六點始葉螨在不同橡膠樹品系上的種群適合度

鄭麗舊，符悅冠，張方平，吳 知，王建赟，葉政培，韓冬銀，李 磊，陳俊諭*

1. 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所，海南海口 571101；2. 海南大學林學院，海南儋州 571737

六點始葉螨（Eotetranychus sexmaculatus）隸屬于葉螨科（Tetmnychidae）始葉螨屬（Eotetranychus）[1-2]，是橡膠樹的重要害螨，自20世紀80年代開始一直是橡膠樹種植面臨的重要植保問題[3-4]。該螨為害表現為首先沿葉片主脈兩側分布為害，然后逐漸擴散到各支脈，為害初期主脈褪綠變黃，呈黃色小斑塊，后期葉片整片變黃甚至變褐，隨后導致落葉，甚至停割。該螨在我國分布和寄主均較為廣泛，在我國海南、云南、廣東等植膠區發生為害普遍，除橡膠樹外，還可為害柑橘、菠蘿蜜、苦楝、臺灣相思等多種經濟作物[5-7]。

害（螨）蟲的爆發成災受多種因素的影響，其中寄主是重要的影響因素之一[8]。不同寄主植物或同一寄主植物不同品系與害（螨）蟲的生長發育和繁殖關系緊密[9-10]。如東方真葉螨（Eutetranychus orientalis）在GT1品系上的繁殖力明顯強于RRIM600品系；截形葉螨（Tetranychus truncates）在西瓜早佳8424品系上和蘋果全爪螨（Panonychus ulmi）在金冠品系上具有較強的繁殖適應能力[11-13]；而有的寄主植物改變可顯著影響害（螨）蟲的繁殖能力，如二斑葉螨（Tetranychus urticae）以紅星、金冠品系蘋果為寄主時，相比于生長發育，對其繁殖影響更顯著[14]。調查發現，我國不同植膠區或同一植膠區不同橡膠樹品系上橡膠害螨的發生程度存在一定差異，如張方平等[11]報道了東方真葉螨在不同橡膠樹品系上的適應性不同。鑒于六點始葉螨在我國植膠區為害的普遍性和嚴重性，其對不同橡膠樹品系寄主的種群適應性有待進一步明確。本研究結合實際生產情況，選取熱研73397、熱研72059、熱墾628、大豐95、PR107和RRIM600六個橡膠樹品系，探究其對六點始葉螨生長發育和繁殖的影響，旨在闡明六點始葉螨在6個橡膠樹品系上的種群適合度，為橡膠害螨的科學防控和抗蟲品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試螨源：六點始葉螨采自海南省儋州市寶島新村橡膠園，統一采用熱研73397的橡膠樹離體葉片在室內(27±1)℃連續飼養數代作為供試螨源。

供試寄主：橡膠樹寄主品系為熱研73397、熱研72059、熱墾628、大豐95、PR107和RRIM600，由中國熱帶農業科學院橡膠研究所提供；盆栽橡膠苗，統一種植管理，待橡膠苗生長至穩定備用。

1.2 方法

采集不同橡膠樹品系的老化期葉片，分別剪成2 cm×2 cm的葉碟，置于裝有濕潤海綿的瓷盤（23 cm×10 cm）中。挑取若干頭六點始葉螨雌成螨至葉碟上，飼養至產卵，24 h后檢查并剔除多余的卵，每葉碟保留1粒卵，之后每24 h觀察1次，記錄卵的孵化情況以及各螨態的發育歷期和存活情況，直至發育為成螨，記錄羽化的成螨性別。將羽化的雌成螨和雄成螨進行配對，每24 h觀察1次，觀察成螨存活和產卵情況，直至所有雌成螨死亡為止。收集不同品系處理的雌成螨所產卵各60粒于葉碟中，每天觀察其發育情況，直至全部羽化為成螨為止，記錄F1代雌雄性比。期間每隔3 d更換新葉碟，保持葉片新鮮。實驗置于(27±1)℃、相對濕度75%±5%、光照為L∶D=14∶10的人工氣候箱中進行，每處理重復60頭螨蟲。

1.3 數據處理

數理統計采用Excel 2010和SPSS 22.0軟件。參考張方平等[11]的方法組建實驗種群生命表。計算公式：凈增殖率R0=∑lx×mx，世代平均周期T=∑lx×mx×x/R0，內稟增長率r=(lnR0)/T，周限增長率λ=er，種群倍增時間Dt=(ln2)/r。式中，lx表示雌成螨在x日齡的存活率，mx表示雌成螨在日齡x時的平均產卵量。針對內稟增長率（r）采用刀切法（jack knife）進行統計分析，根據對n-1個樣本進行刀切法計算得出的內稟增長率參數值，再采用廣義線性模型分析方法（GLM）求得平均值，采用LSD方法進行差異顯著性分析，具體計算方法參照文獻[15-17]。六點始葉螨的生物學指標同樣采用廣義線性模型分析方法（GLM），發育歷期、壽命和產卵量等參數采用LSD方法進行差異顯著性分析，對存活率和雌性百分比的原始數據進行反正弦轉換后再進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同橡膠樹品系對六點始葉螨發育歷期的影響

寄主品系對六點始葉螨各螨態及世代歷期存在顯著影響（表1）。卵在熱研73397上的發育歷期最長，為5.30 d，與其他處理差異顯著，在PR107上最短，為4.92 d；幼螨在熱墾628上的發育歷期最長，為2.55 d，顯著長于熱研72059（2.29 d）、大豐95（2.23 d）和RRIM600（1.94 d）；第一若螨在熱墾628上的發育歷期最長，為2.06 d，在RRIM600上最短，為1.80 d，二者差異顯著；第二若螨的發育歷期在PR107上最長，為2.33 d，在大豐95上最短，為1.87 d，二者差異顯著。世代歷期在熱墾628上最長，其次為熱研73397、熱研72059和PR107，分別為12.82、12.41、12.38、12.13 d，差異不顯著；在RRIM600上世代歷期最短，為10.93 d。

表1 不同橡膠樹品系對六點始葉發育歷期的影響Tab. 1 Effects of different rubber tree strains on development duration of E. sexmaculatus d

2.2 不同橡膠樹品系對六點始葉螨存活率的影響

不同螨態間，六點始葉螨的卵、幼螨和第二若螨的存活率在6個品系之間差異不顯著，第一若螨在大豐95上的存活率最低，僅為82.67%，顯著低于其他品系處理。總體來看，在大豐95上的世代存活率最低，為65.00%，其次為PR107、熱研73397、RRIM600和熱研72059，分別為70.00%、76.67%、80.00%和81.67%，在熱墾628上世代存活率最高，為85.00%，品系間差異均不顯著（表2）。

表2 不同橡膠樹品系對六點始葉螨存活率的影響Tab. 2 Effects of different rubber tree strains on survival rate of E. sexmaculatus %

2.3 不同橡膠樹品系對六點始葉螨成螨壽命和繁殖力的影響

2.3.1 成螨壽命和產卵量 不同橡膠樹品系對六點始葉螨雌成螨壽命和繁殖力存在顯著影響（表3）。在PR107品系上，雌成螨壽命和產卵期均最短，分別為6.35 d和3.90 d；單雌產卵量也最少，為10.19粒。而在熱研72059品系上，雌成螨壽命和產卵期均最長，分別為14.30 d和9.40 d。單雌產卵量在RRIM600上最大，為18.38粒。

表3 不同橡膠樹品系對六點始葉螨雌成螨壽命和產卵量的影響Tab. 3 Effects of different rubber tree strains on longevity and fecundity of female adults of E. sexmaculatus

2.3.2 逐日產卵量和逐日存活率 6個橡膠樹品系上六點始葉螨逐日產卵量和逐日存活率存在差異（圖1）。以熱研73397為寄主時，第4天出現產卵高峰，達2.47粒，隨后雌成螨大量死亡；以熱研72059和熱墾628為寄主時，均出現2個產卵高峰，分別在第4天、第25天和第9天、第24天；在熱研72059上，第4天開始逐日產卵量可達2.31粒，而在熱墾628上，第9天才開始出現產卵高峰，達2.00粒，隨后雌成螨均出現大量死亡；以PR107為寄主時，雌成螨在第2天開始出現大量死亡，產卵高峰出現在雌成螨大量死亡后。以RRIM600和大豐95為寄主時，逐日產卵量均較高，產卵高峰分別可達4.50粒和6.00粒（圖1）。

圖1 六點始葉螨在不同橡膠樹品系上的逐日存活率和逐日產卵量Fig. 1 Daily survival rate and egg production of E. sexmaculatus on different rubber tree strains

2.4 不同橡膠樹品系對六點始葉螨后代性比的影響

6個橡膠樹品系對六點始葉螨的后代性比有顯著影響（圖2）。六點始葉螨在熱研73397和熱研72059上雌性比最低，均為55%，其次為RRIM600、PR107和熱墾628，分別為67.33%、68.67%和71.67%，在大豐95上產雌后代占比最大，為78.67%。

圖2 不同橡膠樹品系對六點始葉螨F1代雌性比的影響Fig. 2 Effects of different rubber tree strains on percentage of females offspring of E. sexmaculatus

2.5 不同橡膠樹品系上六點始葉螨的實驗種群生命表參數

通過組建種群生命表進行參數分析，結果表明，六點始葉螨種群的內稟增長率和周限增長率在熱研73397上最小，分別為0.076和1.079；其次為熱研72059、熱墾628和PR107，三者間內稟增長率參數值差異不顯著；在PR107上的凈增殖率最小，為10.550；以RRIM600為寄主時，凈增殖率、內稟增長率和周限增長率最大，種群倍增所需時間最短，分別為18.380、0.203、1.225和3.415 d；除RRIM600外，其他品系處理的內稟增長率相差不大（表4）。因此，根據各項生命表參數及其生長發育和繁殖生物學指標綜合考慮，認為RRIM600最利于六點始葉螨種群的增長，而PR107品系較不利于其種群增長。

表4 不同橡膠樹品系上六點始葉螨的實驗種群生命表參數Tab. 4 Life table parameters of experimental population of E. sexmaculatus on different rubber tree strains

3 討論

昆（螨）蟲與寄主植物互作關系復雜，寄主本身的營養物質、次生代謝物和葉片結構均可影響昆（螨）蟲對寄主的取食，從而表現出不同的適合度[18]。本研究結果表明，6個橡膠樹品系對六點始葉螨的發育與繁殖均有顯著影響。六點始葉螨取食RRIM600品系時，其世代歷期最短、幼期存活率較高，單雌產卵量最大，凈增殖率、內稟增長率和周限增長率最高；而取食PR107時，其世代歷期較長、幼期存活率較低，單雌產卵量最少，壽命和產卵期最短，凈增殖率最低。綜合分析，六點始葉螨在RRIM600上有較高的種群適合度，而PR107品系較不利于其種群的增長。

昆（螨）蟲個體的生長發育和存活與寄主植物密切相關[19]。如六點始葉螨在橡膠、木瓜和變葉木上可正常發育與存活，而在木薯、甘蔗、菠蘿、椰子和杧果寄主上無法正常發育與存活，推測這可能與寄主植物的營養物質、葉片結構等因素有關[20]。據報道，六點始葉螨取食抗性橡膠樹品系IRCI12后，不能正常發育和繁殖；取食橡膠樹品系熱研87662和熱研87647的發育歷期長于RRIM600和PR107[21-22]。值得注意的是，本研究中六點始葉螨取食RRIM600后，其幼螨期、第一若螨期和第二若螨期，分別為1.94、1.80、2.04 d，這與張會英等[21]的研究結果存在較大差異，其分別為3.23、4.07、4.50 d，推測可能與實驗方法不同有關，如張會英等[21]采取群體飼養方法進行發育歷期觀察，而本研究則是針對個體進行觀察統計；另與蘇雪芳等[22]的研究結果也存在差異，該螨在PR107和RRIM600上卵-前若螨、前若螨、后若螨的發育歷期分別為2.10 d和2.03 d、2.47 d和2.30 d、3.17 d和2.83 d，而本研究則分別為7.31 d和6.94 d、1.96 d和1.80 d、2.33 d和2.04 d，這可能與實驗條件和觀察方法不同造成的，如本研究的實驗條件為溫度27 ℃、相對濕度75%、光照L∶D=14∶10，而蘇雪芳等[22]則在溫度28 ℃、相對濕度75%、光照L∶D=16∶8的條件下進行，推測長短光照對昆（螨）蟲的影響較顯著，如截形葉螨在30 ℃時短光照條件下發育延緩[23]。本研究與前人的研究結果[22,24]均表現為六點始葉螨在RRIM600上的發育歷期最短。

產卵量是評價昆（螨）蟲種群繁衍能力的重要指標。本研究中六點始葉螨取食6個橡膠樹品系的平均單雌產卵量為10.19~18.38粒；在PR107和RRIM600上，產卵量分別為10.19粒和18.38粒，這與蘇雪芳等[22]報道的該螨在PR107和RRIM600上產卵量分別為12.17粒和11.50粒的研究結果有一定差異，推測與其光照時長有關。本研究得出六點始葉螨在RRIM600上有較強的繁殖能力，與蘇雪芳等[22]的研究結果一致。且蘇雪芳等[22]在田間調查發現，該螨在RRIM600上的為害較嚴重，但這與張會英等[21]的研究結果不同，該研究表明RRIM600是抗性品系，即不利于六點始葉螨繁殖，推測可能隨時間推移，六點始葉螨對RRIM600品系的適應性已發生改變。

種群生命表參數是評價昆（螨）蟲種群適合度的重要指標。昆（螨）蟲取食不同寄主品系其內稟增長率有所差異，內稟增長率受昆（螨）蟲的發育速率、存活和繁殖影響，如本研究中六點始葉螨在RRIM600上具有較快的發育速度和較強的繁殖能力，因此內稟增長率在RRIM600上最大，為0.203，與李定旭[25]的研究結果相符。凈增殖率和平均世代周期是影響昆（螨）蟲種群增長的重要因素，其受昆（螨）蟲存活和繁殖的影響，但代表的意義不同，由凈增殖率可了解種群數量發展的趨勢，而較短的世代周期可使昆（螨）蟲避免惡劣環境或天敵的捕殺，從而提高自身的存活率[26]。本研究中六點始葉螨取食6個橡膠樹品系的凈增殖率值均大于1，說明在6個橡膠樹品系上其種群數量均呈增長趨勢。該螨在RRIM600上具有最大的凈增殖率和最短的平均世代周期，從而其內稟增長率最大，說明六點始葉螨在RRIM600上最有利于其種群增長。

由于本研究僅在室內葉片離體條件下進行的，而害螨在田間受到諸多環境因子的影響，如氣象因子、農藥和天敵等因素，其結果可能與田間實際情況有所差異，田間不同橡膠樹品系上的六點始葉螨種群發生動態還有待于進一步驗證。