低溫脅迫對校園植物的影響調查
——以云南師范大學為例

竇 毅，葉祖梅

（云南師范大學，云南昆明 650500）

0 引言

植物在生長發育時期中溫度是重要的影響因素。凍害便是0℃以下的低溫，使作物體內結冰，對作物造成傷害[1]。發生程度輕的局部產生損傷，凍害程度重的可導致植株的死亡。因此，研究植物凍害在一定程度上能夠對植物的生長發育、資源合理配置、生物多樣性起到重要作用。校園植物的建設不僅美化了校園環境，更為師生提供舒適愉悅的生活學習體驗，但由于校園景觀的建設不可避免地會引入外來植物，當遭遇極端低溫天氣時，就會在一定程度上破壞原有的校園植物的資源配置，影響校園植物景觀，以校園植物作為植物凍害的研究對象不僅可以總結各類植物越冬的預防措施，還可規避植物受凍帶來的景觀和經濟方面的損失，更能為同類高校在校園植物引種和校園景觀建設方面作出建議。我們[2]在2013年對云南師范大學校園栽培植物的凍害調查，外來種尤其引種于熱帶的由于本身適應熱帶氣候條件當被引入非熱帶環境中時更容易受到低溫天氣的脅迫。而對于不同生活形態的植物，草本植物相對于木本植物可能更易受低溫凍害[3]。基于此借助此次的氣候事件探究是否在云南師范大學呈貢校區的校園植物中不同來源的植物的受凍程度存在差異外來植物的受凍程度和比例更高？是否草本植物比木本植物更易受低溫凍害的影響？本研究采用實地調查法以云南師范大學呈貢校區的50科，90種常見被子植物進行了凍害情況調查和等級劃分。結果表明受凍植物37種占調查總數41%，未受凍植物有53種占調查總數59%。受凍植物中，Ⅰ級凍害占調查總數30%，Ⅱ級凍害占7.8%，Ⅲ級凍害占1.1%，Ⅳ級凍害占2.2%。不同產地植物受凍情況有所區別，在受凍植物中包括12種外來植物，25種本地植物。引種植物中受凍等級最嚴重為Ⅳ級的墨西哥鼠尾草Salvia leucantha。本地植物受凍最嚴重僅為Ⅱ級且受凍率較低。不同生活形態的植物中草本植物受凍情況比木本植物嚴重。同種植物在不同調查區域內由于生理狀態、所處地勢、被遮擋狀況等的不同，受凍等級也有所差異。草本植物在有喬木，灌木遮擋積雪時受凍情況明顯好于裸露狀態。

1 調查地概述

昆明屬于北緯低緯度亞熱帶高原山地氣候，年均溫度15.5℃左右，全年溫差較小，干濕季分明。呈貢區位于云南省滇東高原腹地，滇池東岸。東經102°45'～103°00'，北緯24°42'～25°00′。查詢氣象數據發現2016年昆明市曾出現過極低溫-3℃，自此后幾年氣溫均未出現低于零下情況，到2020～2022年，連續三年全年最低溫都為-1℃，但2020年、2021年兩年昆明未出現過降雪，2022年2月22日最低溫為-1℃，最高溫為3℃，天氣為雨夾雪。

2 調查時間與方法

2.1 調查時間

從2022年3月1～7日進行為期一個星期的實地調查，此時受凍害植物并未完全恢復。間隔一個月，于2022年4月1～5日對受凍害植物的恢復情況進行跟蹤調查，判斷其生存情況，做出凍害恢復評估。

2.2 調查方法

首先把云南師范大學呈貢校區劃分為5個樣方（東西區以橋為分界，西區為樣方1，樣方2從教管學院開始由北向南沿著北湖湖畔經圖書館西側，南湖沿岸，至學校正門。樣方3包括北湖、南湖、圖書館所含綠植區域。樣方4由北向南包括藝術學院、體育學院、地理學部至能環學院等所含綠植區域。樣方5由北向南包括東區體育場、東區宿舍區），然后參照文獻[4]中的方法確定植物凍害等級表（表1），采用實地調查的方法，觀測每個樣方內的常見植物受凍情況，統計受凍植物的受凍器官、受凍程度和數量，并拍照記錄。期間查閱《中國植物志》確定調查植物的種名、科名、生活型和原產地。通過Excel對取得的數據進行整理、加工，制作圖表展示并進行分析。

表1 植物凍害等級表

3 結果與分析

3.1 受凍害植物的基本調查情況

本次凍害研究調查了云南師范大學50科共90種植物。其中木本為71種，草本為19種。結果顯示植物的受凍等級由0級到Ⅳ級，未出現受凍Ⅴ級的植物，植物受凍害等級占比如圖1所示。

圖1 各植物受害等級占比

3.2 不同產地的植物凍害情況

經凍害調查統計，90種調查植物中，58種產地為云南，28種為外來植物，產地不詳的有4種。外來種占比31.1%，本地種占64.4%（圖2）。

圖2 不同產地植物情況占比

本地植物與外來植物的受凍情況比較如圖3所示，本地植物僅存在Ⅰ級和Ⅱ級凍害，受凍率分別為34.5%和8.6%，未受凍的占56.9%。在此次突發的極低溫天氣中，部分本地植物的也會受其影響而發生程度較輕的凍害，如菩提樹Ficus religiosa L.、滇山茶Camellia reticulata Lindl.沿階草Ophiopogon bodinieri Levl.，受凍等級達到Ⅱ級。經過后期凍害恢復觀察發現，春季到來后，本地樹種均能長出新芽、新枝恢復到凍害前的水平。外來受凍植物中Ⅰ級凍害受凍率為25%；Ⅱ級受凍率為7.1%；Ⅲ級為10.7%，未受凍的最多占57.1%。可見大部分外來引種植物如薰衣草Lavandula angustifolia、荷花玉蘭Magnolia grandiflora L.、含笑花Michelia figo均未受凍。荷花玉蘭原產于北美洲東南部，為亞熱帶樹種。含笑花原產于華南南部，該地區為亞熱帶季風氣候。這可能是兩種植物適應云南昆明亞熱帶高原季風氣候的原因。但像芭蕉Musa basjoo Siebold、墨西哥鼠尾草Salvia leucantha Cav.、南美蟛蜞菊Sphagneticola trilobata（Linnaeus）Pruski等少數熱帶引種，受凍程度嚴重，且受凍率極高。除了嫩葉、嫩枝受凍外，部分老葉萎蔫，其中墨西哥鼠尾草和南美蟛蜞菊地上部分全部枯死，經過后期追蹤調查確定凍害等級達到Ⅳ級，由此可知校園內的熱帶引種無法適應極端低溫和降雪天氣。綜上所述，受此次低溫凍害天氣影響，本地種植物受凍輕微，外來種植物受凍嚴重。

圖3 不同產地植物受凍情況

3.3 不同生活形態的植物凍害情況

根據植物的生活形態，將植物劃分為木本與草本。其中調查的木本植物共71種，占79%，草本植物19種，占21%（圖4）。

圖4 不同植物生活形態占比

調查發現在木本植物中，存在Ⅰ、Ⅱ級受凍，分別占比29.6%、7.0%；受凍的草本植物中出現Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級凍害的情況，分別占比31.6%、11.0%、5.2%、10.5%。草本與木本植物大多受到Ⅰ級凍害，木本植物不存在Ⅲ級和Ⅳ級凍害。草本植物中受Ⅰ級凍害且凍害率較高的為酢漿草Oxalis corniculata，蝦衣花Calliaspidia guttata，受Ⅲ級凍害的有芭蕉、墨西哥鼠尾草、南美蟛蜞菊。而木本植物受Ⅰ級凍害較多，包括小葉女貞Ligustrum quihoui、秋楓BishofiajavanicaBl.、木樨Osmanthus fragrans（Thunb.）Lour.等。凍害等級最高達Ⅱ級，包括陰香Cinnamomum burmannii（Nees &T.Nees）Blume、菩提樹、楓香樹Liquidambar formosana Hance等。分析草木本植物凍害差異的原因可能為：就外部形態來看，草本植物植株矮小，積雪覆蓋時承重能力較差，機械組織易遭受破壞。就內部結構比較，低溫脅迫發生時，植物運輸物質速率下降，草本植物維管束中管胞和篩胞的物質運輸能力遠不及木本植物發達的輸導組織，由此可見草本植物比木本植物受凍害程度更嚴重（圖5，圖6）。

圖5 不同生活形態植物凍害情況比較

圖6 部分受凍害植物的圖片

4 討論

4.1 不同樣方受凍情況對比，分析可能的原因

研究發現：同一植物在不同樣方內受凍程度和受凍率均有不同，如表2。選取本次調查中受凍特征較明顯的幾種植物進行比較：木本植物如香樟在樣方1中受凍率最高為20.7%，樣方2中最少為5.7%，二喬玉蘭僅在樣方4和樣方5中有受凍情況發生，最高為50%；草本植物如芭蕉在樣方1，4，5中受凍率均為100%，樣方2中為93.5%，樣方3中僅為45.3%，均為Ⅲ級受凍。常春藤在有統計記錄的樣方內最高為35.6%，最低為0%。

表2 不同樣方植物受凍率比較

通過觀察發現，香樟在樣方1中為剛移栽不久，可能由于未充分適應環境而遭受凍害影響較大，樣方2較樣方3、4、5處于植物生長旺盛時期，所以受到凍害的影響較小。二喬玉蘭在樣方4和樣方5中所處地勢較高且栽種于空曠的迎風口，如東區體育場西側，此處溫度很低，導致受凍率增加。對于草本植物，凍害程度差異與是否存在遮擋密切相關：芭蕉在樣方1，2，4，5所處環境中沒有遮擋物，受凍嚴重，而在樣方3中有高大喬木對其遮擋且有建筑物的保護則受凍輕微；墨西哥鼠尾草均位于空曠地帶，沒有遮擋物，凍害等級達到Ⅳ級；常春藤在樣方1，3，5中生長于密布喬木的綠地，樣方2無其他植被覆蓋，受凍差異明顯。

4.2 基于前人的研究作對比分析

此次調查的植物90種，不同程度受害的植物共37種，占調查植株的41.1%，其中Ⅰ級凍害占30%，Ⅱ級凍害占7.8%，Ⅲ級凍害占1.1%，Ⅳ級凍害占2.2%。對比2012年末至2013年初，昆明出現的極端低溫和持續低溫天氣對云南師范大學校園的部分植物造成的凍害情況可知：Ⅰ級凍害占比遠高于前人調查結果3%，Ⅱ級、Ⅲ級和Ⅳ級凍害占比遠小于之前的32.7%、41.8%和12.8%，未出現Ⅴ級凍害。可見，如今師大校園植物抵抗極低溫脅迫的能力得到極大提高，大范圍的嚴重凍害已經不存在。這不僅與自然條件對植物的選擇有關，更與學校在10年間不斷優化對綠化植物的外來種方案，篩選適宜本地氣候條件的引種，使引種抗寒能力提高，并積極做好相關防寒措施息息相關。如，在2012年末至2013年初遭受Ⅴ級凍害的高山榕Ficus altissima Blume和垂葉榕Ficus benjamina L.，遭受Ⅳ級凍害的小葉榕Ficus benjamina已經不再種植，取而代之大量種植的常綠喬木是香樟和荷花玉蘭，而香樟在此次凍害調查中僅有少數出現Ⅰ級凍害，經后期觀察發現其恢復迅速，荷花玉蘭雖為引種但能經受住低溫脅迫的考驗，沒有發生凍害。在2021年過冬時，學校對易受凍害的植物做到及時且較充分的防寒保暖工作，如對香樟等行道樹樹干涂白，對葉子花等易受凍灌木覆蓋防寒布等。這些措施在很大程度上減少了霜凍天氣對易受凍害植物的傷害。

5 建議措施與展望

5.1 防治凍害建議

5.1.1澆水施肥，鋤草深耕。冬季來臨前，適量澆水施肥，保證植物生長狀況良好，從而增強抵御外界不良環境的能力。鋤草深耕，可促進枝條盡早結束生長，有利于組織充實，延長營養物質的積累時間，從而更好地進行抗寒鍛煉[5]。

5.1.2對不耐寒植物，提前進行越冬保護。對于校園內不耐寒喬木可通過覆土等措施，保持植物根系溫度變化不大，并用防寒布或棕皮纖維纏裹樹干或采取樹干涂白等措施使植物莖干部分免受凍害。草本灌木易受凍害的種類，在越冬前提前用防寒布覆蓋，包裹嚴密，做好抗寒保護措施。

5.2 災后處理

5.2.1調查受害程度，制定處理方法。發生凍害后，及時安排專業人員進行凍害調查，制定科學的護理措施。對于輕微受凍的植物可摘取葉處理；中度受凍時要進行剪枝處理[6]，受凍嚴重的先觀察并實施一定補救措施，并判斷地下部分是否死亡，對于地下部分已死亡的應盡快清理。對一些受凍的速根生草本植物，如墨西哥鼠尾草地上部分全部死亡的，應及時將地上部分割除，這能促進根的生長，進而有助于新枝長出。

5.2.2適當施肥。對受凍植物施加適當肥料，增加植株體的養分，能夠讓其在逆境中得到一定程度的恢復。目前已有大量研究表明，腐殖質和生物肥料可以作為植物生長促進劑、營養物質獲取劑、抗逆劑和病原體抑制劑。因此對于受凍害植物，可適當施加腐殖質或生物肥料，以增加其抗逆性和抗病力。這在一定程度上能提高其成活率。

5.3 引種栽培建議

5.3.1遵循適地適時引種原則，切忌盲目引進。正確的種源選擇是保證引種后樹木生長良好的關鍵之一。學校在未來的引種選擇上要繼續深入優化方案，充分考慮可能存在的因素對植物生長的影響。應用外來植物時需要進行必要的引種試驗，篩選出適宜本地氣候生長的植物，再引種種植。昆明年均溫15.5℃，干濕季分明，降雨量偏少，冬季時可能出現極低溫的降雪、霜凍天氣。在充分考慮氣候和環境因素的影響下，面對校園的不同生境，選擇適宜在該環境下生長的植被。例如在師大湖邊可種植一些喜濕植物黃鳶尾Iris pseudacorus、蝴蝶花Viola tricolor L.等，在光照較強的空曠地帶，可以考慮種植一些喜陽植物如君遷子Diospyros lotus L.、火棘Pyracantha fortuneana。

5.3.2加大對本地植物的種植力度，合理管理入侵種。本地植物是在本地長期生存并保留下來的植物，它們對環境的適應性很強，因而，本地植物是最適宜當地生長，是再現當地特色的重要因素。昆明地區的本地樹種有：香樟、昆明樸 Celtistetrandra、滇潤楠Machilus yunnanensis Lec.、君遷子 Diospyros lotus、香葉樹 Lindera communis、滇 青 岡 Cyclobalanopsis glaucoides、云南油杉 Keteleeria evelyniana、枇杷 Eriobotrya japonica 等。從本次調查結果來看本地植物對低溫脅迫的抗性明顯優于引種植物，且本地樹種較強的適應性以及種植成本較低的特點，應成為校園植物栽培的主體。

外來入侵植物是指由于自然或人為的原因，由一個特定地域傳入到另一個地域的生態系統，并對傳入地生態系統或其中的物種構成危害性的植物。外來種的入侵不僅會危害本地種群的生物多樣性，還會在與本地物種雜交后致使入侵種也具有本土植物的基因，加強了入侵種在新環境的適應性，從而引發生物同質化。外來種的這些優勢使其在凍害中受影響小近乎沒有，更侵占了本地植物的生存空間進而將其取代，因此對待校園內的一些入侵種，如破壞草Ageratina Adenophora、再力花Thalia dealbatab 等應加強管理，定期除根除草。