優(yōu)良食味粳稻豐產優(yōu)質及氮高效協(xié)同的葉片光合生理

殷春淵　王書玉　劉賀梅　孫建權　胡秀明　王和樂　張金霞　張倩倩　田芳慧

摘要：在不同氮肥處理下，通過研究優(yōu)良食味粳稻產量、品質、植株氮素吸收利用特性及葉片光合生理特性，探討了不同時刻葉片凈光合速率與稻米品質的關系。結果表明，供試的4個優(yōu)良食味粳稻品種在一定的氮肥處理下均表現為較高的產量水平、較高的氮肥利用效率和較優(yōu)的稻米品質，最高氮肥利用效率達46.9%，最高氮素籽粒生產效率達72.82 kg/kg，最高食味值達84分以上，且年際間和品種間的變異系數相對較小，說明優(yōu)良食味粳稻的豐產優(yōu)質特性年度間具有一定的重演性和穩(wěn)定性。灌漿盛期，4個粳稻品種的葉片凈光合速率日變化均表現為先上升后下降的趨勢，上午明顯高于下午，最大凈光合速率達27.37 μmol/（m2·s），且施氮處理上午基本高于不施氮處理；下午凈光合速率則基本表現為不施氮處理高于或接近于施氮處理。相關分析表明，稻米的加工品質除個別時刻外基本上與上午凈光合速率呈正相關關系；食味值和直鏈淀粉含量與上午凈光合速率基本呈負相關，與下午凈光合速率呈正相關；氮素籽粒生產效率與上午凈光合速率呈負相關，與下午凈光合速率呈正相關，09：30和14：00分別達到顯著水平。這說明，增加上午凈光合速率有利于稻米加工品質的提高，下午維持較高的凈光合速率有利于稻米外觀、食味品質的改良；提高下午葉片凈光合速率及氮素籽粒生產效率有利于提高稻米的食味品質，下午較高的葉片凈光合速率可作為評價優(yōu)良食味粳稻的一個光合生理指標。

關鍵詞：水稻；優(yōu)良食味；豐產優(yōu)質；氮；凈光合速率

中圖分類號：S511.2+20.1文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2023）17-0091-07

近年來，隨著國家產業(yè)結構調整，水稻研究逐漸轉向產量和品質并重的方向發(fā)展，尤其稻米的口感食味品質越來越受到廣泛關注。如何在不影響產量的前提下，大幅度提高稻米的食味品質成為栽培和育種家研究的重點。水稻產量及品質一方面受品種自身遺傳因素影響，另一方面受生態(tài)環(huán)境及栽培調控措施的影響［1-2］。氮是影響水稻生產較為敏感的礦質元素，在優(yōu)化品質和提高產量方面作用較大。前人通過減少氮肥施用量來提高氮肥利用率進而提高水稻產量和品質的相關研究已有大量報道［3-8］，而關于氮調控下水稻葉片光合作用與稻米品質關系研究則相對較少［9-13］。趙全志等研究表明，不同水稻基因型品種，其群體光合速率和稻米品質各指標存在一定差異，齊穗后15 d左右的群體光合速率與精米率呈顯著負相關，與稻米堊白粒率、堊白度呈顯著或極顯著正相關［13］；姜秀英等研究表明，不同水稻品種群體光合速率和稻米品質性狀也存在差異，齊穗后 7 d左右時水稻群體光合速率與稻米的堊白度、堊白粒率呈顯著或極顯著正相關［14］。由此可知，盡管都是研究生育期光合速率與稻米品質的關系，但結果不一，兩者相差8 d。稻米品質與同一天的光合速率關系如何則鮮見報道。

水稻葉片光合作用是形成產量的物質基礎，研究光合作用日變化特性，對分析作物的光合生產能力及水稻高產形成有一定的理論和實踐意義。翁曉燕等對影響水稻葉片凈光合速率日變化環(huán)境因素進行了研究，發(fā)現在相對濕度適宜（60%左右）、最高葉溫不超過32 ℃和土壤水分充足情況下，水稻的凈光合速率日變化會呈現出為典型的單峰曲線，最大凈光合速率發(fā)生在一天中的11：30左右。田間栽培的水稻出現典型的“光合午休”現象一般是在最高葉溫超過 35 ℃ 的、相對濕度低于40%時的情況下發(fā)生［15-16］。還有研究表明，水稻凈光合速率日變化呈現為典型的雙峰曲線一般是在連續(xù)晴天條件下出現，而水稻凈光合速率日變化呈現為單峰型一般在連續(xù)雨天后初晴時出現［17］。因此，“光合午休”現象因品種、環(huán)境的變化而變化。徐克章等研究表明，籽粒形成期葉片的光合作用與品種的產量特性有密切關系，高產品種不僅在籽粒形成期葉片光合作用較高，而且在一天當中凈光合速率的時間持續(xù)能力較強，即下午保持較高的凈光合速率是高產品種產量提高的生理基礎［18］。然而凈光合速率日變化對品質的影響與其對產量的影響效應是否相同則鮮見報道。綜合前人研究可以看出，關于水稻葉片凈光合速率的研究基本上是研究其內在機理，或凈光合速率與產量的關系，而關于葉片凈光合速率日變化與稻米品質關系的研究則相對較少。稻米品質的形成過程也是光合同化物質不斷積累的過程，研究葉片凈光合速率日變化與稻米品質的關系將有助于更好地改良稻米品質。基于此，本研究以沿黃近幾年選育的高產、優(yōu)質粳稻品種為試驗材料，通過設置一定的氮肥梯度，研究了相對適宜氮肥處理下水稻的產量、品質和氮素吸收利用特性，并重點分析了水稻葉片凈光合速率日變化與稻米食味品質、氮素籽粒生產效率的關系，明確了提高下午葉片凈光合速率對改良稻米的食味品質具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以優(yōu)良食味粳稻新品種新科稻31、新稻89和香型粳稻新品種新香粳1號、粒粒香（品系）為試驗材料（表1）。

1.2 試驗設計

試驗于2021—2022年在新鄉(xiāng)農業(yè)科學院試驗研發(fā)基地進行，土質為中壤土，地力中等、平衡，前茬為小麥。2年土壤pH值平均值為8.02，有機質含量 7.48%，水解氮含量61.59 mg/kg，速效磷含量 55.9 mg/kg，速效鉀含量170.16 mg/kg。

2021年試驗設3個施氮水平，即0、225、270 kg/hm2（分別用N0、N1、N2表示）。2022年試驗設2個施氮水平，即0、225 kg/hm2［分別用 N（0）、N（225）表示］。采用裂區(qū)試驗設計，以施氮水平為主區(qū)，品種為副區(qū)，重復2次，小區(qū)間用包膜的泥田埂隔離防串水串肥。2021年于5月8日育秧，6月18日插秧；2022年于5月10日育秧，6月11日插秧，栽插密度22.2萬穴/hm2（行株距為 30 cm×15 cm），每穴2～3苗栽插。氮肥施用量為，基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=2.5 ∶2.5 ∶5.0，基肥于耕地前施入，分蘗肥于秧苗插入大田7 d施入，穗粒肥于水稻的倒4葉和倒2葉展出時分2次等量施入，磷肥施過磷酸鈣，鉀肥施硫酸鉀，折合P2O5和K2O各 120 kg/hm2，在耕地前作基肥一次性施入。其他管理按照高產栽培要求實施。

1.3 測定內容和方法

1.3.1 水稻劍葉光合速率的測定 光合速率日變化測定：于籽粒灌漿盛期選擇天氣晴朗的一天測定不同水稻品種劍葉光合速率日變化，從08：00開始，每隔1 h或1.5 h測1輪凈光合速率，到17：00結束。

1.3.2 植株全氮的測定 于成熟期各處理取有代表性植株2穴，于105 ℃烘箱殺青30 min，80 ℃烘干72 h后稱質量，并折算成單位面積干質量。之后2穴整株混合粉碎用 H2SO4和H2O2 消化，用凱氏定氮法測定植株全氮。

（1） 氮素吸收總量（kg/hm2）=收獲期地上部干物質質量（kg/hm2）×含氮率（%）；

（2） 氮肥利用率=（施氮區(qū)植株總吸氮量－空白區(qū)植株總吸氮量）/總施氮量×100%；

（3）氮素籽粒生產效率（kg/kg）=水稻籽粒產量/植株氮素積累總量。

1.3.3 產量測定 理論產量：于水稻成熟期，每處理小區(qū)調查30穴有效穗數，計算出平均每穴的有效穗數。然后從田間選取具有平均有效穗數的植株5穴，自然風干，測定穗粒數、結實率、千粒質量等產量構成因素和理論產量。

實際產量的測定：于成熟期，每小區(qū)割取分蘗數基本一致的植株50穴，脫粒、曬干稱質量，換算成實際產量。

1.3.4 稻米品質測定 加工品質測定：水稻收獲后保存2個月，待稻米品質穩(wěn)定后，用JDMZ100礱谷機測定稻米的加工品質（包括精米率和整精米率）。用以下公式計算糙米率、精米率和整精米率。

糙米率=糙米質量/稻谷質量×100%；

精米率=精米質量/稻谷質量×100%；

整精米率=整精米質量/稻谷質量×100%。

外觀品質測定：用杭州萬深檢測科技有限公司生產的SC-E測定稻米外觀品質。稱取10～20 g整精米樣品，用塑料網篩把待測樣品均勻平鋪到 SC-E 平板上，進行掃描，測定稻米的堊白粒率和堊白度。

食味品質測定：用北京東孚久恒儀器技術有限公司生產的JSWL 200米粒食味計測定稻米的食味品質。把待測精米樣品裝入測定杯中，體積為 250 mL 測定稻米食味品質，每個樣品重復測定3次取平均值。

1.4 數據處理與分析

使用DPS數據處理系統(tǒng)（第3版）進行分析，用Excel 2007軟件進行數據計算和圖表制作。

2 結果與分析

2.1 不同施氮水平下水稻產量及其構成因素

對4個優(yōu)良食味粳稻品種的產量及其構成因素進行分析，結果見表2。從表2可以看出，2021年，水稻產量表現為隨著施氮量的增加呈先增加后降低趨勢，均表現為在N1水平下最高，處理間基本上達顯著水平。從產量構成因素看，除千粒質量各處理差異未達顯著水平外，其他構成因素處理間差異基本上達顯著或極顯著水平，其中穗數隨著施氮量的增加而增加；穗粒數基本表現為不施氮處理較高，其次是N1處理，N2處理下最低，處理間除粒粒香品種外達顯著或極顯著水平。從2021年不同氮肥處理間的產量差異可以看出，270 kg/hm2施氮水平對供試的4個優(yōu)良食味粳稻品種是過量的，從而篩選出225 kg/hm2施氮水平確定為最佳施氮水平。從2022年的產量及其構成因素可以看出，施氮和不施氮處理處理下的差異基本上達顯著或極顯著水平。進一步對相同施氮水平下同一品種的產量及其構成進行分析，2年變幅相對較小，說明優(yōu)良食味粳稻品種年度間具有一定的高產穩(wěn)產特性，相對于不施氮肥處理，N（225）處理產量平均比N（0）處理分別提高7.53%、12.33%、6.96%和14.48%。

2.2 不同施氮水平下稻米品質特性

對4個水稻品種在不同施氮水平下的加工、外觀和食味品質進行分析，結果見表3、 表4。表3是在3種施氮水平下的品質表現，從表3可以看出，精米率和整精米率在氮肥和品種間均未達顯著差異水平，但其值基本表現為隨施氮量增加而降低；外觀品質堊白粒率和堊白度，品種間差異達極顯著水平，堊白度氮肥處理間差異達顯著水平，其中粒粒香表現為較低的堊白粒率和堊白度；食味值、蛋白質和直鏈淀粉含量在不同品種間差異達極顯著水平，氮肥處理間差異不顯著，但食味值基本表現為N0處理下最高，蛋白質含量N0處理下最低，高氮肥處理下存在食味值下降、蛋白質含量升高的趨勢，直鏈淀粉含量不同品種氮肥處理間差異不同。2022年進一步對不施氮肥和最佳施氮水平下稻米品質進行分析，結果基本與2021年趨勢相同，除食味品質各參數品種間差異達顯著水平外，加工和外觀品質在品種及氮肥處理間差異均不顯著，說明氮肥不施或少施對稻米的加工和外觀品質影響較小，但對稻米食味品質存在一定的影響，其中食味值在處理間和品種間差異均達顯著水平，均表現為不施氮肥處理下食味值較高，而直鏈淀粉含量在N（225）處理下較低。綜合以上分析可知，稻米的加工品質在優(yōu)良食味品種間及氮肥處理間不存在顯著差異；外觀品質隨著氮肥水平的增加，處理間差異較明顯，除個別品種外，其值基本表現為隨施氮量提高而增加，而不施氮處理和最佳施氮處理下稻米外觀品質差異相對較小；稻米的食味品質在不同品種及不同氮肥處理間差異較大，適當減少施氮量，稻米的食味品質提高，稻米加工和外觀品質影響不大，但均提高了稻米的加工和外觀品質。

2.3 水稻劍葉凈光合速率

于籽粒灌漿盛期，選擇晴朗的一天對施氮和不施氮處理劍葉凈光合速率日變化進行測定，目的是明確高食味值水稻是否存在較高的葉片凈光合速率，結果見圖1。從圖1可以看出，從08：00—11：00，4個水稻品種的劍葉凈光合速率基本表現為施氮處理高于不施氮處理，大約14：00之后則表現為不施氮處理高于施氮處理。從曲線走勢可以看出，新科稻31和新稻89則存在明顯的“光合午休”現象，新香粳1號和粒粒香凈光合速率日變化基本表現先上升后呈平緩下降的趨勢，光合午休現象不明顯。對于新香粳1號，不施氮處理在10：40達最大凈光合速率，為24.45 μmol/（m2·s），施氮處理在上午11：40達最大值，為25 μmol/（m2·s），08：00—13：00施氮處理平均比不施氮處理高14.56%；14：00不施氮處理高于施氮處理，平均比施氮處理高36.49%。對于粒粒香，08：35—13：45施氮肥處理高于不施氮肥處理，平均高15.63%，且2個處理均在09：35達最大，分別為21.71、24.77 μmol/（m2·s），最大凈光合速率平均相差14.11%；14：45不施氮處理平均比施氮處理高27.89%，之后2個處理差異較小。對于新科稻31，2個處理均在11：00左右出現“光合午休”，08：20—13：10施氮處理平均比不施氮處理高11.76%，14：10不施氮處理平均比施氮處理高20.43%。對于新新稻89，不施氮處理有明顯的光合午休，施氮處理在09：50達最大值，之后凈光合速率呈平緩下降趨勢，08：40—10：50施氮處理高于不施氮處理，12：00之后，不施氮處理明顯高于施氮處理，平均比施氮處理高21.88%。

從日變化可以看出，上午凈光合速率基本表現為施氮處理高于不施氮處理，下午則基本表現為不施氮處理高于或接近施氮處理，下午凈光合速率的提高可能更有利于稻米食味品質的改良。

2.4 優(yōu)良食味粳稻氮素吸收利用特性

從表5可以看出，植株含氮率隨施氮量增加而增加，氮肥利用效率隨施氮量的增加有降低趨勢，2年內均表現為225 kg/hm2施氮水平下氮肥利用率最高，最高氮肥利用效率達46.9%，植株吸氮量在225 kg/hm2施氮水平下達最高，氮素籽粒生產效率表現為不施氮處理最高，達72.82 kg/kg。由此可見，優(yōu)良食味粳稻品種在適宜的氮素條件下均可表現較高的氮肥利用效率。

2.5 稻米品質及氮素籽粒生產效率與不同時刻葉片凈光合速率的關系

為明確稻米品質與全天某一時刻葉片凈光合速率的關系，把不同時刻葉片凈光合速率與稻米品質進行相關性分析，結果見表6。從表6可以看出，稻米的加工品質除個別時刻外基本上與上午凈光合速率呈正相關關系，與13：00的凈光合速率呈負相關關系，13：00之后基本上呈正相關關系。外觀品質，堊白粒率和堊白度均與上午的凈光合速率呈正相關關系，其中堊白度在10：40相關性達顯著水平，與下午的凈光合速率除個別時刻外基本上呈負相關關系。食味品質，食味值和直鏈淀粉含量與上午凈光合速率基本呈負相關，與下午凈光合速率呈正相關，蛋白質含量和水分含量與全天不同時刻凈光合速率的關系正好與食味值相反，即上午呈正相關，下午呈負相關。氮素籽粒生產效率與上午凈光合速率呈負相關，與下午凈光合速率呈正相關，某些時刻分別達到顯著水平。這說明，上午凈光合速率增加，稻米加工品質提高；下午凈光合速率增加，稻米外觀、食味品質均有所提高，由此說明不施氮處理下午葉片凈光合速率稍高于施氮處理，從而表現出較高的食味值。

3 結論與討論

光合作用是作物產量和品質形成的共同基礎，水稻葉片是植株光合作用的主要器官，接收到的光照度處于時刻變化中，一天當中高光照射時間只占總光照時間的10%左右［19］。提高一天中不同時刻的凈光合速率是否有利于稻米品質的改良目前尚未見報道。本研究選用近幾年培育的產量水平高、品質好、食味優(yōu)良的粳稻品種為試驗材料，于籽粒灌漿盛期測定其劍葉凈光合速率日變化，明確不同品種的光合生理特性，探討劍葉不同時刻的凈光合速率與稻米品質尤其是食味品質的關系，以期為指導優(yōu)良食味粳稻高產高效栽培及食味水稻育種提供理論依據。

筆者所在課題組2020年曾對生育期內葉片凈光合速率與稻米品質的關系進行相關研究，明確了高光合效率在提高水稻產量、稻米加工品質和改善稻米外觀品質性狀方面均有極大促進作用，而對稻米食味品質的提高則有抑制作用，提出了水稻葉片的高光合效率在優(yōu)質食味米選育方面存在一定的選擇壓力［20］。一般認為提高葉片的凈光合速率對產量有一定的促進作用，但對品質性狀的改良不同生育時期表現不同［13］，不能籠統(tǒng)地定論為正負效應，品質與凈光合速率日變化的關系如何則未見報道。基于此，本研究從葉片凈光合速率日變化角度著手，分析探討了籽粒灌漿盛期不同時刻水稻劍葉凈光合速率與稻米品質的關系，結果表明，4個水稻品種凈光合速率日變化基本表現為先上升后下降的趨勢，08：00—12：00基本表現為施氮處理高于不施氮處理；下午則基本表現為施氮處理低于不施氮處理。從曲線走勢可以看出，新科稻31和新稻89則存在明顯的光合午休現象，新香粳1號和粒粒香凈光合速率日變化基本表現先上升后呈平緩下降的趨勢，“光合午休”現象不明顯，說明香稻品種相對于普通品種可以打破“光合午休”，從而保持較為平緩的凈光合速率，提高了光合生產力。

進一步對不同時刻的葉片凈光合速率與稻米品質進行相關分析表明，稻米的加工品質與上午凈光合速率呈正相關關系，與13：00的凈光合速率呈負相關關系，13：00之后基本上正相關關系。堊白粒率和堊白度均與上午的凈光合速率呈正相關關系，其中堊白度在10：40相關性達顯著水平；與下午的凈光合速率除個別時刻外基本上呈負相關關系。食味值和直鏈淀粉含量與上午凈光合速率基本呈負相關，與下午凈光合速率呈正相關。氮素籽粒生產效率與上午凈光合速率呈負相關，與下午凈光合速率呈正相關，某些時刻達到顯著水平，說明下午維持較高的凈光合速率，有利于提高稻米食味值和氮素籽粒生產效率。綜合以上分析表明，增加上午凈光合速率，稻米加工品質提高；增加下午凈光合速率，稻米外觀、食味品質均有所提高。由此也說明了，下午維持較高的凈光合速率是提高稻米食味品質的光合生理基礎。

參考文獻：

［1］王 忠，顧蘊潔，陳 剛，等. 稻米的品質和影響因素［J］. 分子植物育種，2003，1（2）：231-241.

［2］呂文俊，崔 晶，孫 玥，等. 不同栽培處理對稻米品質及食味的影響［J］. 北方水稻，2019，49（3）：1-12.

［3］張 軍，張洪程，段祥茂，等. 地力與施氮量對超級稻產量、品質及氮素利用率的影響［J］. 作物學報，2011，37（11）：2020-2029. [HJ2mm]

［5］馬 群，楊 雄，李 敏，等. 不同氮肥群體最高生產力水稻品種的物質生產積累［J］. 中國農業(yè)科學，2011，44（20）：4159-4169.

［6］馬 群，張洪程，戴其根，等. 生育類型與施氮水平對粳稻加工品質的影響［J］. 作物學報，2009，35（7）：1282-1289.

［7］李國生，張 耗，王志琴，等. 氮素水平對水稻產量與品質的影響［J］. 揚州大學學報（農業(yè)與生命科學版），2007，28（4）：66-70.

［8］李書先，蒲石林，鄧 飛，等. 不同生態(tài)條件下氮肥優(yōu)化管理對雜交中稻稻米品質的影響［J］. 中國生態(tài)農業(yè)學報，2019，27（7）：1042-1052.

［9］徐克章，黑田榮喜，平野貢. 水稻開花后葉片含氮量與光合作用的動態(tài)變化及其關系［J］. 作物學報，1995，21（2）：171-175.

［10］張誠信，郭保衛(wèi)，唐 健，等. 灌漿結實期低溫弱光復合脅迫對稻米品質的影響［J］. 作物學報，2019，45（8）：1208-1220.

［11］曾建敏，彭少兵，崔克輝，等. 熱帶水稻光合特性及氮素光合效率的差異研究［J］. 作物學報，2006，32（12）：1817-1822.

［12］孟 軍，陳溫福，徐正進，等. 水稻劍葉凈光合速率與葉綠素含量的研究初報［J］. 沈陽農業(yè)大學學報，2001，32（4）：247-249.

［13］趙全志，吳 坤，李夢琴，等. 水稻群體光合速率的比較及其與稻米碾磨和外觀品質的關系［J］. 中國糧油學報，2005，20（2）：8-11.

［14］姜秀英，王 錚，劉 軍，等. 水稻灌漿期群體光合速率的特性及其與稻米品質的關系［J］. 遼寧農業(yè)科學，2007（4）：10-12.

［15］翁曉燕，蔣德安，陸 慶，等. 影響水稻葉片光合日變化因素的分析［J］. 中國水稻科學，1998，12（2）：105-108.

［16］翁曉燕，蔣德安. 生態(tài)因子對水稻Rubisco和光合日變化的調節(jié)［J］. 浙江大學學報（農業(yè)與生命科學版），2002，28（4）：387-391.

［17］唐 微，鄧仲篪，焦德茂，等. 水稻光合速率日變化與生物鐘的調節(jié)［J］. 華中農業(yè)大學學報，1998，17（6）：519-522.

［18］徐克章，黑田榮喜，平野貢. 水稻葉片的光合日變化［J］. 植物生理學通訊，1994，30（5）：340-343.

［19］張強強. 水稻氣孔導度和光合作用在不同光環(huán)境下的響應差異與機理［D］. 武漢：華中農業(yè)大學，2020：1-2.

［20］殷春淵，王書玉，劉賀梅，等. 水稻食味品質性狀間相關性分析及其與葉片光合作用的關系［J］. 中國農業(yè)科技導報，2021，23（4）：119-127.

收稿日期：2022-12-26

基金項目：河南省現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項（編號：HARS-22-03-G1）；河南省科技攻關計劃（編號：212102110290）；

作者簡介：殷春淵（1978—），女，河南汝南人，博士，副研究員，主要從事水稻栽培生理研究。E-mail：yinyuan923@126.com。

通信作者：王書玉，研究員，主要從事水稻育種與高產栽培研究。E-mail：hnxxnkysds@126.com。