弱光脅迫對鮮食甜玉米籽粒糖分積累及產量的影響

徐月明 辛海濱 薛 薌 王祥菊 劉 萍*

（1 揚州市職業大學，江蘇揚州 225009；2 揚州大學，江蘇揚州 225009；3 揚州市江都區農業技術綜合服務中心，江蘇揚州 225009）

在全球氣候變化的背景下，弱光已成為影響作物生產的重要因素之一。玉米是高光效C4 作物，生長發育過程中需要較高的光照強度，這是保證其高產的必要條件。然而，我國南方地區在玉米生長季常受云量的影響，太陽輻射量低，光照強度不足，嚴重制約了玉米產量的形成（高祺 等，2018）。

甜玉米是普通玉米的一種胚乳突變體，為玉米屬甜質型亞種，有蔬菜玉米和水果玉米的稱號，是我國近年來種植面積增加較快的一種鮮食類型玉米。而江蘇地區每年6月中下旬會出現梅雨季節，多雨寡照使玉米生長發育期間受到較強的弱光脅迫，成為甜玉米高產優質的主要障礙之一。前人研究表明，弱光脅迫明顯限制玉米植株的生長，同時抑制玉米光合能力，損傷其光系統，導致碳同化能力減弱，進而影響籽粒產量，這種影響尤其在吐絲后受到弱光脅迫更為明顯（李潮海 等，2005；孫智超和張吉旺，2023）。蔗糖是光合作用的產物，是碳水化合物在作物體內運輸和積累的主要形式，可溶性糖含量的高低直接決定甜玉米的食用品質。然而，目前不同階段的弱光和不同脅迫程度對鮮食甜玉米籽粒糖分積累及產量影響的研究較少。

鑒于此，本試驗以晶甜9 號為試材，設置5 個遮光時期和3 個遮光程度處理，通過解析籽粒中糖分積累、蔗糖代謝相關酶活性和產量的變化，明確不同弱光條件對甜玉米產量和品質的影響，以期為弱光條件下甜玉米栽培提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

供試鮮食甜玉米為晶甜9 號（皖玉2016042，南京市蔬菜科學研究所育成，株型緊湊），試驗于2020年在揚州市職業大學、江蘇省農業安全生產與環境保護工程技術研究中心試驗地（32°24′N，119°26′E）進行。試驗設置3 種不同程度遮光處理（通過人工光照調控，立3 m 高的支柱搭建遮陽網），即選用遮光率為30%（B1）、50%（B2）和80%（B3）的遮陽網；設置5 個遮光時期，即全生育期（C1）、出苗至拔節期（C2）、拔節至大口期（C3）、大口至吐絲期（C4）、吐絲至吐絲后25 d（C5），另以不遮光（C6）處理為對照，共18個處理。采用直播方式，4月16日播種，密度為45 000 株·hm-2，施用N 300 kg·hm-2、P2O5120 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2；氮肥為尿素（含46% N），磷肥為過磷酸鈣（含17% P2O5），鉀肥為氯化鉀（含60% K2O）；氮肥按基肥、穗肥、粒肥質量比為3∶6∶1 施用，磷肥和鉀肥一次性基施，其他田間管理措施與常規大田一致。小區面積28 m2，長7 m，寬4 m。于吐絲期選擇生育進程一致的果穗，雌穗套袋，開花當天人工統一輔助授粉，掛牌標記。

試驗地灌排設施良好，地力均勻，耕作層0～20 cm 有機質含量為22.56 g·kg-1、全氮為1.56 g·kg-1、堿解氮為97.3 mg·kg-1、速效磷為12.8 mg·kg-1、速效鉀為96.3 mg·kg-1。玉米生育期光照、溫度、降水等氣候情況見表1。

表1 2020年揚州地區玉米生育期內的氣象資料

1.2 測定項目與方法

1.2.1 蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性的測定 在花后5、10、15、20、25 d，各處理選取3 株長勢一致的植株，參照薛應龍（1985）的間苯二酚比色法略加改動，測定穗位葉蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性。即按照組織質量（g）∶提取液體積（mL）為1∶（5～10）的比例（稱取約0.1 g 組織，加入1 mL 提取液）進行冰浴勻漿。8 000 g、4 ℃離心10 min，取上清液480 nm 波長下測定，按照樣本鮮質量計算，每克組織每分鐘催化產生1 μg 蔗糖定義為一個酶活力單位。

1.2.2 籽粒蔗糖和可溶性糖含量的測定 在花后5、10、15、20、25 d，各處理選取3 個長勢一致的果穗進行收獲，參照薛應龍（1985）間苯二酚法和叢松峰（2005）蒽酮比色法分別測定果穗中部籽粒的蔗糖和可溶性糖含量。

1.2.3 鮮果穗產量的測定 在花后30 d，各處理隨機選取10 株植株，重復3 次，測定單穗質量（FW）、每株穗數，計算鮮果穗理論產量。

1.3 數據分析

采用WPS 2019 Excel 進行數據處理、制作圖表，利用DPS 軟件進行數據的方差統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同遮光處理對甜玉米穗位葉蔗糖合成相關酶的影響

由表2、3 可見，所有處理甜玉米穗位葉蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性在花后各階段均表現為先升后降的趨勢，且在花后10～15 d 達到最大值。不同遮光率、不同遮光時期對花后葉片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性影響較大，各處理間差異顯著。不同遮光率間比較發現，隨著遮光率的增加，蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性逐漸降低，表現為：遮光率80%（B3）＜ 遮光率50%（B2）＜ 遮光率30%（B1）；不同遮光時期間比較發現，蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性表現為全生育期遮光（C1）＜ 大口至吐絲期遮光（C4）＜吐絲至吐絲后25 d 遮光（C5）＜ 拔節至大口期遮光（C3）＜ 出苗至拔節期遮光（C2）＜ 不遮光（C6）對照。不同遮光率和不同遮光時期共同作用下，B3C1 處理下蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性最低。方差分析表明，僅花后10 天不同遮光時期對葉片蔗糖磷酸合成酶活性不顯著外，其余不同遮光率、不同遮光時期及其互作均對花后各階段葉片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性產生了極顯著的影響。

表2 不同遮光處理對甜玉米蔗糖磷酸合成酶的影響 μg·min-1·g-1（FW）

表3 不同遮光處理對甜玉米蔗糖合成酶的影響 μg·min-1·g-1（FW）

2.2 不同遮光處理對甜玉米籽粒發育過程中蔗糖和可溶性糖積累的影響

由表4、5 可見，隨著花后時間的推移，甜玉米籽粒中蔗糖和可溶性糖含量逐漸積累。與對照相比，遮光處理的籽粒蔗糖含量呈顯著降低趨勢，可溶性糖含量亦呈降低趨勢，表明甜玉米在生長過程中不同程度和時期的弱光脅迫均會影響籽粒中蔗糖和可溶性糖的積累。不同遮光率間比較發現，花后各階段籽粒蔗糖和可溶性糖含量在遮光率為80%處理下最低，其次是遮光率為50%處理，遮光率為30%處理下最高；不同遮光時期之間比較發現，花后各階段籽粒蔗糖和可溶性糖含量均表現為：不遮光對照＞出苗至拔節期遮光＞拔節至大口期遮光＞吐絲至吐絲后25 d 遮光＞大口至吐絲期遮光＞全生育期遮光。不同遮光率和不同遮光時期共同作用下，B3C1 處理下籽粒發育過程中蔗糖和可溶性糖的積累量最低。方差分析表明，除花后20 d 外，不同遮光率、不同遮光時期及其互作均對籽粒中蔗糖和可溶性糖的積累量有極顯著影響。

表4 甜玉米籽粒發育過程中蔗糖含量的變化 mg·g-1（DW）

表5 甜玉米籽粒發育過程中可溶性糖含量的變化 mg·g-1（DW）

2.3 不同遮光處理對甜玉米產量的影響

由圖1 可知，不同遮光率和遮光時期處理均顯著降低了甜玉米鮮果穗產量。隨著遮光程度的增加，產量逐漸降低，表現為：遮光率30%＞遮光率50%＞遮光率80%。不同遮光時期間比較發現，甜玉米生育期內遮光均造成果穗產量顯著降低，處理間表現為：不遮光對照＞出苗至拔節期遮光＞拔節至大口期遮光＞吐絲至吐絲后25 d 遮光＞大口至吐絲期遮光＞全生育期遮光。不同遮光率和不同遮光時期共同作用下，遮光率為80%和全生育期遮光處理下果穗產量最低。方差分析表明（表6），不同遮光率、不同遮光時期及其互作均對甜玉米果穗產量影響極顯著。

表6 不同遮光處理下甜玉米鮮穗產量方差分析結果

3 討論與結論

玉米作為C4 植物具有特殊的解剖結構和復雜的能量轉換過程，光飽和點較高，光補償點較低，對弱光脅迫高度敏感，光強變化可直接或間接影響其光合作用、營養物質的吸收、分配和干物質構成與累積等一系列生理過程，最終影響其產量和品質（Ubierna et al.，2011）。Chikov 等（2016）研究表明，玉米產量因品種、脅迫時期、脅迫程度和持續時間的不同而不同。李潮海等（2005）研究發現，不同生育時期遮光均能使玉米減產，且減產程度為：粒遮＞穗遮＞苗遮，遮光對玉米產量及其構成因素影響的關鍵時期為花粒期。崔海巖等（2013）研究表明，全生育期遮陰對夏玉米產量影響最大，花粒期次之，穗期最小。王奇（2022）研究表明，弱光脅迫對不同基因型玉米產量有顯著影響，遮陰對玉米產量的影響程度具體表現為：抽雄吐絲期＞籽粒灌漿期＞生理成熟期。本試驗結果表明，與對照不遮光處理相比，弱光脅迫處理（不同程度遮光、不同時期遮光）甜玉米產量、籽粒中糖分積累量下降，這與前人研究結論相同；全生育期遮光處理的甜玉米產量、籽粒中糖分積累量最低，其次為大口至吐絲期，隨后為吐絲至吐絲后25 d，而出苗至拔節期則影響最小，這與前人研究結論基本吻合，主要因為抽雄吐絲期正處于雌雄穗分化發育的關鍵時期，遮陰導致玉米雄穗抽出緩慢，花粉活力下降，雌穗小花受精率降低和籽粒敗育率提高，果穗縮短變細且禿尖嚴重，穗粒數和產量明顯下降，吐絲后灌漿結實期弱光脅迫易導致玉米花器官發育延緩、授粉結實能力降低，淀粉合成能力和碳氮比下降，進而籽粒建成減緩或敗育。張吉旺等（2009）研究表明弱光脅迫程度越深，其對夏玉米籽粒產量、品質影響越大，與本試驗研究結論遮光程度越深，甜玉米鮮穗產量和籽粒中糖分積累量越少這一結論相似。

蔗糖是光合作用產物，又是碳水化合物積累和貯藏的主要形式，甜玉米籽粒中參與蔗糖代謝的酶主要有蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶。本試驗中蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性隨授粉后天數先升高后降低，變化趨勢和蔗糖含量基本一致，這一結論與趙福成等（2014）研究結果隨著灌漿進程，籽粒可溶性糖、蔗糖含量呈先升后降趨勢基本吻合。高文瑞等（2023）研究了弱光脅迫下西瓜蔗糖代謝酶動態變化，結果表明蔗糖磷酸合成酶在整個果實發育階段基本上都受弱光抑制，與本試驗結論吻合；弱光在果實發育早中期對蔗糖合成酶表現為抑制作用，而在其他大部分果實發育階段均具有促進作用，這與本試驗結論不同，可能是由于作物種類、器官及發育時期不同，導致弱光脅迫對蔗糖代謝酶活性的影響也存在差異。

本試驗中，隨著遮光程度加深，甜玉米穗位葉蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性降低，花后各階段籽粒可溶性糖積累量、蔗糖積累以及成熟期產量均降低；不同遮光時期以上指標表現為：不遮光對照＞出苗至拔節期遮光＞拔節至大口期遮光＞吐絲至吐絲后25 d 遮光＞大口至吐絲期遮光＞全生育期遮光。