木薯間作甜瓜模式對木薯生長及土壤酶活性的影響

孫彬杰，姜舒雅，林 萱，陳 璐，陳文杰，鄒天浩，宋 勇,2,3,4*

1. 湖南農業大學園藝學院，湖南長沙 410128；2. 湖南省馬鈴薯工程技術研究中心，湖南長沙 410128；3. 園藝作物種質創新與新品種選育教育部工程研究中心，湖南長沙 410128；4. 蔬菜生物學湖南省重點實驗室，湖南長沙 410128；5. 湖南湘研種業有限公司，湖南長沙 410000

木薯（Manihot esculentaCrantz）屬大戟科木薯屬植物，全球第六大糧食作物，具有耐旱抗貧瘠、容易栽培和高產等優良特性[1-3]。但木薯生育期較長（8~11個月），初期生長緩慢，種植密度小（株行距約1.0 m×1.0 m），土地使用率低，不能充分利用光能和土壤資源，造成單位耕地面積產量和經濟效益較低[4]，采用木薯間作模式已成為近年來種植業發展的新趨勢[5-6]。前人多項研究結果表明，相對于單一的傳統種植模式，間作可提高土地利用率，增加復種指數與提高作物產量。同時，2種作物還可產生互補作用，減少肥料的投入，降低對生態系統多樣性的破壞，減少病蟲害的發生，提高生態系統的穩定性[6]。

甜瓜（Cucumis melo）屬蔓生草本作物，生長較快，生育期短，木薯與甜瓜的間作模式利用了高、矮作物的有效搭配，不僅提高了光能利用率，而且有效地利用了土地，增加了復種指數，從而提高了種植效益[7-10]。如陳仲南[8]在對木薯間作西瓜時發現，間作比單作木薯每公頃增收2.64~4.86萬元；宋付平等[9]在木薯間作蜜本南瓜時發現間作比單種木薯產量提高38%左右；廖浩培等[10]調查發現，木薯套種香瓜的凈收入是單作木薯的4.7倍。光能是植物產生有機物的能源，其強弱將直接影響到作物的光合生理特征和干物量[11]。有研究發現合理的密度栽培既可減少地表裸露，提高土地利用率，又可改善間作群體的通風透光性，減少種內競爭，提高作物光能利用率，從而實現作物高產[12-13]。如閆慶祥等[12]在木薯間作大豆研究中發現，2行木薯間作2行大豆的種植模式使木薯光合速率和氣孔導度比單作木薯分別最大增幅為11.4%和20.5%；熊軍等[13]在木薯間作花生研究中發現，2行木薯間作2行花生的種植模式，間作比單作木薯的光合速率增幅2.50%~3.29%。土壤環境的好壞決定著生產力水平的高低[14]。前人研究表明，作物間作不僅有助于改善土壤環境，提高生態系統穩定性，還能夠增加作物產量，改善作物品質，提高作物安全性[15-16]。如蘇必孟[15]在對木薯間作花生時表明，間作模式的木薯理論最大氮素、磷素的累積量均高于單作木薯，間作模式中以2行木薯間作4行花生的種植模式木薯根際土的肥力最高；唐秀梅等[16]對木薯、花生的間作試驗結果顯示，1行木薯間作1行花生，木薯與花生行距為0.3 m間作時，木薯根際土壤中過氧化氫酶活力較單作木薯提高59.20%。

可見，合理的種植方式對提高作物的光合能力、改良土壤結構、提高土壤品質具有重要作用[17]。因此，本研究以木薯單作為對照，木薯間作甜瓜時甜瓜3種種植密度為處理，并對單作與間作模式下木薯產量、品質、光合性能及土壤酶活性進行測定分析，探究木薯間作甜瓜模式下木薯產量、品質、光合性能及土壤酶活性的變化，為改進長沙產區木薯間作甜瓜栽培技術提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

木薯品種為南植199，由廣西武鳴農技推廣站提供。甜瓜品種為湘甜薄脆，由湖南湘研種業公司提供。

試驗在湖南省長沙縣湘研種業試驗基地進行（28°11′N，113°4′E），試驗田耕種前0~20 cm耕層土壤理化性質：pH為6.38，有機質、全氮、全磷、全鉀含量分別為20.40、1.44、1.08、10.50 g/kg，水解性氮、有效磷、速效鉀含量分別為115.00、40.10、88.00 mg/kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗共設4個處理，分別為單作木薯（CK），木薯間作甜瓜時甜瓜的3種不同種植密度（用T1、T2、T3表示），采用1.8 m包溝起壟種植，壟寬1.0 m，溝寬0.8 m。木薯種植方式采用寬窄行種植，木薯寬行為1.0 m，窄行為0.8 m。木薯間作甜瓜處理為2行木薯1行甜瓜，甜瓜均在壟上種植，木薯與甜瓜之間行距均為0.5 m，T1處理的甜瓜株距為0.5 m，T2處理的甜瓜株距為0.7 m，T3處理的甜瓜株距為0.9 m。木薯單作與間作株距均為0.8 m。種植設計參照圖1。試驗按隨機區組排列，每處理3次重復，共計12個小區，小區面積為1.8 m×10 m=18 m2。木薯于2021年5月1日種植，11月13日收獲，整個生長周期共197 d；甜瓜于2021年6月14日播種，每穴播3粒，出苗后補苗，間苗，定苗，9月2日收獲，整個生長周期共80 d。木薯與甜瓜共生生長期共80 d。

圖1 田間布置Fig. 1 Layout of field test

1.2.2 項目測定 （1）木薯光合性能測定。木薯種植60 d后，每月每小區隨機選取5株能代表本區平均長勢的木薯，采用LI-6400 XT光合儀測定木薯功能葉的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。

（2）土壤酶活性測定。取土時間：于木薯種植前（3月26日）、木薯塊根形成期（7月14日）、木薯塊根膨大期（9月7日）、木薯收獲期（11月9日）分別采集土樣。

取樣方法：木薯單作：在兩行木薯中間進行五點交叉取樣法；間作：在木薯與甜瓜中間進行五點交叉取樣法；每個取樣點在垂直方向上取0~20 cm土層。樣品于37 ℃烘干箱內烘干，烘干后分別過40目與60目篩，供土壤酶活性的分析測定使用。

測定方法：對土壤脲酶活性采用靛酚藍比色法測定，對土壤蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定，對土壤過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定，對土壤酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定[18-19]。

（3）木薯產量與品質測定。單株產量與單株結薯數測定：收獲時各處理隨機選取10株木薯，實測鮮薯塊根重量與單株結薯數。

經濟產量測定：收獲時各處理隨機選取10株木薯，實測鮮薯塊根重量，根據小區的株數折算每公頃產量。

干物率測定：各處理稱取鮮木薯塊根100 g，將塊根切碎放置65 ℃烘干箱烘干稱重，計算其干物率。

品質測定：對新鮮木薯可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，淀粉含量采用酸水解法與蒽酮比色法測定[20]，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍染色法測定[21]，維生素C采用2,6-二氯酚靛酚滴定法測定[22]。

1.3 數據處理

采用Excel 2010軟件對數據進行處理和作圖，用SPSS軟件的ANOVA對數據進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同間作模式對木薯光合特性的影響

2.1.1 不同間作模式對木薯凈光合速率（Pn）的影響 由圖2可知，木薯葉片的Pn在塊根形成期達到最大值，間作處理下在木薯塊根膨大期與塊根成熟期木薯葉片的Pn均顯著高于單作處理，說明間作處理可提高木薯葉片的Pn。在塊根形成期，T1、T2、T3處理下的Pn分別比單作處理顯著提高了11.29%、5.90%和8.60%，不同間作處理無顯著差異；在塊根膨大期T1、T2、T3處理下的Pn分別比單作處理顯著提高了3.80%、11.06%和5.90%；在塊根成熟期，T2處理與其他處理存在顯著差異。

圖2 不同間作模式下的木薯凈光合速率Fig. 2 Net photosynthetic rate of cassava under different intercropping patterns

2.1.2 不同間作模式對木薯氣孔導度（Gs）的影響 從圖3可知，木薯葉片的Gs在塊根形成期達到最大值。除在塊根膨大期T3處理下的Gs小于單作處理外，其余間作處理下的Gs值均高于單作處理。說明不同間作模式均能不同程度促進葉片木薯Gs的增加。塊根形成期和塊根膨大期T2處理下的Gs分別比單作處理顯著增加了36.11%和35.93%，且T2處理與其他處理存在顯著差異。說明T2處理下的Gs優于其他處理，對于木薯CO2的吸收具有促進作用。

圖3 不同間作模式下的木薯氣孔導度Fig. 3 Stomatal conductance of cassava under different intercropping patterns

2.1.3 不同間作模式對木薯胞間CO2濃度（Ci）的影響 從圖4可知，在木薯生育發展的3個時期，間作處理均高于單作處理。說明間作可促進木薯葉片Ci的增加。塊根形成期，各處理無顯著差異；塊根膨大期，T1處理下的Ci比單作處理顯著增加了19.33%，其余處理間無顯著差異；塊根成熟期，T1、T2、T3處理下的Ci分別比單作處理顯著增加了28.98%、20.06%和38.50%，不同間作處理間無顯著差異。

圖4 不同間作模式下的木薯胞間CO2濃度Fig. 4 Intercellular CO2 concentration in cassava under different intercropping patterns

2.1.4 不同間作模式對木薯蒸騰速率（Tr）的影響 從圖5可知，木薯葉片蒸騰速率隨著生育期的進行呈現先增后降的趨勢，除在木薯塊根膨大期間作處理下的Tr低于單作處理外，其余時期間作處理下木薯葉片的蒸騰速率均高于單作處理。在塊根形成期，T1處理下的Tr比單作顯著增加了18.42%，其余處理間無顯著差異；在塊根膨大期，T1和T3處理下的Tr顯著低于單作處理；在塊根成熟期，T1、T2和T3處理下的Tr分別比單作處理顯著增加了95.38%、135.40%和292.30%。

圖5 不同間作模式下的木薯蒸騰速率Fig. 5 Transpiration rate of cassava under different intercropping patterns

2.2 不同間作模式對土壤酶活性的影響

2.2.1 不同間作模式對土壤蔗糖酶活性的影響從圖6可知，在木薯生育過程中蔗糖酶活性的變化呈現出先降后增的趨勢，T1與T2處理在塊根膨大期和塊根成熟期均顯著高于單作處理，說明間作處理提高了土壤蔗糖酶活性。在塊根形成期各處理間無顯著差異；塊根膨大期，T1和T2處理下土壤蔗糖酶活性分別比單作處理的顯著提高了34.91%和39.86%；在塊根成熟期，T1、T2處理下的蔗糖酶活性分別比單作處理顯著提高了49.38%和64.36%，T3與單作處理無顯著差異。蔗糖酶活性大致表現為T2>T1＞T3>CK。

圖6 不同間作模式下的土壤蔗糖酶活性Fig. 6 Soil sucrase activity under different intercropping patterns

2.2.2 不同間作模式對土壤脲酶活性的影響 土壤脲酶與尿素氮肥水解密切相關。從圖7可知，在木薯生育過程中土壤脲酶活性呈現先增后降的趨勢。不同時期間作處理下土壤脲酶活性均低于單作處理。在塊根形成期和塊根成熟期間作與單作處理無顯著差異；在塊根膨大期，間作處理均顯著低于單作處理，T1、T2和T3處理下的脲酶活性分別比單作處理顯著降低了18.06%、13.75%和13.58%，不同間作處理間無顯著差異。

圖7 不同間作模式下的土壤脲酶活性Fig. 7 Soil urease activity under different intercropping patterns

2.2.3 不同間作模式對土壤酸性磷酸酶活性的影響 從圖8可知，在木薯生育過程中土壤酸性磷酸酶活性表現出逐漸降低的趨勢。間作處理下在木薯塊根膨大期與塊根成熟期土壤酸性磷酸酶活性均高于單作處理，說明間作處理可提高土壤酸性磷酸酶活性。酸性磷酸酶活性大致表現為T2>T1>T3>CK。在塊根形成期，T1、T2處理下的酸性磷酸酶活性分別比單作處理顯著提高了14.41%、15.06%，T3處理與單作處理無顯著差異；塊根膨大期，間作與單作處理差異顯著，不同間作處理間無顯著差異；塊根成熟期，T1、T2處理分別比單作處理顯著提高了45.43%和63.82%，T3與單作處理無顯著差異。

圖8 不同間作模式下的土壤酸性磷酸酶活性Fig. 8 Soil acid phosphatase activity under different intercropping patterns

2.2.4 不同間作模式對土壤過氧化氫酶活性的影響 從圖9可知，間作處理下在木薯塊根膨大期與塊根成熟期土壤過氧化氫酶活性均高于單作處理，說明間作處理可提高土壤過氧化氫酶活性。在塊根形成期，各處理間無顯著差異；在塊根膨大期，T1和T2處理下的過氧化氫酶活性分別比單作處理顯著提高了54.60%和60.16%，T3與單作處理無顯著差異；在塊根成熟期，T2和T3處理分別比單作處理顯著提高了44.26%和35.25%，T1與單作處理無顯著差異。

2.3 不同間作模式對木薯產量與品質影響

2.3.1 不同間作模式對木薯產量的影響 由表1可知，單作與間作條件下木薯單株結薯數差異不顯著，間作處理木薯單株產量和經濟產量顯著高于單作處理，其中T2處理木薯單株產量比單作處理顯著提高了20.41%，不同間作處理間無顯著差異。說明間作甜瓜對木薯單株結薯數無影響，但顯著提高了木薯單株產量，從而提高木薯經濟產量。

表1 不同間作模式下的木薯產量Tab. 1 Cassava yield under different intercropping patterns

2.3.2 不同間作模式對木薯品質的影響 由表2可知，單作與間作條件下木薯塊根中干物率和淀粉含量差異不顯著，間作處理木薯塊根中可溶性蛋白和維生素C含量均高于單作處理，其中T2處理木薯塊根中可溶性蛋白和維生素C含量比單作處理顯著提高了36.30%和14.87%。說明間作甜瓜對木薯塊根中干物率和淀粉含量無影響，但提高了木薯塊根中可溶性蛋白和維生素C的含量。

表2 不同間作模式下的木薯品質Tab. 2 Cassava quality under different intercropping patterns

3 討論

3.1 木薯間作甜瓜對木薯光合性能的影響

光能是植物產生有機物的能源，其強弱將直接影響到作物的光合生理特征和干物量，因此，增加作物的光能利用率是提高作物產量的根本措施[11]。本研究結果表明：木薯甜瓜間作，在木薯生長發育過程中，除塊根膨大期間作處理下的蒸騰速率比單作處理有所下降外，其余時期間作都不同程度地提高了木薯葉片的凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導度。這與閆慶祥等[12]的研究結果基本一致。這是由于間作處理下根系互作改善了土壤微生態，提高了土壤疏松度，促進植物根的呼吸能力[23]，同時甜瓜枝蔓腐爛后又可增加土壤養分含量，木薯根系可以更多地吸收土壤中的水分、有機質及礦質營養等，使木薯地上部生長旺盛，捕獲更多光能，提高木薯的光能利用率，增加木薯經濟產量。在間作中以T2模式增加最為明顯，這是由于合理的栽培密度既可減少地表裸露，提高土地利用率，又可改善間作群體的通風透光性，減少種內競爭，提高光能利用率，從而實現作物高產。

3.2 木薯間作甜瓜對土壤酶活性的影響

土壤酶是土壤的組成成分之一，主要來源于土壤中動植物殘體的分解物以及微生物的細胞分泌物，在土壤有機質礦化和元素循環中起重要作用[24]。前人研究表明，作物間作有助于改善土壤酶種類的組成，對土壤酶活性的提高具有重要意義[16]。在土壤中，蔗糖酶對增加土壤中易溶性營養物質起著重要作用；過氧化氫酶能加速過氧化氫的降解，并能有效地阻止其對植物的毒性[25]。研究結果顯示，在整個生育期，間作可促進蔗糖酶和過氧化氫酶活力的增加，并與張洪勇[26]的研究結果相吻合。這是由于蔗糖酶和過氧化氫酶與土壤有機質、全氮和速效鉀等肥力因素呈現顯著的正相關關系[27-28]，在木薯塊根形成期與塊根膨大期，植株營養生長與生殖生長旺盛，需要吸收土壤中大量營養元素，導致土壤蔗糖酶和過氧化氫酶活性的下降，木薯甜瓜間作時根系互作可促進微生物的形成[19]，改善土壤理化性質，后期甜瓜枝蔓的腐化又可增加土壤中有機物質，提高土壤肥力水平和熟化程度，使蔗糖酶和過氧化氫酶活性提高。土壤酸性磷酸酶能夠催化土壤中有機磷的降解，對土壤中有機磷農藥的降解具有重要意義[29]。本研究結果表明：在整個試驗過程中土壤中酸性磷酸酶活性呈一直下降的趨勢，這與張偉偉[25]的研究結果不一致。間作處理提高了酸性磷酸酶活性，在塊根膨大期，間作與單作處理差異顯著，這與唐秀梅等[16]的研究結果一致。其原因可能是由于間作種類不同，根系分泌物質也不相同，木薯甜瓜間作時根系分泌物質隨著植株的生長逐漸積累，導致土壤pH升高，使酸性磷酸酶活性呈一直下降的趨勢，但間作處理可提高土壤疏松度，使土壤微生物活動頻繁[30]，酸性磷酸酶活性升高。本研究發現，土壤脲酶與尿素氮肥水解密切相關。間作降低了土壤脲酶活性，在塊根膨大期間作處理顯著低于單作處理，這與前人研究結果不一致[19,26]。可能是由于間作處理下根系間存在交錯疊加作用，根系分泌物十分豐富[27]，互作分泌的物質抑制了脲酶活性，使間作處理下的脲酶活性低于單作處理，具體原因還有待進一步研究。

3.3 木薯間作甜瓜對木薯產量與品質的影響

作物產量與品質除受遺傳因素影響之外，還與光照、溫度、濕度等自然因素以及施肥量、栽培模式密切相關[31]。本研究結果表明：間作顯著提高了木薯單株產量，T2處理下木薯單株產量比單作顯著提高20.14%，這與宋付平等[9]、廖浩培等[10]的研究結果一致。植物可溶性蛋白富含多種氨基酸，具有很好的保健及藥用價值[32]；維生素是人類生長發育所必需的微量有機物質，對人類健康具有重要意義[33]。與單作相比，T2處理下木薯塊根中可溶性蛋白和維生素C含量顯著提高了36.30%和14.87%。說明木薯間作甜瓜處理對于提高木薯經濟產量與品質有一定的促進作用。分析其原因可能是木薯前期生長緩慢，種植稀疏，易造成地表肥力流失，甜瓜屬蔓生草本作物，前期與木薯間作可保護地表，減少土壤養分的淋失浪費[30]，提高土壤生態系統的穩定性[34]，后期甜瓜枝蔓腐爛，則可以使土壤中的有機質含量增加，從而增強土壤的肥力[4]，對作物的生長有一定的促進作用。間作處理下木薯經濟產量與品質隨甜瓜種植密度的增加呈現出先增后降的趨勢，以T2種植密度為最優。這與羅亞紅等[7]、陳仲南[8]的研究結果一致，其原因是合理的間作密度可調節種內競爭關系，充分利用光照、肥量等自然因素以實現作物高產。

4 結論

綜上所述，與木薯單作相比，木薯間作甜瓜模式提高了木薯光合性能及土壤肥力水平，從而提高了木薯的經濟產量和品質，其中以2行木薯間作1行甜瓜，甜瓜株距為0.7 m的栽培模式最優，其為適合長沙產區的木薯間作甜瓜模式。