滕建國,王家保,徐 立,李 瓊,劉國道*
1. 中國熱帶作物學會,海南海口 571101;2. 中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所,海南海口 571101
熱帶作物主要分布在南亞、東南亞、非洲大部(北非和南非部分地區除外)、拉丁美洲大部和大洋洲大部(澳大利亞中南部、新西蘭除外)等廣泛區域,面積約為5360萬km2,涉及138個國家(地區)。我國熱帶作物主要分布于海南、廣東、廣西、云南等7省(區),面積約為52萬km2。天然橡膠、木薯、熱帶果樹、熱帶香料飲料作物、南藥等為主的熱帶作物產業在國民經濟中占有重要地位,如2020年全國熱帶作物種植面積為464.5萬hm2,產量為3340萬t,產值為1998億元。我國熱帶作物種質資源是支撐熱帶農業科技高質量發展的基因源,關乎熱區糧食安全的戰略性資源。因此,開展熱帶作物種質資源收集保存與創新利用對熱帶作物種業安全、產業可持續發展、生態安全以及“一帶一路”建設具有重要戰略意義。
作物種質資源又稱為作物品種資源、遺傳資源或基因資源,它蘊藏在作物各類品種、品系、類型、野生種和近緣植物中,是改良作物的基因來源。熱帶作物是指起源于熱帶(表1),適宜在熱帶地區種植的作物類群,主要包括橡膠樹、木薯、香蕉、荔枝、龍眼、芒果、菠蘿、咖啡、胡椒、椰子、油棕、檳榔、劍麻等。熱帶作物種類眾多,按用途可分為產膠作物、熱帶糧食、熱帶果樹、熱帶油料、熱帶香辛飲料、熱帶藥用植物、熱帶牧草、熱帶纖維、熱帶花卉和熱帶特有蔬菜。
表1 熱帶作物原產地情況Tab. 1 Origin of tropical crops
20世紀50年代起步階段,為打破西方國家對戰略物資和重要工業原料“天然橡膠”的封鎖禁運,1951年8月天然橡膠作為熱帶作物種質資源基礎性研究工作在我國拉開序幕。由當時林業部、中國科學院和廣東省先后組織全國有關高等院校和科研單位的專家多次對海南、廣東、廣西、云南原有橡膠、野生產膠植物進行考察[22]。
20世紀70年代至80年代中期,我國有計劃地組織了“云南作物種質資源考察”“海南島作物種質資源考察”“海南島飼用植物資源考察”“海南島棉屬資源考察”“廣西中棉考察”“貴州主要優良野生禾草種質資源考察與搜集”“滇西滇南牧草種質資源考察與搜集”等專項考察工作,系統收集我國熱區熱帶作物種質資源。特別是“七五”期間,“海南作物種質資源考察”項目被列為國家重點攻關項目,原華南熱帶作物科學研究院和中國農業科學院品種資源研究所等14家單位近百名科研人員歷時5年,考察了海南19個縣(市),搜集各類作物種質資源4922份,發現新種7個,中國新紀錄屬3個,中國新紀錄種8個,海南新紀錄科5個,海南新紀錄屬39個,海南新紀錄種93個,發現了海南巴豆、海南油杉、陸均松、雞毛松、青皮等一批珍稀資源,搶救收集了陸稻、紅小豆、栗等一批特色鄉土種質[23]。
20世紀80年代后期至今,我國先后實施了國家科技基礎性工作專項、科技基礎條件平臺專項和熱帶作物種質資源物種保護等項目。該階段是我國熱帶作物種質資源收集保護研究的快速發展階段,發現了一批重要的資源,有尖峰嶺胡椒(Piper jianfenglingenseC. Y. Hao & Y. H. Tan)、凹葉含笑(Michelia retusaQ. L. Wang, N.H. Xia &Y. H. Tongsp. nov.)等新種11個,廣壩石斛蘭(Dendroubium lagarum)、小果木(Micrococca mercurialis)等中國新記錄11個,彎花叉柱花(Staurogyne chapaensis)、中華薹草(Carex chinensis)等海南新記錄種63個,尤其再次發現的中國植物紅皮書唯一一個絕滅級植物——爪耳木(Lepisanthes unilocularis)。目前,我國收集國內外熱帶作物種質資源總量約5.0萬份,其中荔枝、龍眼、枇杷保存量位居世界第一,芒果保存量位居世界第二,橡膠樹、腰果、可可保存量位居世界第三,木薯、菠蘿保存量位居世界第四(表2),極大豐富了我國熱帶作物種質資源戰略儲備[24]。該階段也強調縱深推進我國邊遠熱區的作物資源普查工作,如藏東南熱帶稀有生物資源的收集保護引起國家部委領導的高度重視,2020年中國熱帶農業科學院啟動了西藏墨脫熱作種質資源專項收集考察工作,初步查明上述區域的熱帶作物資源本底情況、優勢類群、珍稀種類等基礎信息,搶救性收集資源1916份,開展針對性保育保護研究,實現入庫入圃安全保護,為熱作種業創新和持續性利用儲備重要的遺傳材料,同時開展特色資源保育、馴化、栽培、加工和開發利用研究,形成特色農產品加工利用技術案例,為西藏墨脫等地的熱作產業發展和鄉村振興作重要支撐。
表2 主要熱帶作物種質資源保存情況Tab. 2 Preservation of main tropical crop germplasm resources
在國家有關部門項目經費支持下,我國已建立了以種質圃(庫)結合的熱帶作物種質資源保存利用體系,包括國家熱帶作物種質資源圃10個,國家熱帶作物中期保存庫和國家熱帶牧草中期備份庫各1座,農業農村部熱帶作物種質資源圃25個(表3,表4)。其中,依托中國熱帶農業科學院建成的有國家熱帶作物中期保存庫和國家熱帶牧草中期備份庫各1座,國家熱帶作物種質資源圃7個,農業農村部熱帶作物種質資源圃10個。此外,在我國熱區各省(區)也建有省級熱帶作物種質資源圃,如海南20個、廣西12個、廣東2個、云南6個、貴州3個、福建2個。
表3 國家熱帶作物種質資源圃保存情況Tab. 3 Preservation of National Tropical Crop Germplasm Resources Nursery
表4 農業農村部熱帶作物種質資源圃(庫)保存情況Tab. 4 Preservation of tropical crop germplasm resources nursery of Ministry of Agriculture and Rural Affairs
通過農藝性狀鑒定,篩選出橡膠樹、木薯、腰果、荔枝、芒果、香蕉等作物的優異種質2700多份,并對部分資源進行了品質和抗逆性鑒定,創制優異種質300多份(表5),制定實生、嫁接、扦插等系列種苗繁育技術規范13項;熱作種子、種苗技術規程32項;花藥、莖尖、胚等外植體組織培養技術412項;在分子生物學方面,完成388份木薯種質資源23個農藝性狀分析,包括塊根數量、莖高、表皮、支鏈淀粉含量等,基于1 313 775個高質量SNP,對23個農藝性狀進行全基因組關聯分析,獲得23個農藝性狀的52個關聯信號。在橡膠樹赤霉素不敏感突變體中發現,外源GA處理24 h后,突變體中GA代謝通路的負調控因子GAI蛋白未降解,而對照中GAI蛋白發生降解,從而釋放受其抑制的GA效應,促進植物正常生長,初步揭示橡膠樹突變體矮化的原因是GAI蛋白不能被赤霉素誘導降解,從而抑制生長。選育出橡膠樹系列品種、華南系列木薯品種、柱花草系列品種、文椰2號、中粒種咖啡無性系興28號、卡蒂姆CIFC7963(F6)咖啡、Own Choice澳洲堅果、廣粉1號粉蕉、抗枯5號香蕉、桂熱芒284號芒果、桂香龍眼等一批熱帶作物新品種,在海南、云南、廣東、廣西、福建、四川等省(區)大面積推廣,為熱帶作物產業發展提供了強有力的科技支撐。
表5 部分優異種質清單Tab. 5 List of some excellent germplasms
熱帶作物主要起源于熱帶美洲、非洲等地區,世界各國對種質資源的保護意識一直在加強,引進難度加大,致使國內保存的熱帶作物種質資源多樣性豐富度低。
雖然開展了大量的熱帶作物種質資源普查收集工作,但未形成規范化、標準化的種質資源收集保存工作機制,導致本底不清;現有資源中僅約60%進行了基本農藝性狀和品質性狀鑒定,約10%進行了生物和非生物逆境抗性鑒定,在重要性狀的遺傳規律、基因表達調控網絡和代謝途徑調控機制解析等方面的精準評價嚴重滯后。
缺乏國家層面的規劃和統籌安排,除幾個主要作物外,大多由各個研究單位自行收集和建圃保存,致使部分資源重復保存且保存量少而分散。由于長期未納入國家統一的種質資源保護體系,無正常運行經費,資源保存和繁殖更新技術落后。
我國熱帶作物種質創新和開發利用起步晚,目前仍以實生選種和傳統雜交育種為主,多熟期、抗病、耐低溫、鮮食加工兼用等多優良性狀聚合的突破性品種缺乏;基于分子生物學技術的設計育種技術急需突破。
加大對我國邊遠熱區的系統調查和收集力度,包括云南怒江干熱河谷、中緬邊境、中越邊境,藏東南墨脫、察隅等地;完善海南、廣東、廣西、云南、福建、貴州及四川干熱河谷地區的補查,重點收集野生近緣種、特殊性狀種質和地方品種。
通過“一帶一路”等政府間合作項目鎖定資源富集國家,開展重點引種工作,豐富我國熱帶作物種質資源數量和多樣性。
構建由種質資源保存庫(圃)、改良中心、試驗站組成的種質資源保存評價和創新利用體系,保存國內外稀有瀕危種、特有種、具有重要經濟價值及科學價值的種質資源,建立種質資源本底數據集和共享信息數據庫,硬件設施建成設施完善、功能齊全、國內領先、支撐有力、服務高效,在國際上有重要影響、國內一流的熱帶作物種質資源收集保存和創新利用中心。
聚焦我國熱區重大科技前沿問題,實施一批重要熱帶作物良種聯合攻關計劃。加強熱帶作物育種技術創新,鑒定創制一批優質新種質,培育選拔一批突破性品種。
探索建立種質資源共享利益分配制度,構建面向科研機構和社會公眾的分級共享熱帶作物種質資源大數據平臺,提供種質資源共享利用交易第三方服務。開展熱帶作物種質資源信息管理與共享服務應用技術研究,深化熱帶作物種質資源大數據的創新應用,提高種質資源參與科學研究和產業發展的精準性和有效性服務功能。