赤霉素的不世之功

房裕東

20世紀以來，科學技術的快速發展使得醫療衛生水平大幅提升，人口死亡率大大降低，人口數量呈現迅猛增長。20世紀初，世界總人口數量僅有16億；20世紀末，世界總人口數量飆升到60億；2022年底，世界總人口數量已達80億。人口的爆發式增長、極端天氣的頻發、地緣政治沖突等已成為導致全球糧食危機加劇的主要原因。如何改良作物、培育新品種、提高糧食產量，是眾多作物研究者一直關注的重點和努力的方向。

“綠色革命”與諾貝爾和平獎

諾曼·歐內斯特·布勞格，美國著名農業科學家、植物育種家、植物病理學家，長期從事小麥品種改良研究工作。布勞格對小麥品種的成功改良，使得墨西哥1963年的小麥產量比1944年的提高了6倍，讓墨西哥成為一個小麥出口國（在其出口的小麥中，95%的小麥品種均為布勞格所培育）。1964—1979年，布勞格擔任國際玉米小麥改良中心負責人。1965年，布勞格在巴基斯坦和印度開始推廣其培育的矮稈小麥，使這兩個國家的小麥產量以每年70%的速度增長，有效控制了兩國饑荒災情的蔓延。

1968年，美國國際發展機構（USAID）在年度報告中將印度次大陸的糧食增長現象稱為“綠色革命”，這一概念指的正是由布勞格發起的選育高產品種、改進農業技術的一系列農業革新，而布勞格本人也被譽為“綠色革命之父”。1970年，布勞格獲得了諾貝爾和平獎。1986年，布勞格創立世界糧食獎基金會；1996年6月7日，布勞格成為中國工程院外籍院士。

“綠色革命”扭轉了20世紀中葉全球多地面臨饑荒的局面，幫助至少10億人擺脫了饑餓的威脅，至少19個發展中國家成功實現了人口高增長下的糧食自給自足，拯救了數百萬人的生命。

布勞格改良出了許多矮壯的小麥品種，這些小麥的高度只有普通小麥的四分之三高。這有什么好處呢？ 首先，矮化品種不易倒伏。人們常說“樹大招風”，如果植物長得又細又高，就很容易在風雨中從根部或者莖稈處折斷或倒下，而矮化品種則不容易在外力作用下倒伏。其次，矮化品種有利于增加產量。正如一個人的精力是有限的，植物的能量也是有限的，如果大部分能量都用來長個兒，就沒有更多能量去結實，產量自然就會減少。除了小麥矮化品種，育種家們還選育出了高產的水稻矮化品種。這些品種不僅兼具抗倒伏和高產的特點，同時還有便于管理、秸稈易于處理等優勢，是農業生產上的優良品種。

“巨人癥”與“惡苗病”

對于人體而言，如果腺垂體分泌過多生長激素，就會引起軟組織、骨骼及內臟的增生肥大及內分泌代謝紊亂。發病在青春期前、骺部未閉合時，稱為“巨人癥”；發病在青春期后、骺部已閉合時，稱為“肢端肥大癥”。患“巨人癥”的孩子早期會表現為過度的生長發育，10歲左右身高就可超過2米，往往肌肉發達、臂力驚人、性器官發育較早；當病程發展到衰退期（持續四五年）時，他們就會出現精神不振、四肢無力、肌肉松弛、毛發脫落、代謝減慢等癥狀。很多“巨人癥”患者的壽命都不長，多在二三十歲時去世。

水稻中也有類似人類“巨人癥”的病，被叫作“惡苗病”。患了“惡苗病”的水稻會瘋長，莖稈長得很高，但稻米收獲量卻減少超過70%，而且稻米質量也不好。不同于人類“巨人癥”，水稻“惡苗病”還具有傳染性，可以在水稻之間傳播。所以，“惡苗病”是一種非常嚴重的農作物病害，一旦暴發，大片良田幾乎顆粒無收。

赤霉素的發現與研究

起初，人們并不知道是什么導致水稻患上“惡苗病”，直到1898年日本科學家證實，“惡苗病”是由一種真菌感染引起的；又過了幾十年，科研人員才發現這種真菌是赤霉菌。他們給正常生長的水稻接種赤霉菌后，發現水稻會瘋長莖葉，表現出類似“惡苗病”的癥狀；即使將活性赤霉菌去除，只用養過菌的培養液處理水稻，水稻還是會出現類似癥狀。這說明活性赤霉菌在培養液中分泌了某些物質，而這些物質具有促進植物伸長的功能。后來，人們將赤霉菌產生的能促進幼苗生長的一類化合物稱作赤霉素（gibberellin，GA）。

高產品種都有一個共同的特點—個頭矮。為何它們會比正常植株矮很多呢？這其實與赤霉素有關。植物體內的赤霉素就好比一個指揮官，它通過信號轉導的方式向植物傳達向高生長的指令。在矮化品種中，要么是赤霉素沒有正常發令，要么是“通信員”沒有正常傳令。這樣一來，沒有收到指令的植物就不會消耗過多營養來長高，反而能省下大部分營養來結實，于是變成了高產品種。這也是布勞格改良小麥、玉米等矮化品種的原因。

赤霉素是一類屬于雙萜類化合物的植物激素。在高等植物生命周期中，赤毒素發揮著重要的調節作用，它參與了種子萌發、下胚軸和莖稈伸長、葉片延展、表皮毛狀體發育、開花時間、花器官發育以及果實成熟等過程的調控。人們已先后從不同物種中鑒定了100余種結構明確的赤毒素，按照發現的時間順序，它們被命名為GA1—GA136。不過研究發現，只有少數種類的赤霉素具有調節植物生長的作用，如GA1、GA3、GA4、GA7等。

20世紀的“綠色革命”在農業生產特別是高產育種中發揮了重要作用，其所采用的矮化品種作物就是由于赤霉素合成或響應發生突變所造成的。赤霉素異常所導致的矮稈特征使得作物降低營養分配到莖稈伸長、增加營養分配到種子生長，從而提高了產量。同時，矮稈性狀也使得作物便于栽培管理，減少了作物倒伏所造成的損失。

作物不能正常聽令于赤霉素，造就了高產品種；高產品種又保證了糧食的充足，讓人們能吃飽飯。小小的赤霉素有著這樣大大的功勞，真不可小覷它的存在呀！