瀾滄江下游梯級水庫浮游動物群落結構與環境因子關系

雷琦,包宇飛,譚慶軍,許元釗,龔斌,簡云忠,金磊,熊丹妮,李天翠

(1.生態環境部長江流域生態環境監督管理局 生態環境監測與科學研究中心,武漢 430010;2.中國水利水電科學研究院,北京 100038;3.華能瀾滄江股份有限公司,昆明 650214)

瀾滄江是我國西南地區重要的河流之一,發源于青海省雜多縣,流經我國青海、西藏和云南三省.瀾滄江流域全長2 198 km,落差約5 000 m,流域面積17.4萬km2,水資源量及水能資源蘊藏豐富,是我國13個水電基地之一[1].根據云南省“兩庫八級”規劃,瀾滄江下游已建立了大朝山、糯扎渡和景洪等多座梯級電站.由于梯級電站的建設改變了瀾滄江河道原本的水文地勢,雖然可以調節下游河段徑流量,但可能會影響瀾滄江尤其是下游河段水質和水生生物群落結構以及生物多樣性[2-3].

浮游動物具有個體小、繁殖世代短,對水環境因子變化敏感的特點.環境條件的改變會引起其種類及密度的差異,進而對水環境的變化起到一定程度的指示作用.此外浮游動物是維持水體物質循環和能量流動不可或缺的一部分,通過監測浮游動物群落變化可間接反映水體營養狀態[4-5].通過多元統計方法分析不同時期浮游動物群落特征能夠反映水體水生態狀況及水質變化趨勢.主坐標分析(Principal Co-ordinates Analysis,PCoA)作為典型的非限制性排序方法,可以計算浮游動物種類之間的距離(如Bray-Curtis),然后對距離矩陣進行處理,能有效反映浮游動物群落組成的相似性或相異性.而典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)將對應分析與多元回歸分析結合,在對應分析的迭代過程中,將每次浮游動物排序坐標值與環境因子進行多元線性回歸,從而得到影響浮游動物群落結構的關鍵因子.

目前關于瀾滄江梯級水庫浮游動物等相關研究主要集中在瀾滄江中上游,如青海源區和小灣水庫等,而下游地區相關研究較少.因此本研究基于2021年3月、6月和9月瀾滄江下游糯扎渡和景洪水庫的水生態調查結果,重點探討瀾滄江下游梯級水庫浮游動物時空群落變化特征,以期為瀾滄江下游水質監測及水生態健康評價提供基礎數據.

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

糯扎渡水庫位于云南省普洱市思茅區,是瀾滄江中下游河段梯級開發的第5梯級,上游與大朝山銜接,下游與景洪相連.糯扎渡水庫最大壩高261.5 m,水庫正常蓄水位812.0 m,總庫容227.41億m3,同時作為多年調節水庫,是瀾滄江水電工程的核心工程.景洪水庫位于云南省西雙版納州景洪市,是瀾滄江中下游河段規劃的第6梯級,于2009年全部建造完成,最大壩高108.0 m,水庫正常蓄水位602.0 m,總庫容11.39億m3,對瀾滄江下游水電生產以及航運具有重要意義[6].

1.2 采樣點位布設

根據瀾滄江下游水位和季節變化情況,于2021年3月、6月和9月對糯扎渡和景洪上游、壩前和壩下區域的浮游動物及水質進行監測(圖1).根據水庫地貌以及生境特征,共設置17個采樣點,其中糯扎渡8個采樣點,景洪9個采樣點,具體點位信息見附表Ⅰ.

1.3 樣品采集與分析

浮游動物定量樣品采集時,取0.5 m和1.5 m水深混合水樣30 L,經25號浮游生物網過濾后裝入100 mL塑料采樣瓶中,加入魯哥氏溶液固定.具體方法參照文獻[7].浮游動物種類鑒定和生物量換算參考文獻[8-12].水樣采集參照《水環境監測規范》(SL219-2013).使用5 L有機玻璃采水器采集0.5 m水深水樣,保存于1.5 L水樣瓶中.現場用YSI EXO2測定水體的pH值、水溫(WT)、溶解氧(DO)、電導率等理化指標;總氮(TN)、總磷(TP)、總有機碳(TOC)、葉綠素a(Chl.a)和高錳酸鹽指數(CODMn)測定參照文獻[13].

1.4 數據處理

依據McNaughton優勢度指數(Y>0.02)確定2個水庫的浮游動物優勢種;運用Shannon-Wiener和Margalef多樣性指數分析浮游動物多樣性;基于水質綜合指數法(WQI)和修正后的卡爾森營養狀態指數(TSIM),選取TN、TP、CODMn和DO等指標評價水庫水質[14];運用SPSS 21.0進行正態分布和方差齊性檢驗,根據LSD法進行單因素方差分析探究2個水庫浮游動物生物量和水環境因子的時空差異;運用R 4.1.2的“vegan”和“ggplot 2”軟件包對上游、壩前和壩下3個區域浮游動物群落進行PCoA分析,并設置80%為橢圓統計樣本;運用Canoco 5.0[15]進行CCA分析,探究瀾滄江下游梯級水庫浮游動物優勢種類生物量和環境因子的關系.

2 結 果

2.1 浮游動物群落結構組成

瀾滄江下游梯級水庫共鑒定出浮游動物4類66種,其中原生動物22種,輪蟲21種,枝角類11種,橈足類12種.糯扎渡共檢出浮游動物55種,略少于景洪的62種.

糯扎渡和景洪水庫各區域浮游動物密度及生物量變化如圖2所示,各季節性變化詳見附表Ⅱ.糯扎渡浮游動物平均密度為593.41 L-1,平均生物量為1.094 1 mg·L-1;原生動物平均密度為501.55 L-1,平均生物量為0.070 2 mg·L-1;輪蟲平均密度為109.70 L-1,平均生物量為0.547 5 mg·L-1;枝角類平均密度為0.37 L-1,平均生物量為0.010 1 mg·L-1;橈足類平均密度為5.22 L-1,平均生物量為0.466 3 mg·L-1.景洪浮游動物平均密度為2 225.36 L-1,平均生物量為2.751 6 mg·L-1;原生動物平均密度為1 741.29 L-1,平均生物量為0.24 mg·L-1;輪蟲平均密度為481.98 L-1,平均生物量為2.408 0 mg·L-1;枝角類平均密度為1.02 L-1,平均生物量為0.004 2 mg·L-1;橈足類平均密度為1.07 L-1,平均生物量為0.095 6 mg·L-1.

由圖3可知,糯扎渡和景洪水庫浮游動物密度組成主要以原生動物和輪蟲為主,而生物量組成以橈足類和輪蟲為主.糯扎渡優勢種為原生動物、輪蟲和橈足類,景洪優勢種為原生動物和輪蟲(表1).此外,糯扎渡3月壩下浮游動物密度和生物量與壩前和上游均有明顯差異.景洪9月壩前和上游的浮游動物密度和生物量高于3月和6月,同時上游的浮游動物密度和生物量顯著高于壩下,壩下無季節性差異.

表1 糯扎渡(NZD)和景洪(JH)水庫浮游動物群落優勢種類

瀾滄江下游梯級水庫浮游動物Shannon-Wiener和Margalef多樣性指數分別為0.86～1.79和1.48～2.48.糯扎渡浮游動物Shannon-Wiener及Margalef多樣性指數平均值分別為1.50和2.10,景洪浮游動物Shannon-Wiener及Margalef多樣性指數平均值分別為1.40和2.05.糯扎渡上游浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數高于壩下和壩前,而糯扎渡壩下浮游動物Margalef多樣性指數高于上游和壩前;景洪上游浮游動物Shannon-Wiener及Margalef多樣性指數均高于壩前和壩下(附表Ⅲ).

根據PCoA結果可知(圖4),降維后糯扎渡壩下的中心坐標為(-0.320,0.004),壩前的中心坐標為(-0.080,0.098),上游的中心坐標為(0.293,-0.101);降維后景洪壩下的中心坐標為(0.27,0.07),壩前的中心坐標為(0.290,-0.016),上游的中心坐標為(-0.360,-0.023).糯扎渡和景洪均表現壩下和壩前浮游動物群落相互交叉,而上游浮游動物與壩下和壩前有明顯區分.

2.2 水環境現狀及評價

糯扎渡和景洪不同區域環境因子季節性變化如圖5所示.糯扎渡水體平均WT為24.9 ℃,DO整體較高,3月、6月和9月DO平均值為9.03 mg·L-1、8.36 mg·L-1和7.41 mg·L-1.水體營養鹽濃度較低,CODMn平均值為2.20 mg·L-1,TN平均值為0.57 mg·L-1,TP平均值為0.016 mg·L-1.3月、6月和9月糯扎渡水體Chl.a質量濃度的平均值分別為0.47 μg·L-1、8.19 μg·L-1和10.46 μg·L-1.景洪平均WT為22.4 ℃,水體DO平均值為7.18 mg·L-1,略低于糯扎渡.水體營養鹽平均濃度均高于糯扎渡(CODMn為1.67 mg·L-1,TN為0.94 mg·L-1,TP為0.03 mg·L-1).此外,3月至9月景洪Chl.a質量濃度范圍為1.00～19.20 μg·L-1,平均值為6.20 μg·L-1,同樣高于糯扎渡.

糯扎渡水體中除TN、TP外,其余環境因子時間分布上均有一定顯著差異,而景洪各環境因子時間分布上均有一定顯著差異(附圖Ⅰ).9月糯扎渡和景洪水體的WT和pH顯著高于3月(P<0.05),而DO顯著低于3月;6月糯扎渡水體CODMn顯著低于3月和9月,而景洪CODMn則顯著高于3月(P<0.05);此外,糯扎渡和景洪水體Chl.a質量濃度均顯著升高,而TOC質量濃度均顯著降低.空間分布上糯扎渡壩下TP質量濃度顯著高于壩前和上游,而景洪壩下pH顯著小于壩前和上游(P<0.05).

根據WQI指數(表2),糯扎渡水質類別為Ⅱ～Ⅲ類,其中壩下為Ⅲ類水質,壩前和上游均為Ⅱ類水質.此外,糯扎渡TSIM指數范圍為29.90～36.24,3個區域水體均為中營養狀態.景洪3個區域均為Ⅲ類水質,略差于糯扎渡.此外,景洪TSIM指數范圍為25.89～35.52,壩下和壩前水體均為中營養狀態,而上游水體為貧營養狀態.

表2 糯扎渡(NZD)和景洪(JH)水庫各斷面水體類別和營養狀態

2.3 浮游動物群落與環境因子關系

根據CCA分析(圖6)可知,糯扎渡軸一、軸二的特征值為0.247和0.211,顯著影響浮游動物群落的環境因子為Chl.a(F=3.1,P=0.024)和TN(F=2.5,P=0.034).浮游動物優勢種類中裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsisfissa)與TN正相關,多突輪蟲(Asplanchnopussp.)與Chl.a呈正相關.景洪軸一、軸二的特征值為0.347和0.136,顯著影響浮游動物群落的環境因子為WT(F=4.6,P=0.002)、TN(F=3.7,P=0.008)和DO(F=3.1,P=0.026).浮游動物優勢種類中麻鈴蟲(Leprotintinnussp.)與TN為正相關,似鈴殼蟲(Tintinnopsissp.)、無柄輪蟲(Ascomorphasp.)與WT為正相關,多肢輪蟲(Polyarthrasp.)與DO為正相關.

3 討 論

3.1 瀾滄江下游梯級水庫浮游動物群落特征及水質現狀分析

2021年糯扎渡和景洪水庫浮游動物種類組成中原生動物和輪蟲等小型浮游動物種類較多,且浮游動物密度和生物量隨時間變化呈現顯著增加趨勢,與文獻[16]對于小灣水庫浮游動物研究結果相似,即輪蟲這類小型浮游動物的種類和密度顯著高于橈足類和枝角類,且呈現典型的季節變化.主要原因是原生動物和輪蟲因食物來源廣、繁殖周期短,更容易形成優勢群體,而枝角類和橈足類隨著種間競爭以及魚類對捕食壓力增加,具有較大波動[17].

本研究中景洪的浮游動物密度和生物量顯著大于糯扎渡,這可能主要與水體徑流量變化以及營養鹽堆積有關.相關研究表明,流域面積越大,徑流量越小[18].糯扎渡作為多年調節水庫,庫容遠大于景洪;其次,景洪電站2008年投入生產,時間早于糯扎渡,小黑江、勐養河等支流受人為活動影響較大,水體營養鹽和Chl.a質量濃度均高于糯扎渡.水體營養鹽能促進浮游植物生長,而Chl.a質量濃度能直接反應浮游植物密度,浮游植物作為浮游動物(如輪蟲、枝角類)的食物來源,是水生態系統中最不可或缺的生產者.因此景洪相對于糯扎渡,更適合浮游動物尤其是原生動物和輪蟲的生長.

2015年FAN等[19]指出梯級電站的建設會影響瀾滄江浮游生物的生存以及水質.2020年,CONG等[20]研究表明境外湄公河某些斷面輪蟲和橈足類等大型浮游動物密度高達19 L-1,遠遠高于本研究的結果.同時根據PCoA結果可知,糯扎渡和景洪上游與壩前、壩下均具有明顯差異,而壩前與壩下結果重合,差異較小;同時糯扎渡和景洪庫區上游和壩前浮游動物密度和生物量遠高于壩下,這些表明電站建設對浮游動物群落存在一定影響.

本研究中糯扎渡和景洪水質處于Ⅱ～Ⅲ類,主要原因是瀾滄江梯級電站的建造改變了瀾滄江干流水體的流速和流量,同時造成下游水體輸沙量水質自然凈化能力降低差.同時瀾滄江下游梯級電站除景洪庫區外其余水體均為中營養狀態,浮游動物優勢種中多肢輪蟲屬[21]也為富營養水體指示種,因此要加強水質監測,防治水體富營養化出現.

3.2 瀾滄江下游梯級水庫浮游動物優勢群落影響因素分析

浮游動物個體運動能力較弱,對環境變化敏感,群落結構的組成受到周圍水環境的影響.根據CCA結果可知,瀾滄江下游梯級水庫浮游動物優勢群落結構主要受Chl.a、WT、TN和DO影響.小灣水庫同樣作為多年調節水庫,其浮游動物群落結構與WT、TP和Chl.a呈正相關,而與TN呈負相關.對于浮游動物群落組成而言,小灣水庫優勢種類群與景洪相似,主要是鐘蟲和無柄輪蟲等小型浮游動物與WT顯著相關.而糯扎渡除小型浮游動物外,橈足類舌狀葉鏢水蚤占據一定優勢.

瀾滄江下游梯級水庫多種浮游動物優勢種類均與WT、DO呈正相關.WT不但直接影響浮游動物的生長繁殖,還會通過改變浮游植物的群落結構,間接影響浮游動物的群落結構.夏季壩下區域WT低于壩上和上游,而冬季則高于壩上和上游[22].但是糯扎渡電站在進水口安裝有三維數值模擬裝置和疊梁門[23],一定程度減輕了不同區域WT的差異,因而WT不是顯著影響糯扎渡浮游動物群落結構的主要環境因子.此外,DO濃度的高低可直接表征浮游動物的生境狀況,而且WT和水體營養狀態改變,都會顯著影響水體DO的濃度.整體而言,瀾滄江下游梯級水庫DO變化顯著影響著浮游動物的群落結構.

對于原生動物而言,氮、磷等營養鹽可以通過調節滲透和離子運輸機制對浮游動物產生影響.此外,營養鹽濃度可進一步反映水體營養狀態.相關研究表明瀾滄江下游TN與WT負相關,與DO和pH呈正相關,在分布空間上,壩前區域明顯高于壩下和上游[24-25],結果符合本研究對于3個區域浮游動物群落結構的分布特征.此外,景洪區域靠近邊境,人為活動頻繁,因此TN變化更易受人為活動影響.更應加強瀾滄江下游各梯級水庫水生態監測,減輕人為影響,預防浮游動物種類組成向單一化、小型化的趨勢發展.

附 錄

附表Ⅰ～Ⅲ及附圖Ⅰ見電子版(DOI:10.16366/j.cnki.1000-2367.2023.06.016).