二棱大麥種質(zhì)資源產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)

宋俊良，李建波，2，劉志萍，孫 浩，毛文躍，巴 圖，呂二鎖，馬 宇，杜慧婷，徐壽軍，2

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043；2.內(nèi)蒙古飼用作物工程技術(shù)研究中心，內(nèi)蒙古 通遼 028000；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院作物育種與栽培研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010000）

大麥屬一年生禾本科作物，是種植面積在世界排名僅次于小麥、水稻、玉米的重要糧食作物［1］。大麥營(yíng)養(yǎng)豐富，具有生育期短、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、豐產(chǎn)性好等特性，兼具食用、飼用、釀酒及醫(yī)藥等用途［2-3］。近年來(lái)，我國(guó)耕地面積逐漸減少，土地鹽堿化日益嚴(yán)重，水資源匱乏，大麥產(chǎn)量與我國(guó)有限耕地資源間的矛盾日益突出［4-5］。因此，增強(qiáng)大麥對(duì)環(huán)境的抗逆性，增加大麥豐產(chǎn)性是解決我國(guó)糧食作物產(chǎn)量提高的有效手段［6］。大麥依據(jù)棱型分為二棱大麥和六棱大麥，二棱大麥與六棱大麥品種間具有較大差異。六棱大麥種質(zhì)資源分布廣泛，遺傳多樣性豐富［7］，趙斌等［8］表明，多棱大麥遺傳基礎(chǔ)廣，類型豐富，可能與不同來(lái)源地生態(tài)類型差異大有關(guān)。陶紅等［9］表明，六棱裸大麥抗倒性較差，二棱裸大麥抗倒性較強(qiáng)，同時(shí)，二棱裸大麥籽粒千粒質(zhì)量相對(duì)較高。與六棱大麥對(duì)比，二棱大麥籽粒品質(zhì)更適合用作釀造啤酒的原料，二棱大麥籽粒性狀（穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量）及株型性狀（株高、穗下節(jié)間長(zhǎng)）相對(duì)穩(wěn)定［10］，但二棱大麥在不同表型性狀及試點(diǎn)間表現(xiàn)不同，穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)、單株粒質(zhì)量、單株生物量等4性狀變異系數(shù)較大，易受環(huán)境影響［11］。筆者對(duì)216份二棱大麥品種（系）農(nóng)藝性狀進(jìn)行比較分析及評(píng)價(jià)，以期為不同用途二棱大麥品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料216份二棱大麥品種（系）均由內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院提供，其品種編號(hào)及名稱信息詳見(jiàn)表1。

表1 參試材料信息Tab. 1 Information of test materials

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年在內(nèi)蒙古通遼市內(nèi)蒙古民族大學(xué)科技示范園區(qū)進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每份材料種植1行，行長(zhǎng)2 m，行距0.5 m，每行播種40粒，播深3~4 cm，3次重復(fù)，栽培管理同常規(guī)試驗(yàn)田。于大麥成熟期每品種隨機(jī)選取5株，調(diào)查株高、穗長(zhǎng)、穗下節(jié)間長(zhǎng)、旗葉高、主穗粒數(shù)、分蘗數(shù)、單株穗數(shù)；收獲、晾曬后，測(cè)定主穗粒質(zhì)量、單株粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2019 進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的處理分析；采用SPSS 25.0 進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析；采用Origin 2021進(jìn)行頻數(shù)分布圖繪制、聚類分析，聚類分析采用系統(tǒng)聚類法。表型多樣性估計(jì)使用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H，Shannon-Wiener diversity index）來(lái)表示：H=-∑PilnPi，其中，Pi代表某一個(gè)性狀第i級(jí)別的種質(zhì)數(shù)占總種質(zhì)數(shù)的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 大麥種質(zhì)資源數(shù)量性狀的變異特征

對(duì)216份大麥種質(zhì)資源數(shù)量性狀進(jìn)行變異分析（表2）。結(jié)果顯示：11個(gè)性狀上變化差異較大，變異系數(shù)在7.91%~22.04%之間，其中，單株粒質(zhì)量變異系數(shù)最大，為22.04%，千粒質(zhì)量最小，為7.91%；11個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)變動(dòng)范圍為1.90~2.08，千粒質(zhì)量和穗下節(jié)間長(zhǎng)多樣性指數(shù)最高，主穗粒數(shù)、分蘗數(shù)以及單株粒質(zhì)量多樣性指數(shù)最低，說(shuō)明這216份大麥種質(zhì)資源在農(nóng)藝性狀上存在較大差異，遺傳變異類型豐富，遺傳基礎(chǔ)廣，這對(duì)大麥種質(zhì)資源育種提供了多樣性，為優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的篩選提供了基礎(chǔ)。

表2 216份二棱大麥種質(zhì)多樣性分析Tab. 2 Diversity analysis of 216 two-row barley accessions

2.2 參試材料各性狀的頻數(shù)分布圖

對(duì)216份大麥的11個(gè)表型性狀繪制頻數(shù)分布圖（圖1）。11個(gè)性狀在總體趨勢(shì)上均呈現(xiàn)正態(tài)分布，株高為75~80 cm的品種有60份；大部分品種分蘗數(shù)在6~7之間；千粒質(zhì)量在50~55 g之間的品種數(shù)較多；不同品種旗葉高差距較大，數(shù)量最多的旗葉高是65~70 cm，但也有少數(shù)品種旗葉高度在125~130 cm間；216份種質(zhì)資源中，穗下節(jié)間長(zhǎng)在25 cm處品種數(shù)量達(dá)到峰值，隨著長(zhǎng)度的增加，品種數(shù)量逐漸下降；單株穗數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量整體趨勢(shì)大致相同，均為產(chǎn)量構(gòu)成因素，進(jìn)一步證明了隨著穗數(shù)的增加，粒數(shù)與粒質(zhì)量也隨之增大。試驗(yàn)品種中大部分品種主穗長(zhǎng)在10 cm以內(nèi)，隨著主穗長(zhǎng)的長(zhǎng)度增加，品種數(shù)量降低；主穗粒數(shù)在20~27 粒間的品種數(shù)較多，且大部分在22~25 粒間；較多品種的主穗粒質(zhì)量在1.1~1.5 g間，其余質(zhì)量品種數(shù)較少。

圖1 參試材料各性狀的頻數(shù)分布圖Fig. 1 Frequency distribution map of each character of the tested materials

2.3 大麥農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析

對(duì)216份大麥農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，株高與主穗粒數(shù)、穗下節(jié)間長(zhǎng)、旗葉高、單株粒質(zhì)量、主穗粒質(zhì)量和單株粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，主穗長(zhǎng)與主穗粒數(shù)、旗葉高、主穗粒質(zhì)量、單株粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，分蘗力與單株穗數(shù)、單株粒質(zhì)量、單株粒數(shù)顯著正相關(guān)（圖2）。

圖2 參試材料各性狀的相關(guān)性分析Fig. 2 Correlation analysis of each character of the tested materials

2.4 參試材料各性狀的主成分分析

對(duì)216份大麥的農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，提取特征根大于1的前4個(gè)主成分，結(jié)果顯示，前4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.461%（表3）。

表3 參試材料各性狀的主成分分析Tab. 3 Principal component analysis of each character of the tested materials

第1主成分的特征值為4.181，貢獻(xiàn)率為38.006%，在主成分1特征向量中，載荷較高的農(nóng)藝性狀有單株粒質(zhì)量、單株粒數(shù)、單株穗數(shù)，特征向量值分別為0.216、0.214、0.158，可概括為產(chǎn)量因子。第2 主成分特征值為2.349，貢獻(xiàn)率為21.358%，在主成分2特征向量中，載荷率較高的性狀有株高和旗葉高，特征向量值為0.241和0.212，可概括為株高相關(guān)因子。第3主成分特征值為1.454，貢獻(xiàn)率為13.215%，在主成分3特征向量中，載荷率主要是穗下節(jié)間長(zhǎng)，特征向量值為0.565。第4個(gè)主成分特征值為0.977，貢獻(xiàn)率為8.881%，在主成分4特征向量中，載荷率主要是千粒質(zhì)量，特征向量為0.960。

利用模糊隸屬函數(shù)對(duì)大麥種質(zhì)資源的11個(gè)農(nóng)藝性狀的值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，并將其帶入4個(gè)主成分的得分中，求得各種質(zhì)的4 個(gè)主成分得分分別是：F1=0.144X1+0.127X2+0.158X3+0.151X4+0.149X5-0.045X6+0.131X7+0.216X8+0.145X9+0.214X10+0.016X11，F(xiàn)2=0.241X1+0.207X2-0.301X3+0.154X4-0.290X5-0.052X6+0.212X7-0.129X8+0.203X9-0.126X10+0.074X11，F(xiàn)3=-0.303X1+0.212X2-0.062X3+0.258X4-0.089X5+0.565X6-0.242X7+0.054X8+0.254X9+0.058X10-0.156X11，F(xiàn)4=0.118X1+0.118X2+0.059X3-0.110X4+0.085X5+0.222X6-0.014X7+0.008X8+0.008X9-0.045X10+0.096X11。

利用4 個(gè)主成分貢獻(xiàn)率權(quán)重（0.38、0.21、0.13、0.08），構(gòu)建用于篩選多棱大麥優(yōu)異種質(zhì)的評(píng)價(jià)指標(biāo)F值，F(xiàn)=0.38F1+0.21F2+0.13F3+0.08F4，F(xiàn)值越高表明該品種綜合性狀越好（表4）。

表4 參試材料各性狀綜合F值排名Tab. 4 The comprehensive F-value ranking of each character of the tested materials

2.5 參試材料各性狀的聚類分析

聚類分析采用歐氏距離作為品種（系）間距離，將各農(nóng)藝性狀原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。將216份大麥種質(zhì)材料分為4個(gè)類型：第I類包含69份種質(zhì)，占總數(shù)的31.9%，表現(xiàn)為高稈、旗葉高、單株粒數(shù)多；第Ⅱ類18 份，占總數(shù)的8.3%，表現(xiàn)為高稈、穗長(zhǎng)、分蘗力強(qiáng)、穗粒數(shù)多、千粒質(zhì)量大；第Ⅲ類96 份，占總數(shù)的44.5%，表現(xiàn)為矮稈、穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒質(zhì)量較低；第Ⅳ類33份，占總數(shù)的15.3%，表現(xiàn)為矮稈、穗下節(jié)間長(zhǎng)，穗粒數(shù)、粒質(zhì)量及分蘗力低（圖3、圖4）。

圖3 216份參試材料聚類分析Fig. 3 Cluster analysis of 216 test materials

圖4 不同類群的箱線圖Fig. 4 Boxplots of different groups

3 討論與結(jié)論

種質(zhì)資源是大麥育種的重要物質(zhì)來(lái)源，其遺傳多樣性對(duì)大麥遺傳改良具有重要作用。育種者在充分了解所選材料的遺傳信息，有針對(duì)性地選擇親本，通過(guò)相應(yīng)技術(shù)，才能有針對(duì)性地改良性狀，培育出綜合性狀優(yōu)良的品種。科學(xué)客觀地分析評(píng)價(jià)種質(zhì)資源是改良、選育作物新品種的基礎(chǔ)［12］。表型性狀分析是遺傳多樣性分析方法中的一種，具有簡(jiǎn)單高效、直觀的特點(diǎn)，已經(jīng)得到廣大科研人員的認(rèn)可與廣泛應(yīng)用［13］。盡管近年來(lái)利用分子標(biāo)記對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析的研究較為熱門，但在育種實(shí)踐中往往由于群體較大、條件受限等原因未能廣泛應(yīng)用，因此，農(nóng)藝性狀表型分析仍然是種質(zhì)資源描述和鑒定評(píng)價(jià)的重要方法。

本研究中的216 份二棱大麥品種的主要農(nóng)藝性狀分析結(jié)果表明，變異系數(shù)在不同性狀上表現(xiàn)不同，單株粒質(zhì)量、單株粒數(shù)、分蘗數(shù)、主穗長(zhǎng)等變異系數(shù)較高，千粒質(zhì)量、株高、主穗粒數(shù)、主穗粒質(zhì)量等變異系數(shù)較低，說(shuō)明二棱大麥品種的株高、千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)相對(duì)穩(wěn)定，是育種基礎(chǔ)，而育種的突破點(diǎn)在于穗長(zhǎng)和單株穗數(shù)的適度增加，這與劉亞楠等［10］、郜戰(zhàn)寧等［14］研究結(jié)果一致。11 個(gè)性狀多樣性指數(shù)變動(dòng)范圍在1.90~2.08 之間，各性狀多樣性指數(shù)略高于劉亞楠等［10］研究結(jié)果，分析原因可能與本研究參試品種親緣關(guān)系遠(yuǎn)近有關(guān)。相關(guān)分析結(jié)果表明，穗長(zhǎng)變長(zhǎng)時(shí)，主穗粒數(shù)、主穗粒質(zhì)量會(huì)增加，單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量也會(huì)增加；有效分蘗數(shù)增加，相應(yīng)的單株穗數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量也會(huì)增加。說(shuō)明穗部相關(guān)性狀對(duì)大麥產(chǎn)量影響較大，這與王掌軍等［15］研究結(jié)果一致，符合生產(chǎn)實(shí)際，培育新品種時(shí)應(yīng)同時(shí)從產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行選擇。

通過(guò)對(duì)11個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析，其包含的性狀有一定相關(guān)性，因此，在選育新品種時(shí)應(yīng)平衡各性狀間的關(guān)系。本研究中的4個(gè)主成分，可解釋81.46%的成分特征，分析了各性狀間的差異大小，為二棱大麥選育新品種提供親本選擇和特異種質(zhì)依據(jù)。這與郜戰(zhàn)寧等［14］研究結(jié)果一致。品種性狀選擇對(duì)聚類分析的準(zhǔn)確性和可靠性有很大影響，就數(shù)量性狀而言，供試材料大部分性狀變異類型豐富。將216份大麥種質(zhì)資源分為4類，類別的劃分與株高、穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒質(zhì)量、分蘗數(shù)及千粒質(zhì)量等性狀密切相關(guān)，第Ⅲ、第Ⅳ類產(chǎn)量較低，需要提高產(chǎn)量性狀，高稈特性需要改良。這與郜戰(zhàn)寧等［14］、張宇等［16］聚類分析結(jié)果一致。穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)仍然是大麥育種的主要方向之一［17］。本研究中所劃分的4個(gè)類群的供試材料間具有不同的優(yōu)勢(shì)性狀，在大麥品種選育過(guò)程中，可根據(jù)遺傳多樣化的育種目標(biāo)加以篩選利用，同時(shí)，選擇遺傳多樣性較豐富的大麥品種來(lái)創(chuàng)制新的種質(zhì)資源。