浙江慶元百山祖地區表土孢粉的初步研究

李欣科，張 蕓，孔昭宸，杜乃秋，吳鳴翔

［1. 中國科學院東北地理與農業生態研究所黑土地保護與利用全國重點實驗室，中國科學院黑土區農業生態重點實驗室，長春 130102；2. 中國地質大學（北京）地球科學與資源學院，北京 100083；3. 甘肅煤炭地質勘查院，蘭州 730030；4. 中國科學院植物研究所系統與進化植物學國家重點實驗室，北京 100093；5. 浙江省慶元縣林業局，浙江 慶元 323800］

孢粉（孢子和花粉）具有體積小、產量高、外壁耐腐蝕等特點，是重建古氣候、恢復古環境的重要指標（孔昭宸 等，2018）。現代孢粉研究為利用地層孢粉定量重建古環境、古氣候提供了重要的基礎（陳輝 等，2004），其與周圍植被的關系是孢粉學研究的重點（李圓圓 等，2016）。中國現代孢粉研究始于20世紀50年代（宋之琛，2009），目前研究區域覆蓋了中國多個氣候帶和植被帶，從氣候帶上看，不僅有熱帶和亞熱帶（Xiao et al., 2011; Luo et al., 2016；葛井蓮 等，2021；李永飛 等，2021）、還有溫帶（Ge et al., 2017）以及青藏高原高寒氣候帶（呂厚遠 等，2004；Lu et al., 2011;Ma et al.,2017; Zhang et al., 2017）。植被類型涵蓋森林（Li et al., 2015；孫沅浩 等，2019）、草原（Li et al.,2017）與荒漠（Huang et al., 2018）等植被帶。

約占整個國土面積1/4 的亞熱帶森林擁有豐富的東亞植物區系成分，保存著完美的亞熱帶森林生態系統，其現代孢粉的研究集中于孢粉與植被的相關關系（舒軍武 等，2007，2010；丁偉 等，2011，李圓圓 等，2016），近期開展了常綠和落葉闊葉林相關花粉源范圍及其主要植物屬種的相對花粉產量研究（陳歡 等，2019；Jiang et al., 2020）。但由于研究區處于低山丘陵、農墾歷史悠久、森林砍伐、火災頻繁，植被多為人為干擾狀態下的次生林有一定關系。目前該區植被大多受到人類活動的影響，在一定程度影響了孢粉類型的識別和鑒定。

與亞熱帶森林其他地區相比，浙江慶元百山祖地區擁有中國最典型的中亞熱帶常綠闊葉林以及山地生態系統完整的垂直帶譜，這為利用表土和大氣花粉資料進行古氣候重建提供比較好的自然條件。因此，本文選擇原稱之百山祖國家自然保護區進行表土孢粉分析，從而探討研究區表土孢粉組合特征及其與植被的關系，以期為百山祖地區第四紀古植被和古氣候的重建，提供研究素材和依據。

蛋白多糖（Proteoglycan） 又稱黏多糖，為基質的主要成分，是多糖分子與蛋白質結合而成的復合物。蛋白多糖普遍存在于生物界，但在某些植物的特定部位，蛋白多糖相對集中，可從枸杞籽、山藥的根莖、桑葉、菌類的子實體等中提取。蛋白多糖在動物體內也有廣泛存在。動植物原料不同、提取方法不同、精制方法不同等都會影響蛋白多糖的結構和分子量，性能也有很大變化。如山藥蛋白多糖中蛋白質的質量比例約14%，而香菇蛋白多糖中蛋白質的比例可達50%～60%。可溶性蛋白多糖（Soluble proteoglycan）是指能溶于水的蛋白多糖。

1 研究材料和方法

1.1 研究區概況

百山祖位于浙江省慶元縣境內，主峰霧林山海拔1 856.7 m，是浙江第二高峰，被譽為“百山之祖”，面積約91.15 km2，年均溫12.8℃，年降水量2 341.8 mm，相對濕度84%（姚廷永 等，2008），因發現百山祖冷杉（Abies beshanzuensis）而聞名于世（浙江省慶元縣萬里林場，1976；孔昭宸，2008）。地貌類型為深切割中山，以侵蝕地貌為主，山地坡度大多在30°以上。區內海拔800 m以下為紅壤，800 m以上以黃壤為主（姚廷永 等，2008；陳小榮 等，2012；譚珊珊，2012）。該區因受到中亞熱帶濕潤季風氣候的影響，氣候溫和濕潤，其對應的地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林，森林覆蓋率高達91.6%（圖1）。百山祖主體部分海拔為700～1 856 m，植被垂直地帶性十分顯著，常綠闊葉林和暖性針葉林常分布在海拔1 000 m 以下；常綠落葉闊葉混交林和溫性針葉林分布于海拔1 000～1 500 m之間；山地矮林和灌叢則在1 500 m 以上（《浙江森林》編輯委員會，1993；余久華 等，2003；姚廷永 等，2008）。常綠闊葉植物有殼斗科（Fagaceae）、甜櫧（Castanopsis eyrei）、木荷（Schima saperba）等；落葉闊葉植物有光皮樺（Betula luminifera）、擬赤楊（Alniphyllum fortunei）、銀鐘樹（Halesia macgregorii）、秀麗槭（Acer elegantulum）等；針葉樹主要是分布于海拔1 100～1 750 m的中山上部和山脊的黃山松（Pinus taiwanensis）；山地矮林有云錦杜鵑（Rhododendron fortunei）矮曲林、短柱茶（Camellia brevistyla）矮曲林、猴頭杜鵑（Rhododendron simiarum）矮曲林等；山地灌草叢主要有禾草灌叢、波緣紅果樹（Stranvaesia davidiana）墊狀灌叢、胡枝子（Lespedeza bicolor）灌叢、百山祖玉山竹（Yushania baishanzuensis）灌叢、華箬竹（Sasa sinica）灌叢等（余久華 等，2003；金孝鋒 等，2004）。

1.2 樣品的采集與鑒定

在百山祖地區不同海拔高度（300～1 700 m）的林下樣地約10 m×10 m 的范圍采用梅花點狀法（樣品由樣方四角和中心樣品混合而成），共收集表土樣品9塊，記錄各取樣點海拔高度。樣品帶回實驗室經自然風干后對其進行孢粉常規流程處理，具體為每個樣品取干樣5 g，采用常規的酸堿處理法，即依次使用質量分數為10%HCl、10%NaOH 和36%HF，最后經10 μm尼龍布篩慮后離心富集，花粉鑒定與統計在Olympus BX-40光學顯微鏡40X下進行。

1.3 數據處理

帶Ⅱ：本帶由5～8號樣品組成，取樣的海拔范圍為1 000～1 200 m，甜櫧、褐葉青岡、細葉青岡（C. myrsinaefolia）、多脈青岡（C. multinervis）、木荷、短尾柯和馬尾松（P. massoniana）等植物分布于該帶。孢粉組合仍以松屬花粉占優勢，平均含量為60.8%。蕨類孢子含量較帶Ⅰ少，平均值為27.12%。該帶常綠闊葉樹以栲屬（6.8%）為主，落葉闊葉樹仍以櫟屬（3.5%）為主。中旱生草本植物花粉含量相比帶I 多（19.8%），且以禾本科（15.0%）為主。本帶AP/NAP 比值下降為5.15，C/B平均值為4.78。

通過對浙江百山祖地區海拔300～1 700 m 采集的9個表土花粉樣品進行的孢粉統計，將表土花粉譜劃分為3個孢粉組合帶III、II、I，分別對應于次生林和農田地帶、常綠闊葉林和暖性針葉林帶以及常綠落葉闊葉混交林和溫性針葉林，帶III應受人類活動干擾。表土孢粉植物群以常綠針葉樹種松屬占主導地位，其含量的平均值高達67.5%，常見有栲屬（6.2%）、櫟屬（3.4%）、樺木屬（1.4%）和榛屬（1.4%）等花粉，其含量較低的有水青岡屬、楓香屬（Liquidambar）、山礬屬（Symplocos）、鐵杉屬、木犀科（Oleaceae）、杜鵑花科、冬青屬等喬灌木成分。草本植物以禾本科（11.2%）占優勢，常見有蒿屬、藜科、傘形科、菊科等。蕨類植物孢子含量較高，以里白屬（38.2%） 和水龍骨科（7.4%）為主。

2 結果分析

2.1 表土花粉組成及其特征

3.1.2 冷杉屬植物花粉與植被 冷杉屬花粉僅在海拔1 700 m 近1號冷杉樹下和海拔1 650 m 的青岡林下表土中出現，且含量極低（＜1%）。李文漪（1998）曾對湖北神農架巴山冷杉的花粉散布作過研究，認為該花粉散布的距離比松屬近得多，在冷杉純林內，該花粉可高達40%以上；但距林子1 000 m 以外則迅速降至10%以下；至3 000 m 以外，其含量低于1%。與松屬花粉相比，其花粉的質量較大，且氣囊較小，因此不屬于易傳播的花粉類型（Minckley et al., 2000；呂厚遠 等，2004）。由此可見，百山祖冷杉花粉產量較低，搬運距離有限，再加上該植物占據喬木層的最上層，開花間隔期長，花粉生活力弱，再加上開花期降雨過多不利于傳粉，使其在自然條件下難以進行有性生殖繁衍。可見，表土中冷杉花粉含量和產量較低與目前該地區冷杉數量及其分布范圍相對較窄以及其瀕危程度有一定的聯系（孔昭宸，1999；哀建國，2005）。

2.2.2 孢粉組合帶及其特點 根據百山祖孢粉植物群的特征和各科屬含量隨海拔高度變化的特點，并結合孢粉組合中C/B 和AP/NAP 比值的變化特點，將表土樣品從上至下劃分為3 個孢粉組合帶（圖2）。

圖2 浙江百山祖地區表土花粉含量Fig.2 Pollen percentages of the Baishanzu area, Zhejiang Province

帶Ⅰ：本帶由1～4號樣品組成，取樣的海拔范圍為1 500～1 700 m，該帶有亮葉水青岡（Fagus lucida）、多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervis）、藍果樹（Nyssa sinensis）、短尾柯（Lithocarpus brevicaudatus）、山拐棗（Poliothyrsis sinensis）、黃山松等植物。孢粉組合中松屬花粉占絕對優勢，其含量高達77.4%，蕨類孢子含量的平均值占71.9%。常綠闊葉樹以栲屬為主（6.4%），落葉闊葉樹以櫟屬為主（3.6%）。中旱生草本植物花粉含量較低，僅占1.6%，以禾本科（0.64%）和蒿屬（0.66%）為主。本帶AP/NAP比值高達46.1（平均值），C/B平均值為4.80。

各科屬花粉和孢子百分比均以陸生植物花粉總和為基準進行計算，并計算針葉喬花粉/闊葉喬木植物花粉（C/B）比值和喬木花粉/非喬木植物花粉（AP/NAP）比值，然后將數據導入Tilia軟件進行孢粉圖示繪制。計算每個樣品的Simpson指數作為孢粉復合分異度指數，以分析表土孢粉的多樣性情況（張蕓 等，2005），其計算公式為：

制定切實合理的水系整治實施計劃，與生態新城的開發總體時序相適應。水系規劃計劃分四期實施，為優先保證區域及下游耕地的灌溉，并盡快提升西片區水生態環境，蛇家壩干渠改道及沈湖擴挖工程優先安排在一期實施，其余工程分期逐步實施。

2.3 孢粉復合分異度

孢粉復合分異度是基于現代植被群落的多樣性指數，即Simpson指數。根據孢粉復合分異度，可以建立起孢粉類型豐富度與植物豐富度之間的關系，因受諸多因素影響，該關系并非完全線性，但在一定程度上可以指示植物多樣性情況。根據該區3個帶孢粉復合分異度的變化（圖3）可以看出，帶I 孢粉復合分異度為0.03～0.91，平均值為0.27，共鑒定出的植物孢粉數為29科屬。帶II孢粉復合分異度為0.88～2.46，平均值為1.66，共鑒定出的孢粉類群數為41 科屬。帶III 孢粉復合分異度為2.06，共鑒定出的植物孢粉數為20科屬。

圖3 浙江百山祖地區表土花粉鑒定的孢粉科屬數和孢粉復合分異度Fig.3 Pollen Simpson indexes and number of pollen taxa of the Baishanzu county, Zhejiang Province

3 討論

3.1 孢粉組合與植被的關系

式中：D為Simpson 指數；ni為第i種/屬的個體數；N為總個體數；S為總種/屬數。

2011年3月，我國第十二個五年（2011-2015年）規劃綱要強調：“面對日趨強化的資源環境約束，必須增強危機意識，樹立綠色、低碳發展理念，以節能減排為重點，健全激勵與約束機制，加快構建資源節約、環境友好的生產方式和消費模式，增強可持續發展能力，提高生態文明水平。”

3.1.1 松屬植物花粉與植被 松屬花粉出現在所有樣品中，其含量的平均值最高，從帶III到帶I，隨著海拔上升，松屬含量逐漸增高。該花粉沉降速率低、易于保存，屬于易傳播的花粉類型，具有超代表性（李文漪，1991），但在含松的混交林中含量低于90%（李文漪 等，1990）。余久華等（2003）在百山祖自然保護區主要植被類型概述中曾指出，黃山松、闊葉樹混交林在百山祖地區廣泛分布在1 100～1 700 m的范圍內，并以近成熟林為主，而海拔900～1 100 m的山坡和山崗也有馬尾松分布。

帶Ⅲ：本帶僅分析樣品1 塊，取自海拔300 m的黃泥圩，附近有水稻田，生長有馬尾松、木荷、藍果樹等植物。孢粉組合中松屬花粉相比帶II 少，但仍占優勢（54.86%），并含有豐富的里白屬孢子（20.5%）；常見有常綠闊葉樹栲屬（3.0%）、落葉闊葉樹櫟屬（2.3%），混生有少量的樺木屬、榛屬等植物花粉；中旱生草本植物花粉含量較高（37.4%），以禾本科為主（36.9%）。本帶AP/NAP比值的平均值僅為1.63，C/B 平均值比帶I 和II 高，為7.82。

2.1.1 表土花粉組合面貌 百山祖9塊表土樣品孢粉鑒定和統計結果表明，每塊樣品中含有大量的孢子和花粉，且科屬類型較為豐富，每塊統計平均值為748 粒，共統計孢粉6 739 粒，分屬于52 個孢粉科/屬類型。喬木植物花粉有23個科/屬，其中常綠針葉植物包括松屬（Pinus）、鐵杉屬（Tsuga）、冷杉屬和柳杉屬（Cryptomeria）等；常綠和落葉植物包括殼斗科、櫟屬（Quercus）、栲屬（Castanopsis）和水青岡屬（Fagus）等。灌木植物花粉共有7個科屬，包括杜鵑花科（Ericaceae）、麻黃屬（Ephedra）、忍冬屬（Lonicera）、薔薇科（Rosaceae）等。中旱生草本植物花粉有11 個科/屬，包括傘形科（Apiaceae）、禾本科（Poaceae）、蒿屬（Artemisia）、藜科（Chenopodiaceae）、菊科（Asteraceae）、蓼科（Polygonaceae）等。濕生和水生草本植物共2個科/屬，包括挺水植物莎草科（Cyperaceae）和沉水植物狐尾藻屬（Myriophyllum），以及淡水藻類2屬——雙星藻屬（Zygnema）和轉板藻屬（Mougeotia）。蕨類植物有10 個科/屬，包括石松屬（Lycopodium）、紫萁屬（Osmunda）、里白屬（Hicriopteris）、水龍骨科（Polypodiaceae）、鳳尾蕨屬（Pteris）等。

3.2 孢粉組合與人類活動的關系

中國東部中亞熱帶區是人類文明發展的中心地帶，擁有眾多的文化遺址和豐厚的歷史記載（Zhang et al., 2020），目前是經濟發達、人口稠密地帶，人地關系沖突明顯的區域，因此人類活動對該區植物群落產生深刻影響。江蘇宜興龍池山現代植被表土孢粉數據表明，針闊落葉混交林的表土孢粉譜是受人類活動強烈干擾所導致（舒軍武 等，2007）；浙江寧波天童山國家森林公園表土花粉數據顯示，高含量的松屬、豐富的蕨類植物及較高的炭屑濃度與當地伐木取薪等人類活動密切相關（舒軍武 等，2010）；江西南昌西山地區表土孢粉數據的主成分分析結果顯示，人為活動也是影響孢粉組合特征的重要因素（李圓圓 等，2016）。

當然，表姐不是真表姐，其實還是她自己。蘇楠估摸著，可能是楊小水不好意思自己講自己，才虛構了一個“表姐”作外殼。有表姐擔著這份虛名，楊小水的講述顯得更肆無忌憚，也把自己寫得更深入，更隱私。

百山祖地區表土孢粉譜顯示，隨著海拔的升高，禾本科植物的花粉含量顯著減少。如取自海拔300 m 黃泥圩的表土中禾本科花粉含量高達37%，而該采樣點附近為人工種植的水稻田，雖未能區分禾本科花粉中屬栽培的作物花粉還是野生禾草植物花粉，但可從側面反映低海拔樣點受人類干擾強度較大。另外，隨著海拔的降低，孢粉組合中喬木植物花粉的落葉成分由帶I 的13.2%升至帶III 的40.9%，可見帶III也是受人為因素所導致的針闊葉混交林帶，帶I 常綠成分含量較高，與海拔高處濕度較大有一定關系。

鄂麥398是湖北省選育的矮桿、大穗兼多穗型高產小麥新品種，無論在旱地還是水田，均易栽培管理，適應性廣。耐漬、耐后期高溫，在江漢平原較鄭麥9023具有更明顯優勢。

孢粉多樣性指數能反映不同植被帶的植物多樣性特征，可為植物多樣性和植被變化歷史的研究提供諸多線索（Lomolino, 2001；張蕓 等，2005；Weng et al., 2007；李泉，2018）。李振基等（2000）的研究表明，人為干擾可以大大增加物種多樣性。而研究區的孢粉多樣性在不同表土垂直帶存在著顯著差異。帶I 的孢粉復合分異度和鑒定的科屬數明顯低于帶II，這是因為常綠闊葉林和暖性針葉林帶的物種相比，高海拔區的常綠落葉闊葉混交林和溫性針葉林帶物種豐富，而帶III雖然孢粉復合分異度比帶I帶II都高，但鑒定的孢粉科屬數卻比這2個帶都低，這與該帶是人類干擾下的次生植被和農田地帶有關，表土孢粉的C/B比值相比帶I和帶II都高，而AP/NAP 比值也遠低于其他2 個帶，這是因為低海拔地區隨著人類毀林取薪等活動的加劇，生態環境遭到嚴重破壞，從而抑制適宜耐陰生境的常綠木本植物的生長繁盛，而櫟屬、馬尾松屬等陽生落葉和針葉樹種因光照等得到充分滿足而生長旺盛。另外，該區有農田，林地范圍已縮小。可見，人類干擾因素的影響使得該區低海拔植物群落表現出多樣性和復雜性，導致孢粉組合出現差異。

舉報信中稱，張譯多次向吳湞反映其下屬尹紅章的問題。2006年，尹紅章任國家藥監局藥品注冊司生物制品處處長時，將張所在企業依生藥業已獲得審評中心認可進入臨床試驗的世界領先的創新藥品違法退回審評中心；2010年，尹紅章調任藥品審評中心副主任，“利用手中權力主導了此藥品之后的審評工作，使本應進入臨床試驗的創新藥品再次沒能通過審評”。

4 結論

通過對浙江慶元百山祖地區海拔300～1 700 m采集的9個表土花粉樣品進行的孢粉分析，將表土花粉譜劃分為次生針闊混交林和農田地帶、常綠闊葉林和暖性針葉林帶以及常綠落葉闊葉混交林和溫性針葉林，而海拔較低的孢粉帶是受人類活動干擾所導致。帶Ⅰ孢粉組合中以喬木植物花粉為主，其中又以松屬花粉占絕對優勢，常見有常綠闊葉樹栲屬、落葉闊葉樹櫟屬等。帶Ⅱ孢粉組合中仍以喬木植物花粉為主，而中旱生草本植物花粉含量相比帶I多。帶Ⅲ孢粉組合中松屬花粉相比帶II少，除了常綠闊葉樹栲屬、落葉闊葉樹櫟屬，還混生有少量的樺木屬、榛屬等植物，而禾本科花粉含量相比帶I、帶II 大增。該地區的表土孢粉植物群以松屬、栲屬、櫟屬等喬木植物和以里白屬和水龍骨科為主的蕨類植物占優勢。其表土花粉譜的冷杉屬花粉含量極低與百山祖冷杉在該地分布數量少和分布范圍相對較窄有一定關系，也與該植物出現瀕危有關。另外，在海拔較低的地方人類活動的影響亦不容忽視。

本文分析探討表土孢粉與現代植被以及人類活動之間的關系，不僅有助于增加研究區古植被、古氣候重建工作的基礎數據，也可為當地的經濟發展以及生態文明建設提供參考。但由于所取表土樣品偏少，尚缺乏詳細的現代植被調查，影響結果的可靠性。未來需要增加表土采樣點的樣方調查點，盡量涵蓋不同的植被帶，并加大采樣密度，進而完善對該研究區孢粉-植被-氣候與人類關系的綜合研究。

致謝：在樣品采集中得到錢江源-百山祖國家公園慶元保護中心的幫助和支持，特此致謝！