肌內(nèi)結(jié)締組織熱特性及其影響因素研究進(jìn)展

劉思嘉，柴笑玉，程書梅，時(shí)子丹，田寒雪，張志勝，饒偉麗*，王媛

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院，河北保定 071001；2.衡水志豪畜牧科技有限公司，國家羊肉加工技術(shù)研發(fā)專業(yè)中心，河北衡水 053000）

改善肉制品的感官屬性以滿足消費(fèi)者對(duì)優(yōu)質(zhì)肉質(zhì)的需求，是肉類科學(xué)和技術(shù)領(lǐng)域面臨的一個(gè)持久挑戰(zhàn)。結(jié)締組織（intramuscular connective tissue，IMCT）是肌肉的重要組成部分，是影響肉品品質(zhì)變化的重要因素之一。在過去的幾十年，嫩度是消費(fèi)者對(duì)牛肉等肉品感官品質(zhì)總體可接受度最重要的貢獻(xiàn)指標(biāo)，所以大多數(shù)研究更加關(guān)注IMCT 對(duì)肉品嫩度變化的影響[1-2]。但有研究表明，牛肉整體接受度最重要的貢獻(xiàn)者已經(jīng)由嫩度轉(zhuǎn)變?yōu)轱L(fēng)味（39%），其次是嫩度（31%）和多汁性（24%）[3]。對(duì)于感官品質(zhì)得分較高的牛排來說，每一個(gè)感官指標(biāo)都會(huì)有較高的分?jǐn)?shù)，對(duì)總體接受度的貢獻(xiàn)也更高。因此，本文除關(guān)注IMCT 和肉品嫩度的關(guān)系外，也關(guān)注IMCT 與感官品質(zhì)其他指標(biāo)的關(guān)系，如與多汁性、風(fēng)味的關(guān)系，并總結(jié)IMCT 影響肉品多汁性、質(zhì)構(gòu)與風(fēng)味的可能原因。

TMCT 的主要成分是膠原蛋白，其余包括彈性蛋白、蛋白多糖和糖蛋白等成分，但后者含量較少。本文聚焦于膠原蛋白，總結(jié)加熱工藝、動(dòng)物年齡、動(dòng)物種類等對(duì)膠原蛋白收縮、熱熔和交聯(lián)等熱特性的影響；分析蛋白聚糖降解和膠原蛋白熱特性的關(guān)系；分析原料肉宰后成熟過程中IMCT 相關(guān)內(nèi)源性降解體系和膠原蛋白熱特性的關(guān)系，以期能夠發(fā)現(xiàn)可以調(diào)控肉品中內(nèi)源酶活性和膠原蛋白熱特性，改善IMCT 收縮和溶解等熱特性的路徑，為提高肉品的感官品質(zhì)指明研究方向。

1 結(jié)締組織熱特性及其對(duì)肉品感官品質(zhì)的影響

IMCT 由肌內(nèi)膜、肌束膜和肌外膜3 個(gè)主要的組件構(gòu)成，其在加熱時(shí)的特性變化對(duì)肌肉加工過程中的品質(zhì)變化有重大貢獻(xiàn)[4]。除了對(duì)肉的嫩度有直接貢獻(xiàn)[5-6]，IMCT 還通過其在烹飪過程中的收縮作用擠出加熱時(shí)肌原纖維中釋放出的液體，間接影響肉品的多汁性、風(fēng)味和質(zhì)構(gòu)[7]。下文總結(jié)了在不同溫度區(qū)間加熱時(shí)，IMCT影響肉品品質(zhì)的機(jī)制，其中存在的差異可能與文獻(xiàn)中動(dòng)物種類、肌肉部位、加熱工藝等因素有關(guān)，需要更多的研究來闡明IMCT 在加熱時(shí)的熱特性變化規(guī)律。

在加熱過程中，當(dāng)溫度達(dá)到35～45 ℃時(shí)，肌纖維中肌球蛋白發(fā)生變性，導(dǎo)致肌肉發(fā)生垂直于肌纖維方向的橫向收縮[8]，使肌原纖維中水分向胞漿遷移，單位面積中肌纖維的數(shù)量增加，肉品嫩度變差。肉中的脂肪也會(huì)在此溫度下發(fā)生溶解，此時(shí)由于自由水和液態(tài)脂肪的增加，肉品中汁液開始向肉品外流動(dòng)。

溫度達(dá)到40～55 ℃時(shí)，肌束膜拉伸斷裂強(qiáng)度大幅度增加。Christensen 等[7]認(rèn)為這是由于部分膠原蛋白在50 ℃左右發(fā)生變性，彎曲的膠原蛋白變直，導(dǎo)致單位寬度膠原纖維的有效濃度增加，從而使其承載力增加。Wang 等[9]通過原位成像技術(shù)，發(fā)現(xiàn)在此溫度下僅有肌束膜中膠原蛋白發(fā)生了變性，而肌內(nèi)膜中的膠原蛋白并未發(fā)生變性，這可能是由于肌束膜與肌內(nèi)膜中膠原蛋白的類型不同。在此溫度區(qū)間，肉品剪切力值增加，但從55 ℃左右開始下降。并且肌原纖維中水分繼續(xù)向外遷移，脂肪細(xì)胞中脂肪繼續(xù)融化，肉品的汁液流失程度增加。

溫度達(dá)到55～64 ℃時(shí)，肌肉開始平行于肌纖維方向的縱向收縮，這極有可能是IMCT 收縮造成的。研究表明，在50 ℃結(jié)締組織開始發(fā)生縱向收縮[10]，而分離的肌原纖維碎片在75 ℃左右才開始發(fā)生縱向收縮[8，11]。但通過使用掃描電鏡對(duì)肌束膜進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，當(dāng)處理溫度為60 ℃，加熱時(shí)間在60 min 以內(nèi)時(shí)，肌束膜結(jié)構(gòu)仍然規(guī)則清晰、連接緊密，沒有發(fā)生顯著的變化。膠原蛋白是肌束膜的主要組成成分，其變化會(huì)導(dǎo)致肌束膜的特性變化，而膠原蛋白的變性溫度在65 ℃左右，當(dāng)膠原蛋白的加熱溫度高于變性所需溫度時(shí)，氫鍵遭到破壞，其理化和生物學(xué)特性隨之發(fā)生變化[12-13]。膠原蛋白在60 ℃時(shí)并未或只有少部分發(fā)生了變性，所以在此時(shí)肌束膜沒有發(fā)生顯著變化。但是Purslow[14]發(fā)現(xiàn)低溫（60 ℃）長時(shí)（90 min）加熱也會(huì)使膠原蛋白發(fā)生變性，即這種方式也會(huì)導(dǎo)致氫鍵的斷裂，使膠原纖維結(jié)構(gòu)變得松弛并開始進(jìn)行收縮，從而引發(fā)肌束膜的收縮。結(jié)締組織的收縮同時(shí)也會(huì)造成肌內(nèi)脂肪細(xì)胞的收縮，導(dǎo)致脂肪從肉品中大量流出，從而影響到肉品的多汁性，風(fēng)味也會(huì)受到一定影響。這對(duì)于大理石花紋等級(jí)較低的肉品，影響可能更大，但目前尚未發(fā)現(xiàn)相關(guān)的研究來證實(shí)。

溫度達(dá)到65 ℃及以上，膠原蛋白發(fā)生劇烈變性，膠原纖維的收縮會(huì)導(dǎo)致結(jié)締組織發(fā)生強(qiáng)制性的收縮，這種收縮最終會(huì)導(dǎo)致肌肉體積的縮小，從而增加肌肉的韌性[15]。Wang 等[9]的研究表明，在50～70 ℃時(shí)，肌肉的剪切力下降，這很可能是由此時(shí)肌束膜的拉伸斷裂強(qiáng)度逐漸降低導(dǎo)致的[10]，因?yàn)槟z原蛋白的熱溶解性和可溶性膠原蛋白含量均會(huì)隨著溫度的升高與加熱時(shí)間的延長而升高[16]，從而影響到結(jié)締組織的強(qiáng)度。此時(shí)肉品嫩度得到改善，多汁性進(jìn)一步下降。

加熱溫度在70～80 ℃時(shí)，肌束膜中膠原蛋白的共價(jià)化學(xué)鍵遭到破壞，呈現(xiàn)出規(guī)則的顆粒狀結(jié)構(gòu)[9]。結(jié)締組織收縮和碎裂明顯增加，膠原纖維溶解度提高，出現(xiàn)凝膠化現(xiàn)象，肌內(nèi)膜收縮加劇，直徑和長度收縮到原來的70%和40%[17]。肌束膜中膠原纖維的降解在70 ℃時(shí)開始，在80 ℃時(shí)觀察到強(qiáng)烈的崩解，而整個(gè)肉塊和肌纖維的收縮比例小于30%。大多數(shù)肌肉的最大橫向收縮率約為10%～11%，因此加熱導(dǎo)致的肌內(nèi)膜的收縮程度大于肌纖維的收縮程度，造成肌纖維之間空隙減小、肉中汁液流失、單位面積的肉品內(nèi)肌纖維密度增大、肉質(zhì)變硬。

加熱溫度達(dá)到80 ℃及以上時(shí)，肌束膜和肌內(nèi)膜結(jié)構(gòu)幾乎完全被破壞[9]，未被耐熱分子間鍵穩(wěn)定的膠原纖維會(huì)溶解并形成明膠，表現(xiàn)出凝膠化現(xiàn)象，肌肉嫩度得到改善。

2 加熱過程中膠原蛋白熱特性影響因素

膠原蛋白是結(jié)締組織的主要結(jié)構(gòu)成分，由長約280 nm、直徑1.4～1.5 nm 的原膠原蛋白單體組成，分子量為300 000 Da。原膠原分子在肌外膜和肌束膜周圍聚集形成延伸的纖維，或作為肌內(nèi)膜主要的結(jié)構(gòu)基質(zhì)。加熱時(shí)可溶性膠原的溶解，不溶性膠原的熱變性和收縮等熱特性會(huì)對(duì)肉品的嫩度等感官品質(zhì)產(chǎn)生影響[18]，影響加熱過程中膠原熱特性的因素如下。

2.1 膠原蛋白類型對(duì)膠原蛋白熱特性的影響

不同肌肉部位甚至同一塊肌肉中都會(huì)含有不同類型的膠原蛋白，其變性溫度、收縮溫度、熱降解等性質(zhì)會(huì)有差別，如I 型膠原比III 型膠原更容易被加熱降解[19]。Bruggemann 等[20]發(fā)現(xiàn)豬肉內(nèi)有些膠原蛋白會(huì)在57～59.5 ℃變性；有些膠原蛋白在59～61 ℃的溫度下發(fā)生變性，三螺旋結(jié)構(gòu)展開；另一部分膠原蛋白在高達(dá)68 ℃的溫度下仍保持穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。在加熱時(shí)發(fā)生溶解的膠原蛋白還會(huì)隨著加熱溫度的升高形成明膠，但熱溶性膠原的比例不固定，通常只占結(jié)締組織中總膠原的一小部分，大部分膠原蛋白仍然是不溶的[21]。這些烹飪后剩余的熱不溶性膠原蛋白會(huì)對(duì)最終熟肉的品質(zhì)產(chǎn)生影響，所以未來研究的重點(diǎn)在于研究熱不溶性膠原蛋白成分及性質(zhì)，以及如何降解和轉(zhuǎn)化熱不溶性膠原蛋白。

不同種類的動(dòng)物體內(nèi)的膠原蛋白組成不同，這也會(huì)導(dǎo)致其最終展現(xiàn)出的變性溫度不同。如哺乳動(dòng)物中的膠原蛋白在65 ℃時(shí)發(fā)生變性；雞肉中的膠原蛋白在65.3 ℃時(shí)發(fā)生變性；牛肉中膠原蛋白在69.2 ℃發(fā)生變性；鱸魚中膠原蛋白在27.2 ℃就發(fā)生變性。因此消費(fèi)者在烹飪過程中可根據(jù)不同肉類及其不同部位的膠原變性溫度選擇適合的烹飪方法。

2.2 加熱工藝對(duì)膠原蛋白熱特性的影響

不同的加熱處理會(huì)對(duì)膠原蛋白熱特性產(chǎn)生顯著的影響。研究者通過掃描電子顯微鏡觀察，發(fā)現(xiàn)加熱過程中膠原蛋白會(huì)發(fā)生變性，并且隨著加熱時(shí)間的延長，變性膠原的比例會(huì)緩慢增加[22-23]。王靜帆等[24]在對(duì)豬肉膠原蛋白含量的測定中也發(fā)現(xiàn)，熱溶性膠原蛋白含量隨著加熱時(shí)間延長與溫度的升高而增加。何龍等[25]和孔令明[26]分別測量了牛蹄皮和馬肉中膠原蛋白的含量，也得到了相同的結(jié)論。并且Chang 等[27]發(fā)現(xiàn)在加熱溫度達(dá)到65 ℃及以上時(shí)，這個(gè)趨勢會(huì)更明顯，所以60 ℃和65 ℃的加熱溫度對(duì)于改變膠原蛋白的特性是關(guān)鍵的。

但有研究發(fā)現(xiàn)，如果將肉類緩慢加熱，相當(dāng)數(shù)量的膠原蛋白會(huì)在較低的溫度下發(fā)生變性。Purslow 等[28]解釋了出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因，即在大多數(shù)文獻(xiàn)中使用快速升溫速率（5～10 ℃/min）的差示掃描量熱法得出膠原的熱變性溫度在62～67 ℃，但該過程高度依賴于升溫速率，因?yàn)榛贚umry-Eyring 模型的膠原蛋白展開和變性的非平衡、多步驟過程的差示掃描量熱法的數(shù)據(jù)分析高度依賴于加熱速率，在55～60 ℃的緩慢加熱狀態(tài)下測定的膠原蛋白變性溫度可能會(huì)下降。何龍等[25]的研究結(jié)果也表明，加熱溫度和時(shí)間均會(huì)使牛蹄皮組織結(jié)構(gòu)受到影響，并且在加熱時(shí)長超過50 min 后，不同溫度處理的牛蹄皮均顯示出較低的剪切力值。王浩明等[29]通過測量豬耳在鹵制過程中剪切力的變化，發(fā)現(xiàn)蒸煮溫度在85 ℃以下時(shí)，剪切力在蒸煮90 min 時(shí)達(dá)到最大，而溫度高于90 ℃時(shí)，在80 min 時(shí)剪切力達(dá)到最大，說明長時(shí)間低溫加熱可以使肉的嫩度改善。

2.3 動(dòng)物年齡對(duì)膠原蛋白熱特性的影響

動(dòng)物在不同成熟階段也會(huì)使膠原蛋白表現(xiàn)出不同的熱特性。Panea 等[30]在品種對(duì)歐洲肉牛膠原蛋白影響的研究中發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物的屠宰年齡會(huì)對(duì)肉品中膠原的溶解度產(chǎn)生影響，屠宰年齡較低的牛肉會(huì)有更低的膠原蛋白溶解度。這是由于在動(dòng)物成熟過程中可還原的交聯(lián)會(huì)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楦€(wěn)定、不可還原的交聯(lián)，導(dǎo)致溶解性降低。

在成熟度低的動(dòng)物中，熱不穩(wěn)定性的交聯(lián)存在于肌外膜和肌束膜中，而熱穩(wěn)定性的交聯(lián)存在于肌束膜和肌內(nèi)膜中，交聯(lián)的存在會(huì)增大肌肉的韌性[12]。并且隨著動(dòng)物年齡的增長，熱不穩(wěn)定性的交聯(lián)會(huì)向熱穩(wěn)定性交聯(lián)轉(zhuǎn)變，也就是熱穩(wěn)定交聯(lián)比例會(huì)有所升高，這就導(dǎo)致結(jié)締組織在烹飪過程中會(huì)產(chǎn)生更大的張力[31]。同時(shí)熱穩(wěn)定性交聯(lián)的比例也影響了膠原蛋白的熱變性溫度，肌內(nèi)膜膠原蛋白的熱變性溫度升高，而肌束膜內(nèi)膠原呈現(xiàn)下降趨勢[32]。

現(xiàn)有的研究大多探究了熱穩(wěn)定性膠原蛋白在動(dòng)物生長過程中的交聯(lián)現(xiàn)象，通過降低屠宰時(shí)的動(dòng)物年齡和/或用生長促進(jìn)劑誘導(dǎo)肌肉重建，可以降低肌肉中熱穩(wěn)定交聯(lián)的含量[33]。然而，在加熱過程中，關(guān)于熱穩(wěn)定性膠原蛋白的交聯(lián)情況的研究較少，探究如何改善這種交聯(lián)情況或許可以為提高肉嫩度提供一個(gè)思路。

2.4 蛋白聚糖降解對(duì)膠原蛋白熱特性的影響

蛋白聚糖（proteoglycans，PGs）在肌束膜與肌內(nèi)膜中以65 nm 的間隔與膠原纖維相締合，連接并穩(wěn)定著膠原纖維，維持著肌內(nèi)膜和肌束膜的結(jié)構(gòu)[34]。宰后成熟過程中，膠原蛋白網(wǎng)絡(luò)分解成膠原纖維，而PGs 的降解會(huì)導(dǎo)致膠原纖維暴露在膠原酶之下并促進(jìn)其降解[35]。

Veiseth-Kent 等[36]通過免疫組織化方法，發(fā)現(xiàn)在宰后成熟2～13 d 內(nèi)，背最長肌和岡下肌中的蛋白聚糖均有不同程度的降解，同時(shí)肌內(nèi)膜膠原蛋白解螺旋需要的能量變少，推測蛋白聚糖的降解有利于加熱時(shí)膠原蛋白的解螺旋。Nishiumi 等[37]也發(fā)現(xiàn)，軟骨素酶水解掉蛋白多糖上的糖胺聚糖后，膠原蛋白在加熱時(shí)更容易發(fā)生溶解，推測是因?yàn)樘前肪厶菗碛泄潭z原纖維的能力，糖胺聚糖水解后，膠原纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)弱化。但是該研究并沒有測定軟骨素酶處理后肌內(nèi)膜熱收縮相關(guān)數(shù)據(jù)，無法判斷糖胺聚糖水解是否和肌內(nèi)膜收縮有關(guān)。但也有學(xué)者認(rèn)為，橫向堆積的分子間的離子相互作用導(dǎo)致了纖維狀膠原蛋白熱穩(wěn)定性的變化，而共價(jià)交聯(lián)與蛋白聚糖相互作用的影響不大[18，38]。

3 原料肉結(jié)締組織內(nèi)源降解體系及其和結(jié)締組織熱特性的關(guān)系

3.1 基質(zhì)金屬蛋白酶降解結(jié)締組織情況

結(jié)締組織可被多種酶降解，基質(zhì)金屬蛋白酶（matrix metalloproteinases，MMPs）是其中很重要的一類。MMPs 可以水解包括結(jié)締組織在內(nèi)的細(xì)胞外基質(zhì)中除多糖以外所有物質(zhì)，并且它是目前為止發(fā)現(xiàn)的唯一可以水解結(jié)締組織中纖維素類膠原的蛋白酶類。MMP-2和MMP-9 是研究最多的基質(zhì)金屬蛋白酶，其可以降解明膠，水解層粘連蛋白、間質(zhì)膠原等結(jié)締蛋白，并且其降解底物還在不斷被發(fā)現(xiàn)和更新。但目前MMP-2 和MMP-9 對(duì)肌肉結(jié)締組織的全部降解底物尚不明確。

CHA 等[39]的研究結(jié)果表明肌肉中MMP-2 和MMP-9可以被激活數(shù)倍，并且在直徑較小的肌纖維周圍具有更強(qiáng)的酶活性。MMPs 在肌肉中的表達(dá)和活性受到嚴(yán)格的調(diào)控，而纖溶酶或許是MMPs 強(qiáng)有力的生理性激活物。研究者在組織型纖溶酶原激活物敲除的小鼠體內(nèi)發(fā)現(xiàn)MMP-2 和MMP-9 活性的下降，細(xì)胞外基質(zhì)的合成和含量增加[40]。同時(shí)纖溶解酶在肌肉的肌束膜和肌內(nèi)膜相應(yīng)位置的表達(dá)，說明MMPs 的活性極有可能是由纖溶酶激活，從而實(shí)現(xiàn)細(xì)胞外基質(zhì)的降解和重塑。但是目前還未發(fā)現(xiàn)直接證據(jù)證明纖溶酶在調(diào)控肌肉中細(xì)胞外基質(zhì)，特別是肌束膜和肌內(nèi)膜降解和重塑中的作用。除了通過激活MMPs 的活性來增加結(jié)締組織的降解外，纖溶酶還可能直接對(duì)結(jié)締組織進(jìn)行降解，并有可能在降解結(jié)締組織的某些成分后，使結(jié)締組織更容易被MMPs 降解，從而使嫩度得到改善。

在肉品科學(xué)領(lǐng)域，宰后成熟過程中MMPs 的活性調(diào)控及其和肉品品質(zhì)的關(guān)系研究還很缺乏。劉紀(jì)璇[41]在冰鮮草魚片由內(nèi)源蛋白酶介導(dǎo)的結(jié)締組織降解模式研究中發(fā)現(xiàn)，結(jié)締組織的降解和內(nèi)源性基質(zhì)金屬蛋白酶家族，尤其是膠原酶MMP-2 和MMP-9 有關(guān)。同時(shí)Rao 等[42]的研究結(jié)果表明，隨著貯藏時(shí)間的延長，羊肉中MMPs 的活性濃度在逐漸增加，貯藏7 d 后，活性濃度顯著高于貯藏1 d 的濃度。同時(shí)發(fā)現(xiàn)MMP-2 和MMP-9 的降解底物β 型肌聚糖（β-dystroglycan，β-DG）在宰后發(fā)生了顯著降解，這說明宰后MMPs 可能參與了細(xì)胞外基質(zhì)的降解，但還需要進(jìn)一步證實(shí)。未來或可通過MMPs 來調(diào)控結(jié)締組織的降解，調(diào)節(jié)肉品收縮情況，從而改善肉品質(zhì)。

3.2 內(nèi)源降解系統(tǒng)對(duì)蛋白聚糖的降解及其和膠原熱降解關(guān)系

PGs 會(huì)在宰后貯藏過程中降解，分子量約3 000 kDa的PGs 在貯藏7 d 內(nèi)下降至原始值的40%，在宰后4 d檢測到了分子量約為20 kDa 的條帶，可能是高分子量PGs 的降解產(chǎn)物[35]。Nishimura 等[35]的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在貯藏28 d 后，基底膜內(nèi)的PGs 消失，肌周膜內(nèi)PGs 大部分消失，總PGs 含量隨宰后時(shí)間的延長而降低，表明PGs在牛肉宰后貯藏過程中會(huì)發(fā)生降解?？侾Gs 含量隨著宰后時(shí)間的延長而減少，表明PGs 在牛肉的宰后貯藏過程里會(huì)發(fā)生降解。

研究者認(rèn)為PGs 降解的機(jī)制有兩種可能性，一種是PGs 的自發(fā)降解，另一種是酶促降解[35，43]。目前大部分研究集中在酶促降解，即酶導(dǎo)致的PGs 降解，但大多是關(guān)于動(dòng)物生長過程中結(jié)締組織中PGs 的變化情況，而在肉品貯藏中PGs 變化的研究較少。蛋白聚糖降解體系包括β-葡萄糖醛酸酶、透明質(zhì)酸酶和硫酸軟骨素酶等。在肉品科學(xué)領(lǐng)域，關(guān)于這些酶在宰后成熟過程中對(duì)肌束膜和肌內(nèi)膜成分的降解及熱特性的影響的研究較少。

β-葡萄糖醛酸酶是溶酶體內(nèi)的酸性水解酶，是蛋白聚糖降解的酶原之一，直接參與蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)的降解過程。有研究表明β-葡萄糖苷酸酶的活性隨著牛肉嫩度的增加而增加[35]，這可能是由β-葡萄糖苷酸酶攻擊了肉里的PGs，導(dǎo)致結(jié)締組織松散造成的。

透明質(zhì)酸酶是指能夠?qū)⑼该髻|(zhì)酸及部分糖胺聚糖降解成二糖或小分子寡糖的一類糖苷酶，其最適反應(yīng)溫度在20～50 ℃，大都屬于中低溫酶，普遍在高于55 ℃時(shí)便會(huì)失活[44]。它的來源有很多，包括微生物發(fā)酵、動(dòng)物組織提取或者基因重組等。Souza 等[45]使用透明質(zhì)酸酶處理妊娠白鼠細(xì)胞外基質(zhì)，檢測到糖胺聚糖濃度顯著降低，同時(shí)也檢測到PGs 的表達(dá)降低。

軟骨素酶可以降解硫酸軟骨素蛋白聚糖，其作用原理是破壞兩個(gè)二糖重復(fù)單元之間的β-糖苷鍵。Nishiumi 等[37]使用軟骨素酶處理結(jié)締組織，觀察到肌內(nèi)糖胺聚糖對(duì)溶酶體酶的蛋白水解攻擊膠原表現(xiàn)出保護(hù)作用，并隨著糖胺聚糖的拆分，膠原的熱穩(wěn)定性降低。這表明軟骨素酶降解掉了蛋白聚糖上的糖胺聚糖，即硫酸軟骨素，從而導(dǎo)致膠原解體，降低結(jié)締組織穩(wěn)定性。

4 總結(jié)

結(jié)締組織的熱收縮和熱溶解特性會(huì)對(duì)肉的品質(zhì)產(chǎn)生影響，但目前對(duì)結(jié)締組織與肉品多汁性、風(fēng)味和質(zhì)構(gòu)等品質(zhì)指標(biāo)的關(guān)系研究尚不全面。肉品加熱工藝流程、動(dòng)物年齡、蛋白聚糖降解等都可以影響結(jié)締組織的主要成分膠原蛋白的熱特性，從而使肉品表現(xiàn)出不同的感官品質(zhì)。在今后的研究中，可以關(guān)注MMPs、β-葡糖醛酸酶等內(nèi)源酶與結(jié)締組織成分降解的關(guān)系，以及其與結(jié)締組織熱特性的關(guān)系，以期通過調(diào)控這些酶的活性來改善肉品的感官品質(zhì)。