鉛與昆蟲取食脅迫對小白菜生長發育的影響

石祎夢 李曉紅

（1邵陽學院食品與化學工程學院，湖南邵陽 422000；2邵陽學院農林生態學院，湖南邵陽 422000）

小白菜（Brassica chinensisL.）是一種常見的綠色蔬菜，富含豐富的維生素和礦物質[1]。除作為蔬菜供食用之外，還具有一定的藥用功效。關于品種、土壤環境等因素對小白菜生長發育影響的研究較多，但關于重金屬與昆蟲取食互作對小白菜生長發育影響的研究鮮有報道。

土壤重金屬污染物可通過徑流、淋洗等作用污染農田土壤，并被植物吸收，在食物鏈各環節間轉移和積累，對生態系統、糧食安全和人體健康均構成嚴重威脅[2-3]。重金屬鉛具有易積累、難降解的性質，能夠被植物的根系吸收，對作物種子萌發和幼苗生長有抑制效應[4-5]。

斜紋夜蛾（Spodoptera lituraFabricius）在我國各地均有分布，其發生世代多、取食量大且抗藥性強，是危害小白菜的主要害蟲之一[6]。斜紋夜蛾幼蟲喜在小白菜葉背上取食葉肉，致使葉片殘缺，從而影響小白菜植株的光合作用及物質積累，導致小白菜生長品質降低。斜紋夜蛾進入暴食期后取食危害整顆小白菜，嚴重影響小白菜的產量和營養品質，給菜農造成較大的經濟損失[7]。

隨著生活水平的日益提高，民眾對蔬菜的安全性、營養品質的要求越來越高。目前蔬菜生產上主要使用化學農藥防控害蟲，長期連續使用化學農藥會造成害蟲抗藥性上升和農藥殘留超標風險，不利于生態保護和人體健康[8]。關于重金屬和昆蟲雙重脅迫下，低重金屬積累、抗蟲小白菜品種的篩選研究較少。因此，本研究在戶外開展盆栽試驗，探究鉛、斜紋夜蛾以及二者互作對小白菜生長發育的影響，篩選出適宜在鉛污染土壤中種植的低重金屬積累且抗蟲的小白菜品種，為農業安全生產提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試昆蟲斜紋夜蛾，于2022年采集自湖南省邵陽市郊區田間，隨后在（26±1）℃、相對濕度為（60±10）%和光暗時間14 h/10 h的培養箱中用人工飼料飼養。供試小白菜品種分別為‘壽禾四季’‘正旺達88’‘春喜月寶’‘德高綠強’4個品種。

供試土壤取自湖南省邵陽市大祥區學院路梅子井郊區閑置荒田，采集耕層深度為0～20 cm，類型為紅壤土，基本理化性質：pH 6.13，全氮1.25 g/kg，全磷0.52 g/kg，全鉀21.08 g/kg，有機質20.23 mg/kg，堿解氮113.81 mg/kg，速效磷6.05 mg/kg，速效鉀155.28 mg/kg，肥力中等。土壤風干粉碎，過2 mm網篩，將Pb（NO3）2溶于水中，以400 mg/kg（干重：Pb（NO3）2/土壤）的濃度均勻噴灑于土壤上。處理后的土壤靜置平衡15 d，其間澆水保持土壤濕潤。

1.2 試驗方法

在戶外大紗網罩內種植小白菜，每組添加3 kg對照或重金屬處理土壤于口徑21 cm×26 cm營養缽中，每盆散播1 粒小白菜種子，生長期間不用殺蟲劑，統一常規管理。待小白菜生長至V6～V7（第6～7片葉）時，選取長勢基本一致的小白菜植株進行處理，在每片葉（除去子葉和嫩葉）上分別接入3 頭體重和體型相似的2 齡斜紋夜蛾幼蟲，待葉片取食面積達到30%后，收割各處理小白菜地上部分、地下部分，蒸餾水清洗，濾紙吸干表面水分后，稱量可食部分鮮重、根重，量取株高，數葉片數。接蟲后每天觀察多次，若發現幼蟲逃跑或死亡，及時添補幼蟲。每個處理重復15次。

測定不同品種小白菜的發芽勢（%）=（發芽初期4 d內種子的發芽數/供試種子數）×100；發芽率（%）=（7 d 正常發芽種子數/供試種子數）×100；相對生長量（%）=（處理組/對照組）×100；用原子吸收分光光度計（AA-6880；Shimadu）測定小白菜可食部分的鉛含量。

1.3 數據處理

采用一般線性模型檢驗鉛和斜紋夜蛾脅迫對不同品種小白菜生長發育的影響。采用Tukey HSD測驗進行多重比較。數據分析使用R語言。

2 結果與分析

2.1 鉛脅迫對不同品種小白菜種子萌發的影響

與對照相比，鉛脅迫下小白菜種子發芽率、發芽勢呈顯著下降趨勢，說明重金屬鉛對小白菜種子萌發的抑制效應。‘正旺達88’小白菜在對照、鉛處理的發芽率、發芽勢均高于其他品種，鉛脅迫組種子的發芽率和發芽勢分別為對照組的89.66% 和81.48%（表1）。

表1 鉛對各品種小白菜種子萌發的影響

2.2 鉛和斜紋夜蛾脅迫對小白菜鮮重的影響

鉛脅迫和斜紋夜蛾取食脅迫對不同品種小白菜的鮮重有顯著影響，但二者之間無交互作用（‘壽禾四季’鉛：F1，56=9.21，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=140.58，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=0.10，P＞0.05；‘正旺達88’鉛：F1，56=16.46，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=126.08，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=2.15，P＞0.05；‘春喜月寶’鉛：F1，56=14.96，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=48.50，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=0.01，P＞0.05；‘德高綠強’鉛：F1，56=13.46，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=49.46，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=1.05，P＞0.05）。各品種對照組的小白菜鮮重最高，雙重脅迫的小白菜鮮重最低，差異顯著（P＜0.05）。‘正旺達88’小白菜在各個處理的鮮重均高于其他品種，鉛脅迫組的鮮重為（14.64±0.11）g，斜紋夜蛾取食脅迫的鮮重為（13.46±0.15）g，二者間差異顯著（P＜0.05）（圖1）。

圖1 鉛、斜紋夜蛾以及二者互作對小白菜鮮重的影響

2.3 鉛和斜紋夜蛾脅迫對小白菜株高的影響

鉛脅迫和斜紋夜蛾取食脅迫對不同品種小白菜的株高有顯著影響，但二者之間無交互作用（‘壽禾四季’鉛：F1，56=41.69，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=13.26，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=3.28，P＞0.05；‘正旺達88’鉛：F1，56=15.43，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=8.99，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=0.25，P＞0.05；‘春喜月寶’鉛：F1，56=24.15，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=7.29，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=1.40，P＞0.05；‘德高綠強’鉛：F1，56=18.03，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=8.98，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=0.67，P＞0.05）。各品種對照組的小白菜株高最高，雙重脅迫的小白菜株高最低，差異顯著（P＜0.05）。‘正旺達88’小白菜在各個處理的株高均高于其他品種，鉛脅迫組的株高為（16.43±0.25）cm，斜紋夜蛾取食脅迫的株高為（16.62±0.21）cm，二者間差異不顯著（P＞0.05）（圖2）。

圖2 鉛、斜紋夜蛾以及二者互作對小白菜株高的影響

2.4 鉛和斜紋夜蛾脅迫對小白菜根重的影響

鉛脅迫和斜紋夜蛾取食脅迫對不同品種小白菜的根重有顯著影響（‘壽禾四季’鉛：F1，56=97.71，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=48.60，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=10.14，P＜0.05；‘正旺達88’鉛：F1，56=63.76，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=27.96，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=6.16，P＜0.05；‘春喜月寶’鉛：F1，56=48.55，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=16.14，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=3.56，P＞0.05；‘德高綠強’鉛：F1，56=61.00，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=37.42，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=7.05，P＜0.05）。‘正旺達88’小白菜在各個處理的根重均高于其他品種，鉛脅迫組的根重為（0.63±0.02）g，斜紋夜蛾取食脅迫的根重為（0.68±0.02）g，二者間差異不顯著（P＞0.05）（圖3）。

圖3 鉛、斜紋夜蛾以及二者互作對小白菜根重的影響

2.5 鉛和斜紋夜蛾脅迫對小白菜葉片數的影響

鉛脅迫對不同品種小白菜的葉片數有顯著影響（‘壽禾四季’鉛：F1，56=8.53，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=2.63，P＞0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=0.11，P＞0.05；‘正旺達88’鉛：F1，56=19.59，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=10.70，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=0.33，P＞0.05；‘春喜月寶’鉛：F1，56=6.06，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=3.26，P＞0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=0.67，P＞0.05；‘德高綠強’鉛：F1，56=9.44，P＜0.05；斜紋夜蛾：F1，56=6.19，P＜0.05；鉛×斜紋夜蛾：F1，56=1.05，P＞0.05）。各品種對照組的小白菜葉片數最多，雙重脅迫的小白菜葉片數最少，差異顯著（P＜0.05）。‘正旺達88’小白菜在各個處理的葉片數均高于其他品種，鉛脅迫組的葉片數為9.33±0.19，斜紋夜蛾取食脅迫的葉片數為9.53±0.17，二者間差異不顯著（P＞0.05）（圖4）。

圖4 鉛、斜紋夜蛾以及二者互作對小白菜葉片數的影響

2.6 鉛和斜紋夜蛾脅迫對小白菜可食部分鉛含量的影響

鉛脅迫對不同品種小白菜可食部分鉛含量有顯著影響（‘壽禾四季’：F1，56=479.24，P＜0.05；‘正旺達88’：F1，56=388.21，P＜0.05；‘春喜月寶’：F1，56=334.56，P＜0.05；‘德高綠強’：F1，56=310.29，P＜0.05）。各品種雙重脅迫組的小白菜可食部分鉛含量最高，與對照組差異顯著（P＜0.05）。‘正旺達88’小白菜在鉛脅迫和雙重迫組的鉛含量均低于其他品種，鉛脅迫組的鉛含量為[（21.60×10-2）±（1.16×10-2）]mg/kg，雙重迫組的鉛含量為[（24.93×10-2）±（1.98×10-2）]mg/kg，二者間差異不顯著（P＞0.05）（圖5）。

圖5 鉛、斜紋夜蛾以及二者互作對小白菜可食部分鉛含量的影響

3 結論與討論

重金屬能被植物根部吸收后轉移至植物的莖、葉等地上部分，當重金屬在植物體內累積到一定濃度時，就會對植物的生長和發育產生毒害作用[9-11]。植物株高、鮮重、葉片數一定程度上反映了植物生長情況，種子萌發的好壞直接影響著植物的生長和生物量，生長量和生物量的變化程度是植物對重金屬脅迫響應的綜合反映[12-14]。本研究表明鉛脅迫下小白菜的發芽率、發芽勢、鮮重、株高、根重、葉片數呈下降趨勢。重金屬鉛脅迫下，不同品種小白菜生長所受到的影響程度有所不同，可能是由于不同的小白菜品種對重金屬鉛的耐受性不同[15]。

植食性昆蟲取食能誘導植物的防御反應，引起植物體內物質分配從生長轉向防御，進而抑制植物的生長發育[16]。龍瑩等[17]研究表明，斜紋夜蛾為害對不同品種大豆的單株莢粒數、結莢數、產量有不利影響。采蝽（Bagrada hilaris Burmeister）為害對西藍花、卷心菜、羽衣甘藍和蘿卜的生長有消極影響，導致西藍花和菜花產量顯著下降[18-19]。本研究表明，斜紋夜蛾取食降低了小白菜的鮮重、株高、根重和葉片數，且不同小白菜品種受影響的程度不同，可能是害蟲取食造成葉片損傷，降低植物的光合作用和物質積累，導致小白菜生長受阻。

植物在生長期間遭受著不同的生物脅迫和非生物脅迫，影響植株的生長發育。本研究明確了鉛與斜紋夜蛾互作對小白菜生長有顯著的不利影響，且不利影響的程度高于單一脅迫。本研究選定‘正旺達88’為一種適應輕度鉛污染土壤種植的低積累、抗蟲的小白菜品種。研究結果不但為了解重金屬和昆蟲取食脅迫對植物生長的影響提供了一定依據，同時還可以為小白菜抗蟲、抗鉛品種的篩選以及斜紋夜蛾害蟲在小白菜田中的有效治理提供參考。