干旱脅迫對梭梭生長特性的影響

邵文山

（武威市涼州區林業技術推廣中心，甘肅 武威 733000）

梭梭（Haloxylonammodendron）為藜科梭梭屬植物，因其主側根發達，葉退化為同化枝進行光合作用，具有抗寒、抗熱、抗旱、耐鹽堿性的特性，適應性極強。因此，常作為我國西北荒漠地區防風固沙、改良土壤、保持水分的作物，是我國西部荒漠化地區固沙造林優良樹種[1]。同化枝為特殊的光合器官，常出現在需要對干旱環境進行適應的植物中，為旱生結構的主要特征之一[2]。梭梭是武威涼州沙漠地區主要樹種之一，近年來為該區生態平衡發揮了重要作用。

生活在干旱環境中的植物，其形態結構會表現出一系列適應特征[3]。隨著全球氣候逐漸惡化，局部地區的極端天氣越來越頻繁地出現，干旱就是其中最明顯的氣候特征之一[4]。在不同的地區，干旱和半干旱土壤條件均在不同程度上影響著植物的生長[5]。干旱脅迫是當植物的失水大于吸水時，細胞和組織緊張度下降，植物正常生理功能受到干擾的狀態[6]。

梭梭不僅能固定沙漠土壤，而且生態價值和經濟價值顯著，在貧瘠的土地和干旱砂土地上也有很好的適應性。為了確保梭梭種植的成功率，應該加強對梭梭人工栽培技術的研究，提高栽培種植效果[7]。為考察不同干旱程度對梭梭樹生長情況的影響，本文分別考察了干旱脅迫條件下同化枝氣孔導度、同化枝含水量、土壤含水量、脯氨酸、可溶性糖濃度以及葉綠素變化情況，為其抗旱性評價提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地

研究樣地選在涼州地區（103.11°E，38.10°N），年均降水量為150～167 mm，蒸發量2 100 mm，無霜期年均150 d，日照2 800～3 200 h，供試植物自然生長在無灌溉條件下的沙丘上。

1.2 試驗材料

設3 個典型樣地，每個樣地挑選5 棵樹齡相同、健康植株標記并取樣。5 月初—8 月底，每15 d 于晴朗無風日，選擇當年生新枝冠層上部向陽方向的成熟同化枝約800 g，進行指標測定。

1.3 測定指標

氣孔導度的測定：采用LI-6200 型便攜式氣體分析系統（LI-COR Inc，Nebraska，USA）測定（每日8時—18時，每2 h測定1 次，取平均值），同化枝面積的測定采用LI-3000A，葉面積儀測定（LI-COR Inc）；游離脯氨酸的測定：氰酸鹽—水合茚三酮比色法[8]；可溶性糖的測定：蒽酮比色法[9]；葉綠素的測定：同化枝用80%丙酮浸提，UV—265分光光度計比色；同化枝含水量的測定：采用烘干稱質量法，采集梭梭成熟同化枝，于80℃烘至恒重，按式（1）計算同化枝含水量：

土壤含水量的測定：在梭梭樣株附近挖取土壤剖面，在0～100 cm 土層范圍內每10 cm 取樣1 次，重復3 次；土壤含水量：0～100 cm土層含水量均值，采用烘干法測定。

1.4 數據處理

采用Excel對數據進行處理。

2 結果與討論

2.1 同化枝干旱脅迫季節適應特性

同化枝干旱脅迫季節下氣孔導度、同化枝含水量與土壤含水量見表1。

表1 同化枝干旱脅迫季節下氣孔導度、同化枝含水量與土壤含水量Tab.1 Stomatal conductance,water content of assimilated branch and soil water content under drought stress season

梭梭于5月中下旬—6月中下旬開花，由表1可知，開花期間5月30日、6月15日的氣孔導度最大分別為0.47 mol/（m2·s）、0.45 mol/（m2·s），土壤含水量分別為27.91 g/kg、30.55 g/kg，同化枝含水量最高，分別達到650.53 g/kg、587.19 g/kg，同化枝處于輕度干旱脅迫狀態；花期過后高溫干旱的夏季來臨，梭梭進入花后生殖休眠期，6 月30 日土壤含水量為12.83 g/kg，同化枝含水量下降為515.33 g/kg，氣孔導度也迅速降為0.30 mol/（m2·s），7 月15 日、7 月30 日繼續降低為0.26 mol/（m2·s）、0.28 mmol/（m2·s），此期間土壤含水量分別為11.14 g/kg、10.30 g/kg，同化枝呈現萎蔫，處于重度干旱脅迫狀態，直至8 月秋季到來，植物蒸騰強度有所減弱，同化枝含水量為501.35 g/kg，8月15日土壤含水量為10.30 g/kg，同化枝氣孔導度又恢復為0.31 mol/（m2·s），雖仍處于重度干旱脅迫下，但同化枝開始舒展，萎蔫程度明顯減弱。

2.2 同化枝中滲透調節物質與葉綠素調節適應干旱脅迫的季節變化特性

同化枝干旱脅迫季節下脯氨酸、可溶性糖濃度以及葉綠素變化見表2。

表2 同化枝干旱脅迫季節下脯氨酸、可溶性糖濃度以及葉綠素變化Tab.2 Changes of concentrations of proline,soluble sugar and chlorophyll in anabolic branch during drought stress season

5月30日—6月30日梭梭開花期內同化枝可溶性糖含量出現其生長發育過程的最低水平（9.71 mg/gDW），而葉綠素含量于6 月15 日達到最高水平（90.37 mg/cm2），脯氨酸含量也開始略有上升；6 月30 日—7 月15 日，可溶性糖、脯氨酸迅速積累，7 月15 日較6 月30 日其含量分別增長為4 倍和2 倍，而葉綠素含量迅速降為較低水平（70.38 mg/cm2）；7月30日可溶性糖、脯氨酸繼續積累分別達到了50.59 mg/·g DW，31.75 μg/gDW，隨后直至8 月15 日均保持在較高水平，而葉綠素則維持在相對較低的濃度水平。

上述原因為植物開花期間，可溶性糖作為營養物質從同化枝轉移到花器官，降低了同化枝中可溶性糖的含量。而此時同化枝處于輕度水分脅迫狀態（同化枝含水量587.19～650.53 g/kg），脯氨酸含量先于可溶性糖含量略有上升。6 月30 日—7 月30 日盛夏期間，同化枝處于重度水分脅迫狀態（同化枝含水量495.17～515.33 g/kg），可溶性糖與脯氨酸迅速積累，通過滲透調節作用適應干旱脅迫。隨后可溶性糖與脯氨酸含量持續保持較高水平狀態，未出現明顯下降趨勢。

3 結論

本文以甘肅武威涼州地區的梭梭為研究對象，分別考察了同化枝干旱脅迫季節適應特性以及同化枝中滲透調節物質與葉綠素調節適應干旱脅迫的季節變化特性。結果顯示：不同干旱脅迫條件下，梭梭氣孔導度、同化枝含水量、土壤含水量、脯氨酸、可溶性糖濃度以及葉綠素變化顯著，植物開花期間，可溶性糖作為營養物質從同化枝轉移到花器官，降低了同化枝中可溶性糖的含量。而此時同化枝處于輕度水分脅迫狀態，脯氨酸含量先于可溶性糖含量略有上升。6 月30日—7 月30 日盛夏期間，同化枝處于重度水分脅迫狀態下，可溶性糖與脯氨酸迅速積累，通過滲透調節作用適應干旱脅迫。隨后可溶性糖與脯氨酸含量持續保持較高水平狀態，未出現明顯下降趨。