夏播106份藜麥資源的表型多樣性分析

王紅娟, 於 春, 江本利, 路獻勇, 胡積送, 朱加保

(安徽省農業科學院棉花研究所,安徽合肥 230001)

藜麥(ChenopodiumquinoaWilld.)是莧科藜亞科藜屬一年生草本植物,是一種假谷物。藜麥營養豐富、全面均衡[1-3],富含多種功能活性物質[4-8],且不含麩質[9]。聯合國國際糧農組織認為藜麥能夠滿足人體基本營養需求,推薦其為最適宜人類的“全營養食品”[10]。美國國家航空航天局將藜麥列為外太空的理想糧食[11]。隨著人們生活水平的提高和保健意識的增強,市場上對藜麥的需求量大幅增加。

藜麥原產自南美安第斯山脈,距今栽培史已有 7 000 年[12-13]。藜麥目前在秘魯、玻利維亞、厄瓜多爾、美國等90多個國家和地區均有種植[14]。20世紀80—90年代,我國在西藏地區最早進行了藜麥引種及相關試驗[15-18],但直到近年才被國內廣泛引種,目前山西、青海、甘肅、內蒙古等省份呈規模化種植,其他省份多為零星種植或試種[14]。任貴興等曾在江蘇南京、安徽合肥進行了藜麥試種,因夏季氣候炎熱多雨,減產嚴重[19],筆者在藜麥引種試種的過程中也遇到了同樣的問題。

植物資源的利用離不開資源的鑒定和篩選,目前國內外已有一些學者對藜麥資源的農藝性狀、營養品質等進行了分析評價工作,黃杰等對甘肅隴中旱作區引進的38份藜麥資源的主要農藝性狀進行了分析[20]。王艷青等對云南昆明引進的135份藜麥資源進行了15個農藝性狀的遺傳多樣性分析[21]。葉君等對內蒙古自治區呼和浩特市引進的101份藜麥資源進行了生育期、蛋白質等表型的遺傳多樣性分析[22]。王思宇等對河北壩上地區的71份藜麥資源進行了農藝性狀和營養品質的分析評價[23]。但是安徽合肥相似地區的有關報道還尚未見到,而且已有研究均是在春季播種條件下進行,隨著各地陸續引種,發現藜麥成熟期倒伏和穗萌是制約引種的常見問題[21,23-24],根據以往的田間經驗,播期的改變可以較為有效地避開成熟期多雨季節,減少倒伏和穗萌,所以本試驗將春播改為夏播。本研究在安徽合肥對引進的106份藜麥資源進行了夏季播種農藝性狀的考察分析,旨在對這批資源進行鑒定評價,為該地區夏播藜麥篩選合適資源,為育種研究提供儲備,并為相關研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

106份藜麥資源來自山西省(編號1～2)、內蒙古自治區(編號3～8)、青海省(編 號9～16)。

1.2 試驗方法

2020年7月27日于遮陽棚內進行穴盤育苗,2020年9月2日移栽,每份資源種植一行15株,株距20 cm,行距30 cm,試驗地周圍設置保護行,統一田間管理。栽培土壤pH值8.15,有機質含量 46.0 g/kg,全氮含量0.238%,有效磷含量 118 mg/kg,速效鉀含量241 mg/kg。2020年11月16日至12月15日分批收獲,第1次收獲之后,藜麥因為風雨天陸續發生倒伏,其后對資源的倒伏情況進行記錄。根據藜麥生長情況,參考已有文獻資料[21,25-26]對8個數量性狀和8個質量性狀進行調查記載,觀察其遺傳多樣性,每份資源調查5株,千粒質量和種子直徑使用萬深SC-A型自動考種及千粒質量儀測定,3次重復,調查性狀主要與顏色、株形和產量有關,具體指標見表1。

表1 藜麥表型性狀記錄標準

1.3 數據分析

數據整理、平均值、極差、標準差、變異系數和多樣性指數通過WPS 2019軟件完成。相關性分析通過R語言完成。聚類分析和主成分分析通過SPSS 25.0軟件完成,聚類分析方法采用組間連接法,遺產距離為平方歐式距離[27]。

變異系數(CV)=σ/μ。式中：σ為該組數據的標準差;μ為該組數據的平均值。

Shannon-Weiner多樣性指數(H′)=-∑PilnPi。式中：i是某一性狀的分級,Pi為第i等級樣品在群體中所占的頻率。

2 結果與分析

2.1 藜麥資源性狀的變異及多樣性

2.1.1 藜麥資源質量性狀的變異及多樣性 8個質量性狀的具體分級、分布及多樣性情況見表2。本研究中的106份資源植株表面均有鹽泡,沒有多樣性。葉面顏色多樣性指數僅為0.09,主要以綠色為主,只有2份材料葉面呈紫綠色。莖色也以綠色為主,其他顏色共計14份,多樣性指數不高,僅為0.53。穗色和籽粒顏色多樣性指數較高,分別為1.53和1.84,顏色表現豐富多彩。葉形、株形和植株分枝性多樣性指數較高,分別為1.05、0.91和1.05,葉形以掌形葉最多,披針型最少,株形以緊湊型最少,植株分枝性以單枝最少。

表2 質量性狀的分布與多樣性

2.1.2 藜麥資源數量性狀的變異及多樣性 8個數量性狀的具體分布及變異情況見表3。籽粒直徑的變異系數最小,僅為5.54%,除籽粒直徑外,其他7個性狀的變異系數均較高,在19.03%～42.14%之間,106份藜麥資源數量性狀表現出較好的多樣性,千粒質量的變異系數為19.03%,分布在1.46～4.33 g之間,莖粗的變異系數為20.51%,株高和主莖高的數據近似,變異系數分別為25.46%和27.85%,主穗長變異系數為31.71%,單株有效穗數變異系數為32.90%,單株產量的變異系數最大,為42.14%。

表3 數量性狀的差異與多樣性

2.2 藜麥資源數量性狀的相關性分析

通過R語言對8個數量性狀進行相關性分析,結果如圖1所示。株高、主莖高、莖粗、主穗長之間均存在極顯著相關關系(P<0.01)。單株產量與株高、主莖高、莖粗、單株有效穗數、主穗長均存在極顯著正相關關系,與千粒質量、籽粒直徑的相關性不顯著(P≥0.05)。單株有效穗數與莖粗顯著正相關,與主穗長負相關。千粒質量與籽粒直徑極顯著相關,相關系數達到0.880。

2.3 藜麥資源數量性狀的主成分分析

對藜麥8個數量性狀進行主成分分析,簡化形成3個主成分,累計貢獻率為87.653%,結果見表4。第1主成分特征值為3.729,貢獻率達到46.619%,主要與株高、主莖高、莖粗、主穗長、單株產量相關,可以認為是株形、產量因子;第2主成分特征值為1.952,貢獻率為24.404%,主要與千粒質量和籽粒直徑相關,可以認為是籽粒因子;第3主成分特征值為1.330,貢獻率為16.630,主要與單株有效穗數相關,可以認為是分枝因子。

表4 數量性狀的主成分分析

2.4 藜麥資源數量性狀聚類分析

根據主成分表達式計算各個品種的3個主成分值,對8個數量性狀進行聚類分析,結果如圖2所示。106份藜麥資源在距離7.5處被分為7個類群,各類群間差異明顯,各有特點,適合不同的育種目標和研究方向,各類群的性狀特征見表5。類群Ⅰ包含40份資源,所測定指標大小均處于中上等,整體表現為株形較高壯,籽粒較大,產量較好。類群Ⅱ包含38份資源,整體表現為株形矮小,籽粒性狀較好,產量低。類群Ⅲ包含15份資源,整體表現為株形矮小,突出特點是籽粒大,千粒質量大,產量較好。類群Ⅳ包含2份資源,整體表現為株形矮小,單株有效穗數最多,產量較好。類群Ⅴ包含3份資源,株形最矮最細,產量最低。類群Ⅵ包含7份資源,株形高壯, 主穗長,產量最好。類群Ⅶ包含1份資源,株形高壯,主穗長,籽粒最小,產量略低。

2.5 特異種質資源篩選

根據藜麥資源的生長情況和農業性狀統計結果,初步篩選了特異種質資源32份(表6),其中矮稈資源9份,株高為31.8～57.2 cm;高稈資源3份,株高為133.4～133.6 cm;粗稈資源4份,莖粗為11.19～11.86 mm;大粒資源3份,千粒質量為 4.14～4.33 g;早熟資源6份,生育期115 d;高產資源6份,單株產量27.95～37.84 g,折合4 661.00～6 309.82 kg/hm2;未倒伏材料19份,株高最高109.20 cm,其中6份于當年11月16日收獲,生育期短未在成熟期遭遇風雨天,屬于早熟資源。

表6 32份特異藜麥資源

3 討論

本試驗106份藜麥資源全部順利成熟收獲,播種到出苗時最高氣溫只有30 ℃,出苗狀況迅速良好,而在隨后補種時出苗狀況并不好(未統計),補種時最高氣溫為34～36 ℃,地溫會更高,藜麥播種的溫度條件需進一步試驗研究。由于預報降雪,最后收獲的一些資源未達到完熟,有個別沒有全株達到蠟熟,有部分分枝籽粒指甲劃破仍是白漿,這種分枝在考種時未計入有效穗數,數據統計未受影響,因為本試驗沒有統計分枝數,所以數據上也未能體現差異。本研究中未倒伏材料19份,其中6份由于生育期短未在成熟期遭遇風雨天,成熟期多雨導致藜麥倒伏和穗萌是制約藜麥生產應用的重要問題,所以安徽合肥類似地區夏播藜麥育種仍以早熟、抗倒伏品種為好。

本研究的106份藜麥資源遺傳多樣性較好、變異較大,除鹽泡和葉面顏色外,其余6個質量形狀的多樣性指數為0.53～1.84,除籽粒直徑外,其余7個性狀的變異系數均較高,在19.03%～42.14%之間。該批藜麥種質性狀差異較大,是選育品種和深入研究的優良材料。本研究中的株高、莖粗、單株產量最大值、最小值與以往的報道[21,23-24,28]相比均較小,整體表現為植株矮小,單株產量低,這可能主要與夏季播種光周期改變有關,在梅麗等的研究中就存在類似現象,隨著播期推遲,藜麥株高、莖粗分別由170.50、2.10 cm 下降至119.30、1.24 cm,產量表現為先升高后降低[29]。這可能與種植密度、土壤條件、地域差異、種質差異等均有一定關系,但需要進一步的試驗去驗證。

本研究選擇了8個數量性狀進行考察,選擇株高和主莖高,是因為二者可以反映植株有無主莖的特點,本研究株高和主莖高相關系數高達0.990,在本研究中以主莖高的數據直接用來分析作用不大,有待改進。相關性分析顯示,單株產量與株高、莖粗存在極顯著相關關系,該結果與黃杰等的研究結果[20,24]不同,與王思宇等的研究結果[23]相同。王艷青等對10個藜麥新品系的7個主要農藝性狀與單株產量關系進行統計分析時發現,株高和莖粗對藜麥單株產量的直接影響最大[30]。在Bhargava 等的研究中,產量與株高顯著相關[31],結合本研究中的相似結果可以推斷株形高大的藜麥大都單株產量較高;單株產量與千粒質量的相關性不顯著,結果與黃杰等的研究結果[20,23]一致,與王艷青等的研究結果[21,24]不同;單株產量與主穗長極顯著正相關,該結果與王艷青等的研究結果[21,23]一致,但與袁加紅等的研究結果[24]不同。在與類似研究比較時可以發現,每份報告中的相關關系沒有完全一致的,這種現象可能是資源、資源數量、生長情況等因素差異造成的,也可能與性狀考察標準有關,例如藜麥主穗和分枝的區別只能靠主觀判斷,主穗花絮長度指標不同人測量的結果差異很大,所以本研究中主觀因素影響大的指標全由一個人完成,不過這也不能完全減免誤差,如何選擇指標和讓指標判斷標準更加清晰一致是值得研究的問題。

4 結論

本試驗首次在合肥地區進行夏季播種資源評價與篩選,初獲成功,為藜麥在相似地區作為夏季作物應用的可能奠定了研究基礎。106份藜麥種質資源的表型性狀變異較大,遺傳多樣性較豐富,試驗結果為藜麥資源的鑒定、篩選、利用提供了重要參考,為相關研究提供了理論依據。

藜麥適應性廣,本研究發現,在安徽合肥種植藜麥受天氣影響很大,成熟期風雨天導致倒伏是常見問題,生產應用需要更加完善的栽培管理技術,而這些問題都需要進一步的育種和栽培研究去攻克。