)查鳥類位置[8]，但航空器調(diào)查需要在天氣晴朗、陽光充足的條件下進(jìn)行。受航空器成本的影響，調(diào)查數(shù)據(jù)難以覆蓋整個(gè)鳥類遷徙路徑。環(huán)志法是一種通過給鳥類佩戴環(huán)志，推斷遷徙路徑的一種方法[9]。工作人員在遷徙起始位置誘捕鳥類，為鳥類佩戴帶有編號的環(huán)志，再在鳥類可能停歇的遷徙中轉(zhuǎn)站或遷徙終點(diǎn)站對鳥類進(jìn)行二次誘捕，回收環(huán)志，以此推斷候鳥的遷徙路徑。環(huán)志法可以明確候鳥個(gè)體的遷徙方向，但環(huán)志法需要對鳥類進(jìn)行二次誘捕，因此環(huán)志回收效率低，研究周期長。環(huán)志法無法判斷鳥類在二次誘捕之間的行進(jìn)軌跡，若在此期間存在2條遷徙路徑，環(huán)志法可能會造成誤判。傳統(tǒng)的研究方法在候鳥位置的獲取上普遍存在不足，針對遷徙路徑的研究也以經(jīng)驗(yàn)分析為主，但經(jīng)驗(yàn)判斷可能會對研究結(jié)果造成影響。

2 定位跟蹤法

2.1 光級地理定位器跟蹤法

光級地理定位器的原理是根據(jù)環(huán)境光的模式估計(jì)地理位置和移動模式。通過對目標(biāo)鳥類進(jìn)行誘捕，放置光級地理定位器，可以周期性地對候鳥所處環(huán)境的光強(qiáng)度、溫度、浸泡和電導(dǎo)率進(jìn)行采樣，并記錄一個(gè)周期內(nèi)光強(qiáng)度的最大值、溫度的最大值和最小值、濕電導(dǎo)率和最大電導(dǎo)率的樣本所有數(shù)據(jù)。當(dāng)再次誘捕到佩戴光級地理定位器的候鳥后，通過程序?qū)@些存儲信息進(jìn)行提取、計(jì)算，可以得出日出和日落時(shí)間、跟蹤個(gè)體的地理位置等[11]。Seyer等[11]使用光級地理定位器記錄了在加拿大北極地區(qū)繁殖的雄性和雌性賊鷗的全年運(yùn)動（路線，越冬地點(diǎn)）。然后比較了它們在季節(jié)之間的遷移策略（物候、旅行距離、速度），以確定它們在春季遷徙中是否采用時(shí)間最小化策略。Redfern等[12]分析了37只在低緯度群落繁殖的北極燕鷗的地理定位數(shù)據(jù)，以描述它們的遷徙行為，并測試個(gè)體具有可重復(fù)遷徙策略的假設(shè)。光級地理定位器的精度低于衛(wèi)星定位，但可以滿足候鳥遷徙尺度上研究的需求。

2.2 衛(wèi)星跟蹤法

衛(wèi)星跟蹤法是利用衛(wèi)星定位技術(shù)獲取目標(biāo)位置信息的手段[13-14]。自20世紀(jì)80年代末期應(yīng)用基于Argos系統(tǒng)的衛(wèi)星跟蹤技術(shù)開展候鳥遷徙研究以來，鳥類學(xué)家取得了許多利用傳統(tǒng)鳥類遷徙研究方法所無法取得的成果[15]。我國衛(wèi)星跟蹤技術(shù)起步較晚，但發(fā)展迅速。通過誘捕候鳥并佩戴太陽能信號發(fā)射器，技術(shù)人員可以周期性地獲取鳥類位置數(shù)據(jù)。王昱熙等[16]于2016—2018年在中國、蒙古國和俄羅斯捕捉6只斑頭雁、5只白琵鷺和10只東方白鸛進(jìn)行衛(wèi)星追蹤，探討了黃河流域自然保護(hù)區(qū)對它們棲息地的保護(hù)現(xiàn)狀。楚國忠等[17]在2006年7月—2007年7月，利用衛(wèi)星跟蹤技術(shù)，跟蹤15只青海湖繁殖水鳥的運(yùn)動，揭露了青海湖繁殖水鳥漁鷗和斑頭雁的遷徙動態(tài)和遷徙路徑。

衛(wèi)星跟蹤法的優(yōu)點(diǎn)在于定位精度高，信號發(fā)射器能夠直接將信息傳輸回?cái)?shù)據(jù)處理系統(tǒng)，或者通過無線電鏈路下載方式遠(yuǎn)程獲取下載數(shù)據(jù)，無需對鳥類進(jìn)行二次誘捕，不會因定位器回收而對跟蹤結(jié)果造成影響。衛(wèi)星跟蹤設(shè)備在使用過程中，經(jīng)常會配備GSM、GPRS或5G等輔助通信功能，以提高定位和傳輸能力[18]。

2.3 無線電遙測法

通過在候鳥身上安裝定位器，使用接收器接收定位器的無線電信號，根據(jù)無線電信號到達(dá)不同站點(diǎn)的時(shí)間，計(jì)算候鳥所在位置。確定定位器的位置需要至少3臺接收器同時(shí)接收到信號，如果使用無線電遙測技術(shù)監(jiān)控候鳥的遷徙，則需要建立無線電遙測矩陣，單個(gè)無線電接收站的接收半徑能達(dá)到幾十千米，因此，對于整個(gè)候鳥遷徙路徑來說，需要一個(gè)龐大的監(jiān)測系統(tǒng)。具有代表性的野生動物無線電監(jiān)測系統(tǒng)有Motus野生動物跟蹤系統(tǒng)[19-21]，它是一個(gè)國際合作網(wǎng)絡(luò)，使用自動無線電遙測技術(shù)同時(shí)跟蹤數(shù)百個(gè)鳥類、蝙蝠和昆蟲物種。與其他技術(shù)相比，自動無線電遙測技術(shù)目前允許研究人員在很遠(yuǎn)的距離跟蹤個(gè)體小的動物，具有很高的時(shí)間和地理位置的精度。

3 模型預(yù)測法

模型預(yù)測法是通過建立數(shù)學(xué)模型預(yù)估鳥類遷徙路徑的方法。許多學(xué)者通過模型預(yù)測法獲得了目標(biāo)物種的遷徙路徑。Sonnleitner等[22]使用歷史記錄數(shù)據(jù)研究北美藍(lán)鳥遷徙模式的潛在變化。使用廣義加法模型，推斷出藍(lán)鳥平滑的遷移路徑。廣義加性模型（GAM）能夠用來研究每個(gè)物種的每日緯度/經(jīng)度和時(shí)間之間的關(guān)系。這些模型從加權(quán)的日平均位置預(yù)測了平滑的路徑。這些平滑路徑可以被用來預(yù)測每個(gè)物種的平均種群質(zhì)心的每日緯度和經(jīng)度；Fuentes等[23]提出了BirdFlow模型，這是一個(gè)概率建模框架，利用數(shù)據(jù)庫中的數(shù)據(jù)模擬候鳥的種群流動。將模型應(yīng)用于對11種北美鳥類遷徙的研究，并使用GPS和衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)調(diào)整和評估模型的性能。預(yù)測結(jié)果表明，BirdFlow模型可以直接從數(shù)據(jù)庫的相對豐度估計(jì)中準(zhǔn)確地推斷出個(gè)體的季節(jié)運(yùn)動行為。用野生鳥類的跟蹤數(shù)據(jù)樣本補(bǔ)充模型可以提高性能。研究人員可以從模型結(jié)果中提取許多行為推斷，包括遷移路線、時(shí)間、連通性和預(yù)測。Justen等[24]使用生態(tài)位模型和景觀連通性分析，預(yù)測沿海和內(nèi)陸畫眉鳥遷徙的適宜棲息地分布情況，并確定最佳遷徙路徑。

模型預(yù)測法不但能夠評估現(xiàn)在的遷徙路徑，還可以預(yù)測未來的發(fā)展趨勢。候鳥遷徙路徑通常是相對穩(wěn)定的，但氣候、生態(tài)等因素會對鳥類遷徙行為造成影響。例如，日本北海道丹頂鶴因食物充足放棄了遷徙，成為留鳥。2001年，扎龍自然保護(hù)區(qū)的大火對丹頂鶴的始營巢期產(chǎn)生了影響，造成丹頂鶴始營巢期較正常年份延緩4～5 d[25]。模型預(yù)測法可以針對氣候、生態(tài)等因素進(jìn)行建模，推測出候鳥遷徙路徑的變化趨勢。模型預(yù)測法不需要對鳥類進(jìn)行誘捕，不會對鳥類造成傷害，避免了倫理問題，但計(jì)算結(jié)果是建立在歷史數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上的，需要有歷史資料作為支撐。

4 結(jié)束語

通過對比候鳥遷徙路徑研究方法（表1）發(fā)現(xiàn)，定位追蹤法精度高，數(shù)據(jù)可靠性強(qiáng)，對單一個(gè)體的位置掌握較為準(zhǔn)確。但定位追蹤法需要對鳥類進(jìn)行誘捕，并佩戴定位追蹤器，追蹤器會對鳥類的生存造成影響，同時(shí)定位追蹤器佩戴需考慮鳥類個(gè)體大小，體型過小的鳥類佩戴追蹤器會造成較大負(fù)擔(dān)，甚至造成死亡。隨著追蹤器的小型化，這一問題逐步得到解決。但鳥類誘捕仍然存在倫理爭議，為了科學(xué)研究，是否應(yīng)給鳥類佩戴追蹤器是一個(gè)值得討論的問題。在對一些瀕危鳥類的研究中，誘捕鳥類在政策和倫理上會存在更多問題。定位追蹤法對個(gè)體的研究優(yōu)勢明顯，但對整個(gè)種群的遷徙路徑研究存在一定劣勢，不能夠反映出整體的特性，同時(shí)個(gè)體差異可能會對整體結(jié)果產(chǎn)生影響。

模型預(yù)測法是根據(jù)已有數(shù)據(jù)進(jìn)行分析研究，對整個(gè)種群遷徙廊道的繪制效果較好。分析模型需要以歷史資料作為支撐，要有研究物種的觀測資料，記錄數(shù)據(jù)不足會對模型預(yù)測精度產(chǎn)生影響。隨著互聯(lián)網(wǎng)和數(shù)據(jù)技術(shù)的發(fā)展，很多觀鳥平臺很好地匯集了鳥類觀測數(shù)據(jù)，目標(biāo)種群的記錄數(shù)據(jù)不足對分析結(jié)果的制約將逐步被削弱。模型預(yù)測法還能夠根據(jù)現(xiàn)有數(shù)據(jù)預(yù)測未來遷徙路徑的變化趨勢，這對鳥類保護(hù)可以起到很好的指引作用。模型預(yù)測法在倫理上不存在爭議。模型預(yù)測法的不足之處在于對個(gè)體的評估能力較弱，無法滿足特定研究的需求。隨著新預(yù)測模型的出現(xiàn)，模型預(yù)測法應(yīng)用范圍將更廣泛。

傳統(tǒng)的鳥類遷徙路徑研究方法獲取鳥類位置數(shù)據(jù)的難度大、精度低，研究周期較長，在推斷鳥類遷徙路徑的過程中，經(jīng)驗(yàn)判斷也會對研究結(jié)果產(chǎn)生影響。新的研究方法彌補(bǔ)了這些不足，可以更科學(xué)、高效地計(jì)算出候鳥遷徙路徑。定位追蹤法和模型預(yù)測法在鳥類遷徙路徑的研究中具有各自的優(yōu)點(diǎn)，在實(shí)際使用中可以互相補(bǔ)充。定位追蹤技術(shù)為預(yù)測模型提供數(shù)據(jù)支撐，并對模型的預(yù)測結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證。根據(jù)驗(yàn)證結(jié)果修正模型，能夠提升模型的預(yù)測能力。

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Study on the Method of Migratory Bird Migration Path

Wang Jian-xun （Harbin Normal University， Harbin， Heilongjiang 150025）

Abstract Migratory birds are important participants in ecological systems， and it is of great significance to study the migratory paths of migratory birds for ecological protection and agricultural pest control. In this paper， we describe the methods commonly used to study migratory bird paths and compare the advantages and disadvantages of various methods， aiming to provide a reference for the study of migratory bird paths.

Key words Migratory birds; Migration path; Locating and tracking method