山西雜交高粱育種的研究歷程及展望

柳青山

（山西農業大學，山西 太原 030031）

高粱是世界上最古老的禾谷類作物之一，具有在干旱、鹽堿和瘠薄土壤等惡劣環境下生長的能力，是全球農業系統中重要的C4 農作物，是發展低碳經濟的首選先鋒作物[1-3]。高粱除了是重要的糧食作物之外，還是中國傳統釀造業、飼料加工業、新型再生能源產業、功能保健食品行業主要或極具潛力的重要原料[4-6]。

雜交高粱是利用高粱的雜種優勢培育的新品種，具有較高的產量和較強的抗性，是提高高粱生產水平的有效途徑[7-9]。早在1927 年，CONNER 和KARPER 就發現高粱雜種優勢，但由于高粱雌雄同花難以生產商品化種子，不能被生產所利用，直至1954 年，美國高粱遺傳育種學家STEPHENS 等培育出核質互作高粱雄性不育系Tx3197A，拉開了全球高粱雜種優勢利用序幕[6]。1956 年徐冠仁先生從美國引入Tx3197A 不育系與中國高粱組配，選育出了一批雜種優勢顯著的遺雜號雜交種，開創了我國雜交高粱育種的先河[10]，然而，遺雜號高粱雖有強大的雜種優勢，但因稈高倒伏嚴重，在生產上推廣受阻。1965 年山西省農業科學院牛天堂先生針對雜交高粱稈高倒伏問題，育成我國第一個中矮稈高粱雜交種晉雜5 號，從根本上解決了雜交高粱倒伏問題，晉雜5 號從山西走向全國，開啟了中國雜交高粱生產新紀元。山西是我國高粱主產區，也是重要的雜交高粱育種中心之一，其雜交高粱育種研究始于20 世紀60 年代，經過60 多年的努力，培育出多批優良雜交種，對我國高粱生產水平的提高和專用品質改良發揮了巨大作用[7]。筆者重點總結介紹山西雜交高粱育種的發展歷程、新品種選育與技術創新現狀及存在的問題，并在此基礎上探討山西省雜交高粱育種的方向和策略，旨在推動山西省高粱育種水平取得更大突破。

1 雜種優勢利用以來山西粒用高粱選育情況分析

據品種審（認、鑒）定與登記統計，自1965 年山西選育出晉雜5 號雜交種以來，截至2023 年8 月山西省共審（認）定、鑒定、登記粒用高粱品種152 個。1965—1999 年山西高粱品種審（認）定數量基本上5～6 a 形成一個快速增長期；2004—2011 年山西粒用高粱品種數量雖呈現逐年增加趨勢，但增速較慢，直至2014 年后山西高粱品種選育進入快速增長階段，但此時品種影響力卻難有突破。1965—1990 年，山西共有12 個品種通過審（認）定；1991—2015年，共有46個品種通過審（認）定、鑒定。國家非主要農作物品種登記制度實施以來，2017—2022 年，山西共登記粒用高粱品種65 個，2023 年正在登記高粱品種29 個。從品種數量上來看，2017 年后山西粒用高粱品種登記數量呈現快速增長趨勢，占到統計品種總數的61.84%（圖1）。

圖1 山西歷年粒用高粱的選育審（認）定、鑒定、登記情況Fig.1 Authorization，identification，and registration of grain used sorghum breeding over the years in Shanxi province

2 山西雜交高粱育種的研究歷程

2.1 “二矮”型雜交高粱育種模式的創制

山西雜交高粱育種開始于20 世紀60 年代，當時由于中國農業科學院遺傳研究所利用3197A 組配的遺雜號、原雜號高粱雜交種植株太高，倒伏嚴重，產量不穩限制了其推廣應用，針對這一問題，1960 年代中期山西育種家開始了中矮稈雜交種的選育，1965—1971 年，以不育系Tx3197A 作母本，以山西地方品種三尺三、雜交選育恢復系晉輻1 號和晉粱5 號作父本，育成了我國第一批高產、矮稈高粱雜交種晉雜5 號、晉雜1 號和晉雜4 號，3 個品種當時累計推廣面積超過706.67 萬hm2，增產糧食65 億kg，增加經濟效益10 億元，為解決當時我國人民的溫飽問題作出了重大貢獻，于1978 年獲全國科學大會獎。這一時期，由于受當時資源、技術等條件所限，所選不育系配合力等性狀沒能達到理想目標，未能自主選育出有影響力的高粱不育系，但恢復系的選育取得重大進展，選育出忻粱7 號（九頭鳥×盤陀高粱）、忻梁52 號（三尺三×忻粱7 號）、晉粱5 號（鹿邑歪頭×忻粱7 號）和晉輻1 號（晉雜5 號經輻射誘變育成）等優良恢復系被全國育種家廣泛利用，其中晉粱5 號和晉輻1 號恢復系因豐產性好、配合力高、品質優良，形成了我國春播中晚熟區高粱恢復系的兩大主干體系，占全國應用恢復系的45%以上，創造了我國寶貴的種質資源[11]，獲國家發明三等獎。

在山西省早熟區，以黑龍11A 為母本，以7384為父本，組配選育出晉雜2 號高粱雜交種，當時是我國高粱早熟區最有影響，也是對我國高粱生產作出重大貢獻的品種之一，曾獲全國科學大會獎，直到1993 年，農業部統計仍是全國推廣面積最大的品種。

到20 世紀70 年代中期，Tx3197A 不育系開始退化，主要表現為小花敗育、高粱絲黑穗病抗性喪失，影響了雜交高粱的生產[12-14]。山西省農業科學院高粱研究所（原晉中地區農業科學研究所）從中國農業科學院遺傳所引入美國高粱不育系Tx378A（7501A），利用該系與晉粱5 號恢復系組配出高粱雜交種晉中405，豐產性好、抗病性強、頂土能力強[15]；與組培克隆誘變選育的R111 恢復系組配出晉雜18 號雜交種，豐產、抗絲黑穗病和葉部病害[16]。1979 年遼寧省農業科學院從美國引進Tx622A、Tx623A 等不育系，分發全國高粱育種單位[17-18]，山西育種家利用該二系先后選育出晉雜11 號（抗7，Tx622A×忻粱7 號）、抗4（Tx622A×晉粱5 號）和晉雜86-1（Tx623×HM65-1）等穩產、抗病雜交種[19]。20 世紀80 年代以前，晉雜1 號、晉雜2 號、晉雜4 號、晉雜5 號等“晉雜號”高粱雜交種幾乎覆蓋全國高粱主產區，為解決困難時期我國人民的口糧問題作出了重大貢獻。

2.2 高粱A2細胞質不育系的利用

20 世紀80 年代以前，國際上所有的高粱雄性不育系都是Milo 細胞質（A1），這就造成了高粱不育系和雜交種的細胞質具有遺傳背景單一性和脆弱性[20-21]。1983—1993年，山西育種家針對世界上高粱雜種優勢利用單一Milo 細胞質的現狀，以高粱非邁羅細胞質A2TAM428 為不育源，以印度高粱V4（picklet）為基礎材料，經8 代回交轉育，于1987 年育成新型細胞質不育系A2V4A[22]。該系的育成解決了A2細胞質不育系育性不穩定、不能直接用于生產的問題，實現了A2細胞質高粱雜交種的商品化生產，增加了高粱雜交種選配范圍，使中國高粱和印度高粱間“三系”配套成為現實，提高了資源利用率。1987 年，利用A2V4A 和恢復系1383-2 組配育成晉雜12號，1990年全省11個示范點平均產量9 639 kg/hm2，比對照（晉雜4 號、晉中405）增產10%以上，截止目前在全國累計推廣面積超過100 萬hm2，增產糧食8.1 億kg，節省防病投資0.75 億～1.5 億元，增加經濟效益9.6 億元[23]。該品種是國際上第一個A2細胞質雜交種，填補了國際上A2細胞質雜交種利用的空白，改變了雜交高粱生產長期利用單一細胞質局面，對避免和解決高粱專化性侵染病害的流行具有重要意義，獲國家發明三等獎。

2.3 專用高粱新品種的選育

改革開放后，隨著我國國民經濟的發展，我國人民的生活水平大幅度提高，高粱的用途已經由口糧悄然發生了轉變，成為我國民族傳統釀造業（釀酒、釀醋）的重要原料。20 世紀90 年代，山西高粱育種者及時調整育種方向，開展了釀造專用高粱品種選育，針對不同香型中國白酒釀造工藝，育成了不同類型中國白酒釀造專用系列品種，較大幅度提高了釀造品種淀粉含量與釀造品質，解決了高粱育種中優質、高產難以統一的難題，促進了中國名酒高粱品種的專用化。其中，育成的晉雜15 號（黑龍11A×七抗七）、晉雜16 號（黑龍11A×2691）是高淀粉、矮稈、早熟、高產釀酒專用品種，平均產量比推廣種增產20%以上，高產示范田產量達到10.5～12.0 t/hm2，大幅度提升了山西早熟區高粱生產水平，實現了山西早熟區高粱品種的更新，同對照晉雜2 號相比，淀粉含量提高5～8 百分點，分別為75.59%、77.68%，成為當時全國推廣高粱品種中淀粉含量最高的優質釀酒專用品種[24]；以SX44A 和SXR-30 為親本育成的晉雜22 號，因其釀造品質高、穩產性好、抗倒伏力強、適應性廣，于2013 年被汾酒廠命名為汾酒1 號，實現了汾酒廠釀造高粱品種的更新換代[25]。

糯高粱是南方濃香型、醬香型白酒的優質釀造原料，針對南方生產的糯高粱產量不能滿足南方名酒需要，適宜我國北方高粱產區糯高粱品種少、南方糯高粱品種在北方種植生態適應性差且產量低等問題，山西省農業科學院高粱研究所分別于2014、2019 年育成了適宜北方春播中晚熟區種植的產量高、抗性強、釀造品質優的糯高粱新品種晉糯3 號（10480A×L17R）、紅糯16 號（11494A×L17R），這2 個品種產量高，耐蚜蟲，籽粒糯質，支鏈淀粉含量占總淀粉含量超過97%[26]，目前已成為郎酒、洋河、古井貢、勁酒等南方名酒的釀造品種。

2.4 適宜機械化生產高粱品種的選育

進入21 世紀，我國農業機械化水平發展迅速，傳統的高粱生產已不能適應農業機械化發展需求，鑒此，山西高粱育種家開展了適宜機械化生產的“三矮”高粱育種，先后育成晉雜33 號、晉雜34 號、晉雜35 號、汾酒粱1 號等品種，顯著改良了與高粱機械化栽培密切相關的株高、葉片夾角、穗柄節長、種子粒徑均勻度和種子發芽率等指標，山西省種子總站專門設機械化高粱區試，在國內率先審定一批適宜機械化生產高粱品種[27-30]。在機械化高粱品種選育的同時開展了全程機械化栽培研究，配套單粒點播不間苗、化學除草、機械化收割輕簡栽培技術在高粱主產區推廣[27-28]，全面推進了高粱生產從傳統生產方式向現代化生產方式的轉變，加快了高粱生產機械化、現代化步伐。

3 山西雜交高粱育種存在的問題

近年來，山西雜交高粱育種工作者已從親本創新角度，通過引進、收集、篩選和利用國內外優良的自交系、保持系和恢復系等親本資源，構建了一批穩定性好、配合力強、特性突出的親本群體，為培育新品種提供了豐富的基因庫[31-33]；從組合選配角度，通過系統地開展親本間的測配試驗，分析親本間的遺傳距離、互作效應和配合力等指標，確定了一批優良的組合類型，并進行了大面積的區域試驗和示范推廣[34-36]；從特色選育角度，針對山西省不同地區和不同需求的生產條件，重點選育了一些具有特色的雜交高粱品種，如早熟、抗旱、抗鹽、抗瘠薄、高產、優質、多用途等，以適應市場的多樣化需求[37-39]；從分子育種角度，利用分子標記技術，對親本和組合的遺傳背景、遺傳差異和遺傳效應等進行了分析和評價，標記了高粱絲黑穗抗病基因、抗蚜基因[40-41]，為親本創新和組合選配提供了科學依據和技術支持[42-44]。然而，山西省雜交高粱育種研究也面臨著一些新的問題和挑戰。

3.1 突破性品種少

自我國實施非主要農作物品種登記以來，山西省僅在2017 年后就已完成65 個品種登記，2023 年正在辦理登記品種29 個，在數量上遠超過20 世紀80 年代以前，但在生產上具有影響力的品種少，同質化嚴重，部分品種難以有效轉化，轉化后的許多品種推廣面積達不到0.67 萬hm2。

3.2 育種技術進入瓶頸期

第一，雖然山西具有較豐富的高粱種質資源，但仍存在種質資源深度挖掘不夠、評價手段和效率較低，種質資源收集鑒定與種質創新脫節的問題，遺傳資源的利用范圍有越來越小的趨勢。目前雖已鑒選出一些抗旱、耐鹽堿、抗病蟲品系材料，但這些種質資源并沒有在育種中充分利用。第二，因很多育種材料經過多年、多代人的改良，其遺傳背景已經不清，沒有明確的雜種優勢群。第三，現代育種手段落后，分子標記輔助育種和遺傳轉化技術體系還未建立。山西高粱分子生物育種目前還處于起步階段，在分子標記、分子圖譜、基因定位等方面缺乏有效突破，特別是高粱遺傳轉化技術還沒有形成完善體系，缺乏穩定的轉化方法、高效的篩選系統和安全的評價機制。

3.3 我國高粱飼料、食用產業低迷

受傳統白酒產業的帶動，近年來，國內釀造高粱市場一直保持了一個較好的態勢，釀酒產業雖然在區域經濟發展中發揮了重要作用，但它不是我國的主導產業，更不是戰略性產業，對高粱原糧的消化是十分有限的。高粱是非常重要的飼料和糧食作物，但目前國內這2 個產業還非常不發達，飼食用高粱品種選育滯后。雖然山西已育成了晉雜14 號、晉雜21 號、晉雜24 號等飼食用高粱品種，但產量、品質等方面還不能完全滿足生產和加工的需要，在國際市場上缺乏競爭力，目前我國的飼料高粱還主要依賴進口。

3.4 高粱育種綠色革命滯后

隨著育種技術的不斷發展，目前水稻、小麥、玉米已實現了二次綠色革命，進入了育種4.0 時代，而高粱育種目前僅經歷了矮化綠色革命。山西目前生產上的主推品種，雖然株高明顯降低，但株型未能從根本上改變，光合效率未能提高，千粒質量偏低，作為C4 作物在農業生態系統中的碳匯功能未被充分挖掘，株型改良的綠色革命未徹底實現。

4 展望

山西省雜交高粱育種研究在過去的60 多年中取得了巨大的進步，為山西乃至全國高粱種植業和釀造業的發展作出了重要貢獻。但是，隨著社會經濟的發展和人民生活水平的提高，高粱生產面臨著新的挑戰和機遇，雜交高粱育種研究也進入了新的時代。

4.1 加強高粱在鹽堿地、山旱地、瘠薄地等低產田和邊際農田的利用

高粱對極端的非生物脅迫環境具有獨特的適應性，具有抗旱、耐瘠、耐鹽堿等抗逆性強的特點，在我國農作物栽培歷史上，常將它作為拓荒的先行作物。在高粱育種中，要加強抗性相關基因的發掘和利用，提高高粱品種在旱、澇、鹽、堿、沙、瘠等耕地中的適應性，充分發揮高粱品種在低產田和邊際農田中的優勢。

4.2 加強高粱在飼食用方面的開發利用

加強飼料高粱新品種選育，加快飼料優異種質資源的挖掘、改良，提高飼料高粱品種的淀粉含量，改良蛋白特性，降低抗營養因子含量，選育市場認可的高產、優質、多抗的飼料高粱新品種；加強食用高粱新品種選育，選育功能特性突出，色澤、香氣、味道、口感等品質優良的食用高粱品種，利用分子標記輔助選擇和基因工程等現代生物技術，改良高粱的抗氧化、降血糖、降血脂等功效。

4.3 加強種質資源鑒定與種質創新

繼續引進、收集、鑒定、發掘和利用國內外攜帶優異基因的高粱種質資源，構建高粱種質資源基因型鑒定和表型精準鑒定平臺，重構高粱雜種優勢群，提高高粱雜種優勢利用水平。充分利用分子標記技術，結合表型數據和基因組數據，開展高粱重要種質遺傳圖譜構建、重要性狀定位、分子標記輔助育種、基因編輯、高效遺傳轉化體系構建等關鍵技術研究，搭建高粱分子育種平臺，提高育種效率。

4.4 加快高粱品種綠色革命進程

隨著基因工程、細胞工程、酶工程、發酵工程、蛋白質工程等先進的工程技術手段的發展，目前小麥、水稻、玉米已率先完成了二次綠色革命，實現了矮稈、高產、抗倒伏、緊湊穗型等目標，率先開啟了新型高產栽培技術之路。同主要作物相比，高粱的株型改良、高光效等育種工作還有很大差距。高粱育種要增強高粱品種的光合效能，改良品種株型，增加品種的耐密性，提高收獲指數，選育突破性的高粱品種。