豬飼糧纖維的利用及其對養分消化的影響

陳 瑩,鐘儒清,陳 亮,張宏福

(中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所/畜禽營養與飼養全國重點實驗室,北京 100193)

我國糧食安全主要壓力在飼料糧,破解糧食安全的重要潛力也在飼料糧。2021年我國糧食總產量6.83億噸,產量連年豐收,但進口量仍達1.65億噸,且糧食供應總量一半左右用作飼用。糧食安全的矛盾日漸凸顯,其主要原因是畜禽生產消耗量越來越大[1]。“畜禽為能而食”,碳水化合物是豬飼糧中最主要的供能物質,占總能量攝入的60%～70%,然而15%～30%未被豬胃腸道消化[2],未消化的碳水化合物主要為飼糧纖維,特別是非淀粉多糖(non-starch polysaccharides, NSP),不僅造成巨大浪費,還污染環境。因此,深入了解飼糧纖維在豬體內的消化、吸收和利用規律為非糧飼料資源開發和飼料原料利用率提升具有重要的戰略意義。本文通過剖析國內外大量文獻,綜述飼料原料中飼糧纖維的分析方法和手段以及飼糧纖維重要的理化特性,側重分析飼糧纖維在豬體內的消化、降解、轉移和利用以及飼糧纖維與其他飼料養分的互作,并從纖維水平和類型兩方面闡述其作用的途徑,旨在為非糧飼料資源開發與飼糧纖維高效利用提供重要參考。

1 飼糧纖維的定義和內涵

剖析飼料原料中碳水化合物組分具有重要的意義,由于絕大部分的畜禽飼糧成分來源于植物材料,且飼糧中能量絕大部分來自于植物性飼料原料中的碳水化合物。如圖1所示,植物中碳水化合物可分成細胞壁和細胞內容物,細胞壁化合物包括木質素、纖維素、半纖維素、β-葡聚糖及果膠;細胞內容物化合物包括抗性淀粉、果聚糖、寡糖、二糖和淀粉[3]。隨著對飼料成分的不斷剖析研究,飼糧纖維組分的分析方法不斷完善和發展,其經歷了Weende proximate粗纖維(概略養分分析)——van Soest洗滌纖維(范式洗滌纖維法)——總飼糧纖維(total dietary fiber,TDF)分析法三個發展過程。概略養分分析法至今沿用了一個半世紀,粗纖維被認為是酸和堿處理后不溶解的有機物殘渣,包括數量上具有較大變異的纖維素(40%～100%),少量的半纖維素(15%～20%)以及木質素(5%～90%)[4]。概略養分分析法缺少飼料原料中纖維素和半纖維素確切的含量,粗纖維含量不能準確地表述飼料原料的營養價值,但因其穩定性和可重復性較好,目前仍然在豬飼料中設置粗纖維水平[5]。van Soest洗滌分析法將飼糧纖維進一步剖分為中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)和木質素[6]。纖維素含量使用ADF和木質素的差值表示,半纖維素含量用NDF和ADF的差值表示。目前van Soest洗滌分析法被廣泛應用,但該方法缺乏對果膠、中性糖類和β-葡聚糖等可溶性組分的有效分析[7]。因而,當測定飼料原料中總纖維含量時,可溶性纖維含量越高,van Soest分析法測定的結果準確度就越差。在谷物類飼料(如玉米和干酒槽及其可溶物(DDGS))中,由于其具有高含量的不溶性纖維,常較少考慮可溶性纖維的含量。但在大豆皮、甜菜渣等可溶性纖維含量較高的飼料原料中應當考慮可溶性纖維含量[8]。另外,在van Soest分析時,可能由于淀粉和蛋白質殘渣等的污染導致測試穩定性和重復性降低[4]。且van Soest分析法難以對飼料纖維的化學組分和生物學功能進行精確的分析[9]。而TDF分析法克服了上述兩種分析方法的缺點,TDF分析法可定量飼料原料中所有的纖維組分,包括可溶性飼糧纖維(soluble dietary fiber,SDF)和不溶性飼糧纖維(insoluble dietary fiber,IDF)[10]。TDF分析法可作為揭示飼糧纖維(dietary fiber,DF)對飼料養分營養價值的一個有力工具。然而,目前TDF分析法最大的挑戰是可重復性低于van Soest分析法。TDF分析法需要進一步改進,將低分子量不可消化碳水化合物納入TDF體系,并校正不可消化殘渣的含量[11]。本實驗室系統研究了飼料中NSP組分測定的適宜稱樣量、組分解離等關鍵參數,建立了乙酸酐衍生氣相色譜分析飼料NSP組分的方法,測定值變異在2.2%以內[12-13],建立的NSP組分分析方法為全國31個省、62個試驗站、226個監測點開展“飼料營養價值與畜禽營養需求”長期監測提供統一方法與數據規范。盡管目前TDF分析法還沒有廣泛在營養實驗室應用,但飼料原料碳水化合物組分已經納入最新版NRC(2012)[14]飼料原料營養成分表中。

虛線箭頭表示成分含量不確定Dotted arrows indicate the component content are uncertain圖1 飼糧纖維定義和內涵的發展圖[1-2]Fig.1 Development diagram of definition and connotation of dietary fiber[1-2]

飼糧纖維包括豐富的內涵。根據2009年食品法典委員會(Codex Alimentarius Commission, CAC)廣泛被接受的定義,飼糧纖維被認為是具有十個或更多單體單元的可食用碳水化合物聚合物,可抵抗內源性消化酶,因此在小腸中既不會被水解也不會被吸收[15]。2010年EFSA專家小組進一步將膳食纖維定義為不可消化的碳水化合物加木質素[16]。Davani-Davari等[17]認為,飼糧纖維根據來源主要包括三個亞組:1)天然存在于可食用植物中的碳水化合物聚合物,作為蔬菜、水果、種子、谷類和塊莖食用;2)通過物理、酶和化學手段從生食物中獲得的可食用碳水化合物聚合物,并具有已證實的生理益處(如抗性低聚糖、菊粉和車前草);3)具有已證實生理益處的人工合成的碳水化合物聚合物(如甲基纖維素)。醫學上認為飼糧纖維的定義包括三層內涵:飼糧纖維、功能纖維和總纖維。飼糧纖維是指存在于植物中的不可消化的碳水化合物和木質素;功能纖維包括有益于人類生理健康的不可消化的碳水化合物;總纖維則包含飼糧纖維和功能纖維兩部分[18]。

2 飼糧纖維的理化屬性

飼糧纖維具有很多物化屬性,如:溶解性、持水力、黏性和發酵性等[19]。這些特性會對豬胃腸道的結構和功能產生重要的作用。它們不僅會影響飼糧纖維的消化與利用,而且影響飼料其他養分的消化與吸收。

2.1 溶解性

溶解性(solubility)是指飼糧纖維溶解于水的能力,主要是由碳水化合物聚合物的結構決定[20]。線型結構可增加非共價鍵的強度,具有穩定的構象,從而不溶于水,而非線型結構則相反。如:纖維素是由成千上萬的D-葡萄糖分子通過β(1,4)糖苷鍵連接形成的線型高分子化合物,故其為不溶性纖維,而β-葡聚糖因其特殊的鍵連接方式和分子內氫鍵的存在,形成螺旋型的分子結構,故其為可溶性纖維[2]。除此之外,溶解度還取決于溫度和pH等外部因素[21]。根據在水中的溶解度,飼糧纖維可分為可溶性飼糧纖維(SDF)和不溶性飼糧纖維(IDF)[22]。將飼糧纖維分為可溶和不溶的兩部分,有助于深入理解飼糧纖維的營養功能。如:SDF影響脂類和葡萄糖的吸收;而IDF影響養分在腸內的流動[23]。

2.2 持水力

持水力(water holding or water binding capacity)指飼料中纖維結構對水的吸收能力。纖維可通過離子作用、氫合力或者毛細管作用等方式與水作用[24]。纖維與水作用的強度和結合水的數量與纖維的形態結構及組成成分有關[24]。飼糧纖維結合水的能力有兩種表現形式:持水力(water holding capacity)指在沒有外力作用下,可結合纖維的水的數量;結合水能力(water binding capacity)指在外力作用下,滯留在含水纖維中水的數量[25]。離心、pH變化和減少粒度等壓力因素可增加飼糧纖維的持水力。SDF和IDF都具有一定的持水力[26]。一般來說,SDF比IDF的持水力強,例如果膠和甜菜的持水力高于小麥和大麥的種子殘渣及豆皮的持水力[27]。

2.3 黏性

黏性(viscosity)是與物質流動性有關的屬性。飼糧纖維的黏性主要取決于溶解性、相對分子量和粒度,溶解性又取決于纖維的化學結構和與其連接的其他細胞壁化合物。如:燕麥中的β-葡聚糖在很大程度上是解聚的[28],因此對黏度的影響較小;相反可溶性阿拉伯木聚糖較難降解,導致較高的腸腔黏度[29-30]。推測由于飼糧纖維特別是SDF具有高的黏性,可改變飼料養分通過動物消化道中的流通時間,從而影響飼料養分的吸收能力。與低分子量的瓜爾豆膠相比,大分子量的瓜爾豆膠黏度較高[31]。粒度較大的飼糧纖維可增加豬盲腸食糜黏度[32]。可見,溶解度越大、相對分子量越高及粒度越大,飼糧纖維的黏性就越強。

2.4 發酵性

單胃動物內源消化酶無法消化分解飼糧纖維,但其腸道微生物菌群可對飼糧纖維進行發酵利用同時產生揮發性脂肪酸(volatile fatty acid,VFA)[33]。飼糧纖維的發酵性受纖維類型的影響。如燕麥麩和大豆皮中SDF的表觀回腸消化率(apparent ileal digestibility,AID)分別為38.61%和48.93%,而IDF的表觀回腸消化率僅分別為3.67%和1.93%[34]。可見,SDF的發酵性優于IDF。不同類型的纖維在動物腸道內的發酵部位亦不相同。Jaworski和Stein[35]測量了豬不同腸道段DDGS、次粉和大豆皮的非淀粉多糖的消化率,發現SDF的主要發酵部位在小腸和盲腸,而IDF的發酵部位在結腸。

3 飼糧纖維的利用

飼糧中的各成分在回腸食糜及糞中的占比如圖2和圖3所示。飼糧纖維本質上為多糖,是碳水化合物的一種[36]。它不能直接被胃腸道消化吸收,但卻可以被腸道微生物發酵,分解成小分子化合物從而被機體吸收利用。Müller[37]研究發現,豬腸道微生物可將多糖通過水解、氧化還原、磷酸化等一系列反應解聚成較小的碳水化合物組分。Urriola等[38]試驗發現,原料類型不同,其纖維素的全消化道消化率(apparent total tract digestibility,ATTD)也不盡相同。其中,大麥為23%～65%,小麥以及小麥副產品為24%～60%,黑麥以及黑麥成分為10%～84%。玉米DDGS中總飼糧纖維(TDF)的ATTD變異范圍為29.3%～57.0%,平均值為47.5%,其中SDF的ATTD為92.0%高于IDF的ATTD(41.3%)。Knudsen等[39]發現,淀粉回腸消化率均在98%以上,且淀粉來源和加工工藝均會影響淀粉的消化。Knudsen和J?rgensen[40]試驗發現,當豬采食高纖維飼料原料時,總飼糧纖維的表觀回腸消化率AID變異范圍為:10%～62%。Knudsen等[39]還通過51個消化試驗證明:在小腸末端,干物質、有機物、粗蛋白質、粗脂肪表觀回腸消化率均在70%以上;而總碳水化合物表觀回腸消化率為81.1%,其中單糖和寡糖(接近100%)和淀粉(97%)在通過小腸過程中幾乎全部被消化掉,NSP表觀回腸消化率僅為21.7%。從小腸運輸到大腸的有機物中,NSP幾乎占未消化殘渣的一半,而到達大腸的有機物中,約有50%在通過大腸的過程中被發酵。綜上所述,飼糧纖維主要靠腸道微生物發酵生成VFA進而被機體吸收利用,且SDF 的發酵利用率大于IDF,少數無法發酵的則隨糞便一起排出體外。

圖2 生長豬養分消化Fig.2 Nutrient digestion of growing pigs

圖3 生長豬碳水化合物消化Fig.3 Carbohydrate digestion of growing pigs

4 飼糧纖維對飼料養分消化率的影響

豬飼料中飼糧纖維的消化率為40%～50%,而其他養分的消化率(如:蛋白質、脂肪或淀粉)常在80%以上[41]。DF濃度是影響飼糧養分和能量消化率最重要的因素,DF對飼料養分的消化率的作用受DF來源和水平以及豬的生理年齡的影響[42-43]。

4.1 飼糧纖維對能量消化率的影響

增加飼糧纖維水平可線性地減少表觀能量消化率(表1)。隨著來源于棕櫚仁粕的飼糧纖維添加量的增加(10%、20%、30%及40%),育肥豬總能的表觀全消化道消化率(apparent total tract digestibility,ATTD)顯著線性減少,同時也伴隨著干物質和有機物ATTD的顯著線性降低[44]。在生長豬日糧基礎上分別添加15%、30%及45%的DDGS,總能的ATTD、表觀回腸消化率(apparent ileal digestibility,AID)均隨纖維含量的增加而顯著下降[45]。與飼喂基礎日糧的豬相比,飼喂含有大豆皮或次粉的日糧的生長豬和育肥豬能量的ATTD均下降[46]。相似的報道還有一些[38,47-54]。推測可能是因為纖維在后腸中發酵,其中能量以揮發性脂肪酸(volatile fatty acid,VFA)的形式被吸收,其能量效率低于以小腸葡萄糖形式吸收的能量,故飼糧纖維降低了能量消化率[46]。

表1 飼糧纖維對豬飼料能量消化率的影響Table 1 Effect of dietary fiber on feed energy digestibility of diets by pigs

纖維類型亦能影響能量的消化率,飼喂添加SDF甜菜渣飼糧的生長豬總能、消化能、代謝能及凈能的ATTD均高于添加IDF大豆皮的。推測是由于SDF易被腸道微生物發酵利用并產生短鏈脂肪酸供能,而IDF既不能被內源酶消化, 又無法有效地被微生物發酵利用[55]。大豆皮和豆腐渣飼糧總能的ATTD顯著高于蘋果渣和發酵蘋果渣飼糧[56]。可能與大豆皮和豆腐渣中富含易于發酵的低聚糖有關[56]。

4.2 飼糧纖維對蛋白質和氨基酸消化率的影響

表2顯示了飼糧纖維對飼糧粗蛋白質和氨基酸消化率的影響。纖維水平可降低蛋白質的消化率。在豬日糧中添加DDGS、麥麩、菜籽粕、油菜籽殼、地瓜秧粉、甜菜渣和大豆皮粉均可顯著降低CP的AID或ATTD(P<0.05)[45,49,53-54,58]。也有報道顯示,飼糧纖維對蛋白質和氨基酸消化率的影響作用有一定的閾值。如Li和Sauer[59]發現,增加纖維素會減少CP消化率,但當纖維含量超過10%時卻不影響CP消化率。纖維類型不同對CP的消化率影響亦不相同。Owusu-Asiedu等[50]和Renteria-Flores等[43]試驗發現,在豬日糧中添加SDF對CP的AID或ATTD影響不大,而添加IDF則會顯著降低CP的AID或ATTD。可見IDF對CP消化率影響更大。SDF主要通過增加消化物的黏度,限制營養物質和酶之間的相互作用,促進腸表面未攪動水層的形成,產生物理屏障來影響CP的消化率;IDF則主要通過持水力實現對CP的影響[60]。

表2 飼糧纖維對豬飼料蛋白質和氨基酸消化率的影響Table 2 Effects of dietary fiber on protein and amino acid digestibility of diets by pigs

纖維水平也可影響氨基酸的消化率,有試驗證明,在豬日糧中添加DDGS、麩皮和地瓜秧粉、發酵玉米胚芽粕和ADF等纖維,可使大多數必需氨基酸及少數非必需氨基酸回腸消化率下降[42,45,58,61-63]。

4.3 飼糧纖維對淀粉和葡萄糖消化率的影響

研究發現,99%的淀粉在小腸中被消化[64]。日糧中添加飼糧纖維對淀粉消化率的影響目前并不確定(表3),有研究發現回腸淀粉消化率會隨著纖維含量的增加而顯著減少(P<0.05)[45,64-65]。也有試驗發現谷物基礎飼糧中添加飼糧纖維并不影響淀粉的ATTD[39,53],說明飼糧纖維對淀粉消化率沒有影響。故飼糧纖維是否會影響淀粉消化率還有待驗證。Owusu-Asiedu等[50]研究發現,在飼糧中添加瓜爾膠可減少葡萄糖50%空腸的吸收,推測可能是因為瓜爾膠可增大食糜黏度,減少葡萄糖從腸道擴散到上皮細胞,從而引起葡萄糖吸收減少[66]。說明添加飼糧纖維可降低葡萄糖的消化。

表3 飼糧纖維對豬飼料淀粉消化率的影響Table 3 Effect of dietary fiber on starch digestibility of diets by pigs

4.4 飼糧纖維對脂肪消化率的影響

纖維飼糧會稀釋飼料的營養,因此高纖維含量的豬飼糧常加入油脂來提高能量含量。飼糧纖維影響脂肪的消化率已經廣泛地被報道(表4),呂知謙等[55]發現,在生長豬玉米-豆粕基礎日糧中添加22%的甜菜渣和20%的大豆皮,可分別顯著減少22%和15%粗脂肪的ATTD。李娟花[68]發現,隨著麩皮水平(7%、14%)的增加,育肥豬粗脂肪AID顯著下降,且14%麩皮組粗脂肪AID顯著低于7%麩皮組。Wilfart等[49]也通過試驗得到同樣結論。可見,在飼糧中添加纖維可減少脂肪消化率,且纖維添加水平與粗脂肪消化率呈負相關關系。

表4 飼糧纖維對豬飼料脂肪消化率的影響Table 4 Effect of dietary fiber on fat digestibility of diets by pigs

不同纖維類型對脂肪的消化也有不同的影響,如呂知謙等[55]分別用SDF甜菜渣和IDF大豆皮替代生長豬部分基礎日糧,飼喂28 d后發現,SID甜菜渣組脂肪的ATTD低于IDF大豆皮組。Lee等[65]亦通過試驗證明,飼喂SDF飼糧的生長豬脂肪ATTD和AID均低于飼喂IDF飼糧的。如前所述的飼糧纖維的理化屬性——黏性可知,纖維的溶解度越大,其黏度越大。故SDF黏度大于IDF,而脂肪對高黏度纖維特別敏感[65],因為高黏度纖維可降低脂肪乳化作用[67],因此,SDF飼糧脂肪的ATTD低于IDF飼糧。

4.5 飼糧纖維對排泄物的影響

飼糧中添加纖維可降低總氮的排泄量,且主要是降低尿氮的排泄。尿氮主要以尿素的形式(90%)進入環境,當遇到尿素酶時可快速轉換為氨氣,造成空氣污染[69]。糞中的氮多為有機氮(80%),在環境中分解緩慢,危害相對較小[70]。如表5所示,飼糧纖維不僅能將揮發性較大的尿氮排泄向更穩定的糞氮排泄轉移,還可增加氮沉積。這樣既有利于改進畜牧生產中氨態氮在環境中的釋放,同時還能促進氮的利用[71]。尿氮轉化到糞氮受飼糧纖維水平的影響。如在妊娠母豬日糧中添加18.0 g·kg-1菊粉與18.9 g·kg-1的纖維素,可使尿氮的排泄量減少6%,糞氮排泄量增加6%,氮的凈利用率提高6.9%[72]。后備母豬日糧中添加15%甜菜渣可顯著減少尿氮的排泄量,增加糞氮排泄量,并提高氮沉積率[73]。李娟花[68]、Yang等[74]也得到類似結論。可見豬日糧中添加飼糧纖維可減少尿氮的排泄,增加糞氮排泄量,增加氮沉積。同時發現尿氮、糞氮排泄量與纖維水平呈線性關系。如將5種不同濃度梯度的飼糧纖維(80、160、240、320和400 g·kg-1)添加到生長育肥豬的日糧中,飼喂4周后發現,隨著纖維飼料添加量的增加,試驗豬的尿氮排泄量顯著降低,糞氮排泄量顯著線性增加[75]。隨著燕麥麩添加量(5%、12.5%及20%)的增加,生長豬尿氮排泄量和尿氮/糞氮比線性減少,糞氮排泄量逐漸增加[70]。飼糧纖維使尿氮排泄量減少,糞氮排泄量增加的原因可能與飼糧纖維在豬后腸內被微生物發酵,產生短鏈脂肪酸供能并促進微生物生長,進而使微生物對氨的需要量增長,導致原本用于合成尿素的氨被用來合成微生物蛋白并隨糞便排出有關[76]。

表5 飼糧纖維對豬飼料氮排泄量的影響Table 5 Effect of dietary fiber on nitrogen excretion of diets by pigs

飼糧纖維也可影響豬的排糞量。研究發現,在生長育肥豬日糧中分別添加80、160、240、320和400 g·kg-1飼糧纖維,飼喂4周后發現,隨著纖維水平增加,排糞量呈線性增加[75]。朱麗媛[70]在研究中也得到類似結論。可見排糞量與飼糧纖維添加水平呈正相關關系。排糞量還受纖維類型的影響,飼喂高纖維飼糧(禾本科牧草、玉米秸稈和葵花籽殼)生長育肥豬的糞便排泄量高于飼喂低纖維飼糧的(玉米芯和苜蓿干草)[75]。因為與低纖維飼糧相比,高纖維飼糧中含有較多的ADF和NDF等高度不可消化成分,這些成分不能在腸道中發酵,只能隨糞便排出[75]。

5 小 結

飼料中飼糧纖維不為動物的內源消化酶降解,故影響動物的生理。纖維組分可從不同層次進行分析,總飼糧纖維分析方法是最準確地反映飼料原料中纖維組分的方法。飼糧纖維不能直接被胃腸道消化吸收,主要是通過胃腸道微生物發酵,從而被機體吸收利用。增加飼糧纖維水平可減少能量、蛋白質與氨基酸、葡萄糖及脂肪的消化率,降低總氮的排泄量,增加排糞量。纖維類型不同,對能量、蛋白質、脂肪的消化影響亦不同。且纖維類型對消化率差異與纖維溶解性和黏性等理化屬性密切相關[20]。盡管飼糧纖維降低了飼料養分的消化,但是可促進尿氮向糞氮轉化,從而減少氨態氮的合成,有利于降低畜牧生產中氨態氮在環境中的釋放,從而有助于節能減排。