提高馬鈴薯開花結實率的技術研究進展

吳 靜 楊小華 喬冰潔 徐寶連 王佃強

（1 濟寧市農業科學研究院，山東濟寧 272131；2 山東省鄒城市看莊鎮農業綜合服務中心，鄒城 273502）

我國是馬鈴薯生產大國，馬鈴薯產業在我國的農業生產中占據重要地位。自馬鈴薯主糧化戰略實施以來，馬鈴薯已成為繼水稻、小麥、玉米之后我國的第四大糧食作物，對于糧食安全而言，馬鈴薯產業的可持續發展具有重要意義。然而馬鈴薯發展的基礎是優良的品種，尤其隨著社會需求的提高，對馬鈴薯品種的多元化要求越來越高，馬鈴薯育種工作迫在眉睫。細胞工程和基因工程的快速發展，在馬鈴薯種質資源的拓寬和改良上起到了作用，但常規育種仍然是目前馬鈴薯育種的主要方法[1-3]。常規育種的關鍵是雜交技術，馬鈴薯是自花授粉作物，結實率低是馬鈴薯雜交的關鍵問題。在馬鈴薯雜交育種工作中，常出現親本不開花、花朵發育不良、落花落果等現象，致使馬鈴薯的雜交坐果率只有2%左右，馬鈴薯的開花習性、花粉孕性、結實率等與遺傳因素有關，但受環境條件的影響更大。近年來，國內外專家通過植物激素的調節、栽培方法的改進、雜交技術的改變等多方面研究對馬鈴薯開花結實率的影響，以期研究出提高馬鈴薯開花結實率的技術。通過查閱文獻資料，針對馬鈴薯開花結實率低的問題概述能提高馬鈴薯開花結實率的技術研究進展，為馬鈴薯育種者提供技術參考[4-5]。

1 馬鈴薯開花結實率低的原因

1.1 馬鈴薯開花習性馬鈴薯的開花習性對其結實率有很大的影響。馬鈴薯的花芽由頂芽分化而成，大部分馬鈴薯早熟品種開花早、花量少、花期短，只開1 層花。中晚熟品種開花晚、花序多、花期長，第1 層花開放后，第2 層和第3 層花序陸續開放。不同馬鈴薯品種容易花期不遇，雜交不成功。由于馬鈴薯的特性，大多數品種開花后雌蕊就成熟，雄蕊在1～2d 后成熟，而少數品種在開花時柱頭與雄蕊同時成熟，或者開花前雄蕊就成熟散粉，這也會影響雜交結實[6]。

1.2 親本材料的遺傳因素馬鈴薯的開花習性、坐果結實率等性狀因品種而異，品種不同，表現也不同。馬鈴薯在生產中屬于無性繁殖，病毒在塊莖中逐年累積，病毒量越來越大，其有性繁殖機能不斷退化，導致親本材料不現蕾、花器官發育不全，開花少、落花落蕾、花粉活力弱或無活力等。

1.3 環境因素光照 馬鈴薯多為長日照類型，日照時數以每天12～14h 為宜。花蕾的分化也需要充足的光照，光照對花期短、開花少的品種影響更明顯。溫度 馬鈴薯喜冷涼的氣候，既怕低溫，也怕高溫。馬鈴薯開花最適宜溫度為15～17℃，12℃時馬鈴薯能形成花芽，但不開花，溫度高于23℃，影響雜交，溫度高于26℃花粉死亡、活力喪失。濕度 馬鈴薯雜交的適宜濕度為80%～90%，濕度低于65%，雜交效果差，濕度低會導致花粉敗育、落花落果。有的馬鈴薯品種即使開花，花粉是可育的，雜交后如果不能保證水分供應，處于干旱條件，結實率也會大大降低[7-10]。種植區域 同一個馬鈴薯品種在不同地區栽培，開花習性表現也不一樣，在一個地區表現花期長、花粉活力強，坐果率高，如果種植在另一個地區可能出現花量少、坐果率低，甚至不開花的現象。

1.4 田間管理因素在馬鈴薯田間生長期間，由于馬鈴薯親本材料的花期不遇，不能進行有效的雜交工作。在馬鈴薯的開花結實期，需要補充養分，因為這個階段是馬鈴薯營養生長和生殖生長競爭養分最激烈的時期，如果施肥跟不上或施肥量不足，則無法滿足植株對養分的需求而造成落花、落果的現象。

2 提高馬鈴薯開花結實率的技術研究

2.1 植物激素調控利用植物激素的生理作用，可以促進馬鈴薯開花，提高坐果率[11-12]。李佩華等[13]先利用不同方法對父本的花粉活力進行測定，花粉活力高于50%的材料適宜作父本。在母本孕蕾期用6-BA 20mg/L+GA3 50mg/L噴施頂部，能提高馬鈴薯的開花率，并延長花期，降低花柄節離層現象，從而減少落花落果，提高馬鈴薯的結實率，使馬鈴薯最高結實率達到71.57%。吳巧玉等[14]的研究表明用50mg/L 的GA3 處理馬鈴薯不同品種，不現蕾或開花性弱的材料能開花，開花率達到50%；而且GA3能使開花性強的材料提前開花。白小娟等[15]研究表明雜交后第3 天噴10mg/L 的2，4-D 能提高臨薯17 號的雜交結實率。國際馬鈴薯中心研究指出：在花序剛肉眼可見時，將20mg/L 激動素和50mg/L的GA3 混合液噴灑植株頂部，能增加馬鈴薯開花數量和花粉量，而且花粉萌發率也顯著提高[16]。王志虹[17]研究7 種植物生長調節劑對馬鈴薯坐果的作用，在促進馬鈴薯坐果方面均有效果，復硝酚鈉對促進馬鈴薯實生果的坐果效果最好，對氯苯氧乙酸和1-萘乙酸、GA3 效果也不錯，6-糠氨基嘌呤（激動素）和6-BA 雖然效果也顯著，但與上面4 種相比效果較差，氯吡苯脲效果最差。1-萘乙酸和復硝酚鈉的適宜濃度均為600～800mg/L，對氯苯氧乙酸適宜濃度為100mg/L，GA3 適宜濃度為60～100mg/L，氯吡苯脲適宜濃度為60～80mg/L，6-BA 適宜濃度為60mg/L，6-糠氨基嘌呤（激動素）適宜濃度為40～80mg/L。

2.2 優化雜交技術

2.2.1 優選親本選擇性狀優良、不帶病毒、無退化的親本材料，有條件的選擇脫毒馬鈴薯品種作為雜交親本。選擇天然結實率高的材料作為母本；選擇花粉量大且活力強的材料作父本；同時做好親本花期的選擇。

對于植物而言，營養生長和生殖生長本身就是一對矛盾體，兩者存在競爭的關系，要提高馬鈴薯的開花結實率，就要調節馬鈴薯的生殖生長，因此在技術措施上要抑制營養生長，促進生殖生長[18-19]。

2.2.2 優化授粉方法首先選擇成熟的父母本，父本花粉活力強，花粉量足，母本柱頭要成熟，成熟的柱頭為淺綠色，分泌黏性液體；其次授粉時間要把握好，適宜的授粉溫度是18～23℃，最佳空氣濕度為80%～90%，陰天全天可進行授粉，晴天在早上或傍晚進行；最后需要進行重復授粉、多次授粉。王琳等[20]為解決馬鈴薯雜交結實率低的問題，改善配套設施條件，選擇優良親本，根據親本的開花習性合理安排播種期，運用科學方法進行花粉的收集和保存，根據育種目標，精確配制組合，授粉采用重復授粉等使馬鈴薯結實率提高到60%。重復授粉的時間間隔最好控制在8～12h 之間。魏明等[21]研究表明，重復3 次授粉，馬鈴薯結果率達到91.3%。

馬恢等[22]在研究中表明父本花粉活性最好的時期分為3 個時期：花藥頂端1/5 開裂、3/5 開裂和全部開裂。開花前24h 至花冠開放后48h 之間是母本柱頭適宜授粉時期。凡是在17：00-18：00 授粉的結實率一致表現良好，而上午授粉的結實率表現較差。

2.2.3 加強授粉期的管理馬鈴薯雜交授粉期也是地下部塊莖的膨大期，存在地上部和地下部營養競爭，因此在此時期要加強肥水管理，施足肥料，保證植株對養分的需求。小水勤澆，保證空氣濕度。或者采取去掉匍匐莖和塊莖的方法減少營養物質向塊莖的輸送，促進地上部植株開花結果。田間管理工作也要做好。陳晨等[23]研究表明馬鈴薯花芽分化越早，塊莖開始形成就越早，營養物質向塊莖積累的時間越長，馬鈴薯產量就越高。因此在馬鈴薯花期要注重施肥，注意氮磷鉀肥和有機肥的合理配施。

馬鈴薯植株進行剪枝打叉時每個馬鈴薯母本植株留3～4 個花序進行雜交，選定雜交的花朵后，把花序上其余的花朵去掉，雜交后將母本上除雜交枝外的側枝全部剪去，可以集中營養進行生殖生長[24]。

2.2.4 保果馬鈴薯雜交授粉后，即使果實膨大、結實良好，也存在落果的現象，因此保果也是重要的一個環節。雜交后，采用莖部環狀剝皮、輕微折莖、刨土取薯以及花柄離層處涂抹α-萘乙酸鈉羊毛脂等方法都有保果作用。羊毛脂用α-萘乙酸鈉化開，在做過雜交的母本花柄節處環涂一圈。潘曉春[24]研究表明用2，4-D 5mg/L 涂過以后再涂羊毛脂，雜交結實率更高；授粉后，用0.2%萘乙酸羊毛脂涂抹花柄節處，可以抑制花柄節離層產生，從而起到防止落果的作用。需要注意的是不可涂抹過多，以防假果的產生。

2.3 人工誘導的方法

2.3.1 封雄法此法是利用植物油處理雜交母本的雄蕊。用帶細長嘴的小塑料瓶盛少許植物油，在馬鈴薯母本花冠剛開放但粉囊頂孔尚未破裂時，把植物油涂抹在花藥的頂端，并使植物油滲入花藥內粘住花粉，避免花藥開裂時花粉掉到柱頭上進行自交授粉；采用封雄法進行雜交授粉，雜交結實率比去雄法可提高1～2 倍。

2.3.2 磚塊法荷蘭在馬鈴薯育種上廣泛應用磚塊法，即將馬鈴薯種薯播于擺到營養缽中帶孔的磚塊上，用基質或蛭石覆蓋種薯，種薯發芽后，根系通過磚塊上的孔吸收土中的養分和水分。根據根系的生長情況，分次把覆蓋物撥去，最后根系完全外露，便于觀察，及時去除匍匐莖和塊莖，這樣在保證正常營養吸收的同時不損傷根系，使營養集中輸送給生殖生長，促進開花結實[25]。

2.3.3 人工加倍技術張麗娟[26]通過染色體加倍，探索提高馬鈴薯結實率的可能性。采用0.3%的秋水仙素處理野生馬鈴薯幼苗，達到染色體加倍的目的。結果顯示，經過加倍處理的雜交組合收獲的漿果種子數多于不經加倍處理的，說明通過人工多倍體對提高馬鈴薯結實率是有效的。

2.3.4 嫁接法用番茄作砧木，馬鈴薯作接穗。番茄不會產生匍匐莖和塊莖，不存在養分競爭，養分集中供給作為接穗的馬鈴薯，可以減少因養分不足而造成的落花、落蕾。蘇云[27]以二倍體野生種材料為砧木，栽培品種為接穗，以獲得的嫁接株為母本、砧木野生種為父本進行雜交，結果表明嫁接法可以提高坐果率和單果結實率。

2.3.5 離體雜交法選擇剛開放的母本花序，將花序下方0.4m 處剪下，插入盛水的瓶中置于溫室內。保持白天溫度20～22℃，夜間溫度15～16℃。雜交時，每個花序保留2～3 朵花蕾，進行去雄授粉。離體雜交法易于控制室內的溫度和濕度，為馬鈴薯雜交結實創造良好的環境條件，比一般田間雜交結實率提高5～10 倍[1，7]。離體雜交法雖然可以控制環境條件，但在馬鈴薯漿果發育期間，莖的末端腐爛快，從而堵塞維管素組織，對種子的成熟不利。

2.3.6 氣霧栽培法此法屬于營養液栽培法，適用于馬鈴薯脫毒試管苗，試管苗煉苗后固定于支持物上，根據馬鈴薯生長的不同時期對養分的需求配制營養液，向根部噴施營養液。氣霧栽培法比傳統的栽培方式更有優勢，首先選用的是馬鈴薯脫毒苗；其次使用的營養液能滿足馬鈴薯各個時期對養分的需求，更能保證馬鈴薯漿果和種子的生長；再者，氣霧栽培法控制在溫室內，小范圍的氣候能夠調控。適時根據根部發育的情況，及時摘除膨大的塊莖，使更多的養分促進生殖生長，提高開花數量和坐果率。對待雜交的父母本在出苗后進行根部灌水，尤其是雜交后再灌根，能提高結實率。

2.3.7 套麥稈法麥稈剪成2cm 左右長度，將其套在已授粉的雌蕊上隔離花粉，這樣可以免去雄，減少對母本花朵的傷害，從而提高雜交結實。對雜交的花序掛牌，寫上父母本和日期，雜交成功后待雜交漿果長到1cm 左右就可以進行套袋操作，用網袋套上雜交果，可避免自然掉落[28]。

2.4 溫室雜交利用溫室內環境可控的優勢，在溫室內進行雜交授粉，從而提高馬鈴薯的開花坐果率。溫室內需要密切關注蚜蟲，及時預防、科學防治。姚琪[29]研究設施溫室環境對馬鈴薯雜交結實的影響，結果表明，人工授粉的溫度控制在18～23℃之間，授粉后4h 內溫度保持在20～30℃之間，早大白×新大坪組合的坐果率達到39.2%；人工授粉的濕度控制在75%～90%之間，授粉后4h 內保持濕度在70%～85%之間，早大白×新大坪組合的坐果率達到47.1%；在土壤含水量為田間持水量70%～90%時，母本柱頭的可授性最強。何二良等[30]在網室內對4 個組合進行雜交，有3 個組合的雜交結實率高達69.7%，結果表明在網室內高濕度條件下，馬鈴薯雜交可獲得更多的漿果。

3 小結

影響馬鈴薯開花結實率的因素很多，包括馬鈴薯品種特性、環境條件、田間管理等多方面。要提高馬鈴薯的開花結實率就要全面考慮，統籌安排，從親本的選擇、雜交技術的優化、田間管理的加強，結合植物調節激素的應用和人工誘導等多方面提高馬鈴薯的開花結實率[31-33]。

隨著社會需求的增加，馬鈴薯品種的更新較快，消費者的需求也在變化。育種者要以市場需求為目標，注重優良材料的保存，利用好一些馬鈴薯野生種特性，進行馬鈴薯雜交育種，我們需要不斷探索新的雜交方法，改良更新雜交技術，從而提高馬鈴薯雜交結實率[33]。馬鈴薯結實率是雜交育種成敗的關鍵，而雜交育種在馬鈴薯育種中是最基本的方法，馬鈴薯育種過程中可以通過技術方法的改進來提高雜交效果，從而培育出高產、優質、抗病的新品種[34-35]。