日糧中木聚糖、低聚木糖和木聚糖酶對單胃動物腸道健康和生長性能的影響

摘? 要：存在于動物飼料中的木聚糖，已被證明會導致食糜黏度增加，從而降低營養物質的消化率和動物的生長性能。低聚木糖是由木糖單元組成的糖低聚物，可以從生物材料中提取和純化，用作單胃動物飼料的益生元。低聚木糖也可以在動物腸道或體外通過水解木聚糖獲得。日糧中添加木聚糖酶和低聚木糖對單胃動物腸道健康和生產性能的影響，以及兩者的關系仍存在爭論。常見谷物中會存在木聚糖酶抑制劑，且變化很大，這是另一個需要克服的障礙。隨著對細菌耐藥性擔憂的加劇，在不使用抗生素的情況下改善動物的生長性能和腸道健康的新方法也越來越多。本綜述總結了飼料中木聚糖的結構差異及其影響，各種木聚糖酶的分類和使用，以及低聚木糖的生產和使用對單胃動物腸道健康和生長性能的生理影響。

本綜述討論了木聚糖的結構差異和作用、低聚木糖的生產流程及其在動物飼料中的應用。木聚糖是一種非淀粉多糖，具有β-1，4-糖苷鍵連接的吡喃木糖主鏈。由于木聚糖家族的聚合物上可取代的殘基很多，某些類型的木聚糖是飼料中主要的抗營養因子。低聚木糖是從含木聚糖的木質纖維素（如農作物秸稈、木材和草本生物質）中提取的糖低聚物，具有益生元作用。當飼料中添加木聚糖酶等外源性酶時，單胃動物的腸道可以在一定程度上產生低聚木糖。添加木聚糖酶可以降低腸道食糜黏度，提高營養物質的消化利用率。由于多種因素的影響，添加木聚糖酶的效果差異很大，其中一個因素是常見飼料中存在木聚糖酶抑制劑。益生元在動物飼養中越來越受歡迎，因為生產者希望加快動物生長速度，增強腸道健康并改善其他生產參數，從而生產安全、可持續的食品。本綜述還總結了木聚糖、低聚木糖以及木聚糖酶對豬和家禽生長和健康影響的研究現狀。在豬和家禽飼料中添加木聚糖酶的效果變化很大，其益處究竟是來自營養物質的釋放、食糜黏度的降低、短鏈低聚木糖的產生，還是這些益處的綜合結果，目前仍存在疑問。在不同生產階段以及不同的低聚木糖純度和聚合度下，添加低聚木糖似乎對豬和家禽都有益處；然而，還需要進一步的研究來闡明合適的劑量、純度和聚合度，從而對每個物種的腸道健康和生產性能產生益處。

關鍵詞：腸道健康；生長性能；家禽；益生元；豬；低聚木糖

中圖分類號：S815 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2023）04-00117-06

木聚糖是自然界中含量豐富的可再生多糖，僅次于纖維素。家禽和豬等單胃動物體內不能合成水解木聚糖等非淀粉多糖（non-starch polysaccharides，NSPs）所需的酶。由于單胃動物缺乏降解木聚糖的內源性酶，NSPs會包裹其他營養物質，并成為小腸消化這些營養物質的屏障，從而導致食糜黏度增加。根據最近的研究結果，食糜黏度增加導致生長性能下降的現象主要發生在家禽以及采食含有大量NSPs飼料的豬上。

為了解決這一問題，畜牧業生產者在豬和家禽飼料中添加木聚糖酶等外源性酶，將木聚糖分解為短鏈糖，從而降低腸道食糜黏度，提高營養物質的消化利用率。木質纖維素生物質中的木聚糖也可以通過外源性化學和酶促反應被水解為低聚木糖混合物，這種混合物被歸為益生元。木質纖維素生物質是世界上經濟、可再生的自然資源，包括樹木和草等陸地植物，以及玉米秸稈、稻草、鋸木廠廢料、造紙廠廢料和能源作物等農業生物質廢棄物。

抗生素的出現對動物的健康和福利產生了重要且積極的影響。但由于消費者意識的增強和對細菌耐藥性的擔心，在動物飼料中添加低濃度的抗生素作為“生長促進劑”的做法在美國很快被禁止。自2006年起，歐盟已經禁止在動物飼料中使用泰樂菌素、螺旋霉素、桿菌肽和維吉尼霉素等常見抗生素生長促進劑。近年來，動物飼料行業重視研究和使用益生元代替抗生素作為生長促進劑。這些非抗生素生長促進劑包括精油、外源性酶、中草藥、有機酸、益生元和益生菌。益生元可對動物機體的生理機能產生重大影響，從而改善動物健康和福利。益生元是不易消化的飼料成分，可被腸道中的有益菌發酵。在益生元發酵過程中，乙酸、丙酸和丁酸等揮發性脂肪酸（volatile fatty acids，VFAs）通常會增加，從而降低了腸腔內環境的pH。這一點非常重要，因為沙門菌、大腸桿菌和梭狀芽孢桿菌等致病菌的增殖能力在酸性環境中會受到影響。此外，丁酸的增加與胃腸道上皮細胞的增殖和分化有關，從而擴大了營養物質吸收的表面積。研究表明，益生元可優先刺激胃腸道中雙歧桿菌和其他乳酸菌等有益菌的生長，從而導致短鏈脂肪酸濃度升高，而這通常與致病菌的減少有關。在益生元中，低聚木糖通過維持和改善腸道微生物群來增強動物健康和生長表現出巨大的潛力，尤其是在豬和家禽上。

斷奶應激會對豬的腸道功能（包括消化、吸收、分泌和免疫）產生消極影響。斷奶會影響能量和蛋白質代謝以及細胞大分子組織，進而影響斷奶仔豬腸上皮細胞的增殖。因此，使用益生元等改善腸道功能的產品有助于仔豬從斷奶應激中恢復并提高其生長性能。在肉仔雞上，益生元和碳水化合物酶等飼料添加劑已被廣泛用于改善腸道健康和刺激生產性能。本綜述的重點是木質纖維素原料中木聚糖的結構差異和作用，木聚糖酶的使用和低聚木糖的提取以及其作為益生元在豬和家禽飼料中添加對腸道健康和生長性能的影響。

1? 木聚糖及其衍生物的結構、產生和特征

植物細胞壁對胞間通信至關重要，在植物與微生物的相互作用中發揮著重要作用。植物細胞壁通常分為初生細胞壁和次生細胞壁兩類。初生細胞壁是指處于生長時期的細胞周圍的細胞壁。初生細胞壁由半纖維素多糖、纖維素微纖絲和果膠多糖組成。隨著時間的推移和細胞的特化，不同的聚合物層開始沉積，形成次生細胞壁。次生細胞壁通常指含有木質素和多糖（纖維素、半纖維素）的增厚結構。構成次生細胞壁的半纖維素包括木聚糖、異源木聚糖、木葡聚糖、阿拉伯半乳聚糖和葡甘露聚糖。

用于家畜飼養的常見谷物及其副產品含有不同水平的NSPs。研究表明，非淀粉多糖會增加小腸內食糜的黏度，導致營養物質的吸收和消化率降低。此外，食糜黏度的增加還與小腸內細菌載量的增加有關，這可能會導致保育豬小腸內氧化應激水平增加和炎癥反應。黏度與多糖的結構和分子質量等物理性質相關，而不是多糖的鍵類型或糖組成。常見飼料原料中可溶性和不溶性NSPs的相對含量見表1。

NSPs占谷物成分的10％～30％，其中只有微量的果膠聚合物，大部分由阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖和纖維素組成。根據谷物中可溶性NSPs的水平，用于動物飼養的常見谷物可分為黏性谷物和非黏性谷物兩種。黏性谷物包括大麥、燕麥、黑小麥和小麥，非黏性谷物包括玉米、小米、大米和高粱。黏性谷物中的阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖部分可溶，經證明在消化時會形成黏稠的食糜。NSPs的溶解度通常是指其在水中的溶解度，在飼喂單胃動物時對NSPs的營養特性有重大影響。谷物副產品通常含有高水平的不溶性NSPs，因此一般不會像谷物那樣增加食糜黏度。在動物營養學中，NSPs被歸類為不能被內源性酶分解的多糖，因此在進入單胃動物結腸時幾乎完全不被消化。這些NSPs會影響營養物質的消化率，降低植酸的去磷酸化，吸收水分，縮短食糜的停留時間。植物的NSPs含量不僅因種類或基因型而異，還因收獲前的環境因素以及收獲后的儲存條件而異。

木聚糖是禾本科植物的細胞壁以及雙子葉植物的次生細胞壁中的一類主要半纖維素。木聚糖也是植物莖中木質部導管的主要結構元素，有助于水分的快速流動，還能增加束間纖維壁的厚度，保持機械耐久性。木聚糖是一個結構多樣的NSPs家族，其共同特征是具有β-1，4-糖苷鍵連接的吡喃木糖主鏈。木聚糖的分類通常基于主鏈上側基的取代度和類型。這些取代是多樣的，不僅在系統發育上不同，而且在一個物種的不同組織和生長階段也不同。

同源木聚糖是一種未被取代的線性多糖，常見于掌形藻目（Palmariales）和海索面目（Nemaliales）的海藻中。葡糖醛酸木聚糖通常在吡喃木糖單元主鏈的第2位上具有單個4-O-甲基-α-D-吡喃葡萄糖基糖醛酸殘基（4-O-methyl-α-D-glucopyranosyl uronic acid residues，MeGlcA）。而且，葡萄糖醛酸側鏈可能以4-O-甲基化和非甲基化兩種形式存在。研究表明，這種構型的木聚糖通常被稱為4-O-甲基-D-葡萄糖醛酸-D-木聚糖（4-O-methyl-D-glucurono-D-xylan，MGX）。雙子葉植物的Ⅰ型初生細胞壁通常由葡萄糖醛酸木聚糖組成。這些葡萄糖醛酸木聚糖與纖維素微纖絲中的葡聚糖鏈緊密結合，并與其他纖維素微纖絲或其他葡萄糖醛酸木聚糖連接，幫助纖維素微纖絲固定到位。阿拉伯葡萄糖醛酸木聚糖（arabinoglucuronoxylan，AGX）和葡萄糖醛酸阿拉伯木聚糖（glucuronoarabinoxylan，GAX）的特征都是在吡喃木糖主鏈的第2位和第3位上連接單個MeGlcA和α-L-阿拉伯呋喃糖基（α-L-arabinofuranosyl，α-L-Araf）殘基，也有可能被輕微乙酰化。通常，與硬木的MGX相比，AGX的區別在于其主鏈被MeGlcA取代的程度更高，AGX每個糖醛酸基團具有5～6個木糖殘基，MGX平均約有10個。

AGX是谷類和禾本科植物木質化支持組織細胞壁的主要半纖維素。GAX通常存在于玉米、米糠和小麥等谷物的非胚乳組織中，由阿拉伯木聚糖主鏈組成，其特征是糖醛酸側鏈數比α-L-Araf側鏈數少約10倍。阿拉伯糖與木糖的比例、MeGlcA的含量和二糖鏈的存在因提取來源而異，這反映出GAX的取代度和模式的差異。阿拉伯木聚糖是小麥、黑麥、大麥、燕麥、大米、玉米和高粱等谷物中發現的最常見的木聚糖形式，其特征是具有被α-L-Araf殘基取代的線性主鏈，該殘基位于木聚糖單元的O-2或O-3上，或同時位于O-2和O-3上。木葡聚糖是大豆等雙子葉植物中發現的主要半纖維素。木葡聚糖具有“黏蛋白樣”的分子結構，因此具有黏附性。這使木葡聚糖能夠作為一種物理屏障，保護黏膜細胞的完整性，使其免受潛在病原微生物、促炎化合物和過敏原的侵害。異源木聚糖在結構上比其他木聚糖更復雜，其特征是被各種單糖或寡糖大量取代，往往存在于谷物麩皮、種子和樹膠滲出液中。在家畜飼養方面，阿拉伯木聚糖和木葡聚糖較受關注，因為這些聚合物在玉米-大豆型日糧中很常見。

大多數谷物的細胞壁含有60％～70％的阿拉伯木聚糖，位于糊粉和胚乳中。然而，胚乳中阿拉伯糖的取代度、模式和分子質量在小麥、大麥、黑麥和燕麥之間存在差異。研究發現，玉米中48.65％的NSPs由阿拉伯木聚糖組成，玉米干酒糟及其可溶物中48.7％的NSPs由阿拉伯木聚糖組成。高粱、高粱干酒糟及其可溶物、小麥和麥麩中的阿拉伯木聚糖分別占總NSPs的44.3％、41.2％、63.0％和64.3％。不溶性阿拉伯木聚糖的水平以及阿拉伯糖與木糖的比例決定了阿拉伯木聚糖結構的復雜程度，阿拉伯糖取代度越高，阿拉伯木聚糖之間的交聯越高，酶降解程度就越低。人們早已證實，在小腸內，與半乳糖、葡萄糖和甘露糖等己糖相比，從木糖和阿拉伯糖等戊糖的吸收中獲得的能量更低。阿拉伯木聚糖和甘露聚糖是玉米、小麥和大麥等谷物中較常見的兩種戊糖，是單胃家畜飼料中主要的抗營養因子。

對肉仔雞的研究發現，阿拉伯木聚糖在小腸中不被消化，并會增加腸道中食糜的黏度，導致病原菌增殖、腸道炎癥、腸道屏障功能受損和嚴重的腸道損傷。研究證明，在飼料中添加酶制劑可通過降低阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖引起的胃腸道食糜的黏度，提高肉雞的生長性能和營養物質利用率。據報道，在豬飼料中添加木聚糖酶可提高營養物質消化率，降低食糜黏度。在豬和家禽的配方飼料中添加外源性酶是一種常見策略，有助于減輕常規飼料中NSPs的一些抗營養特性。由于高水平的植酸鹽通常集中在飼料的纖維細胞壁中，研究提出，NSPs水解酶和植酸酶的混合物可進一步提高營養物質消化率。在一項模擬單胃動物消化道的體外研究中，添加木聚糖酶提高了玉米（銅、鋅和錳）、小麥（銅、鋅、鐵和錳）、小麥次粉（鋅）、大麥（銅和錳）、麥麩（錳）以及豆粕（銅）中可溶性礦物質的利用率。此外，添加木聚糖酶可減少飼料中（平均55.3％）的木聚糖抗營養因子，從而提高礦物質的利用率。研究認為，甘露聚糖和阿拉伯木聚糖等多糖屬于抗營養化合物，相反，阿拉伯木聚糖和其他木聚糖產生的低聚物在增強單胃動物腸道健康方面發揮了較大的功能性作用。

雖然通常認為阿拉伯木聚糖是常見谷物中應要解決的抗營養因子，但木聚糖家族中所有聚合物的作用并沒有被定義或理解。木葡聚糖的黏附特性可減少細菌黏附，從而可作為病原體入侵的額外障礙，并在體外維護緊密連接和細胞旁通量方面發揮作用。木葡聚糖是一種水溶性聚合物，可形成中性黏性水溶液。盡管木葡聚糖在家畜飼養中的作用沒有得到太多的關注，但已有研究表明木葡聚糖可能對腸道微生物群有有益影響。體內研究發現，厚壁菌門和擬桿菌門的細菌是利用木葡聚糖的兩個優勢菌種。具體地講，已在瘤胃中鑒定出兩種能夠利用木葡聚糖的細菌，即梭狀芽孢桿菌和擬桿菌。研究表明，人類腸道微生物群對星實櫚果肉中木葡聚糖的利用改變了微生物群的組成和豐度，其中擬桿菌門的細菌增加，厚壁菌門和放線菌門的細菌減少。具體地說，單形擬桿菌顯著增加，雙歧桿菌顯著減少。大量關于木葡聚糖的研究是在以大鼠為主要模型的單一動物模型中進行的；目前還沒有進一步研究木葡聚糖在腸道中形成保護層的機制或該保護層的生理作用。在這一領域還需要更多的研究，以證明木葡聚糖對動物腸道健康以及生長性能的影響。木聚糖對豬和家禽生產性能的抗營養作用見表2。

未完，待續。

原題名：Friend or foe？ Impacts of dietary xylans， xylooligosaccharides， and xylanases on intestinal health and growth performance of monogastric animals（英文）

原作者：Jonathan T. Baker、Marcos E. Duarte、Debora M. Holanda和Sung Woo Kim

張相鑫 譯自Animals，2021，11，609

靳文廣 校 王晶晶 審