γ-氨基丁酸和光照對(duì)香稻稻米品質(zhì)和干物質(zhì)積累的影響

張楠，麥一鳴，王在滿，謝文君，段延，廖德榕，梁殷悅，莫釗文*

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/華南農(nóng)業(yè)大學(xué)亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部華南地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站/廣州市絲苗香米科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642； 2 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)工程學(xué)院/華南農(nóng)業(yè)大學(xué)南方農(nóng)業(yè)機(jī)械與裝備關(guān)鍵技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642)

中國(guó)是世界上主要的水稻生產(chǎn)國(guó)之一，其水稻種植面積和產(chǎn)量居世界前列[1]。 香稻具有獨(dú)特的芳香氣味和較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[2]，其價(jià)格是普通稻米的數(shù)倍。 隨著人們生活水平的不斷提高，香米的消費(fèi)量也在逐年增加，其生產(chǎn)和研究也受到了越來(lái)越廣泛的關(guān)注[3]。 γ-氨基丁酸是一種重要的非蛋白質(zhì)氨基酸，參與了植物的逆境脅迫響應(yīng)、信號(hào)傳導(dǎo)和碳氮平衡等多種生理生化反應(yīng)[4-7]。 光照是影響水稻生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子之一，對(duì)水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)形成也具有影響[8]，弱光或遮陰條件會(huì)導(dǎo)致水稻的產(chǎn)量降低[9-12]。 任萬(wàn)軍等[9]指出，遮光條件下水稻產(chǎn)量降低與弱光影響了水稻的干物質(zhì)積累和運(yùn)轉(zhuǎn)有關(guān)。 莫釗文等[13]研究表明，在灌漿成熟期進(jìn)行遮陰處理對(duì)水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)具有顯著影響。 謝文君[14]研究發(fā)現(xiàn)，噴施γ-氨基丁酸可調(diào)節(jié)弱光或者遮陰對(duì)香稻產(chǎn)量的影響。 但γ-氨基丁酸是否可以調(diào)控弱光下的稻米品質(zhì)以及香稻的稻米品質(zhì)與干物質(zhì)積累、分配之間是否存在聯(lián)系均尚不清楚。 因此，本試驗(yàn)以3 個(gè)香稻品種為試驗(yàn)材料，分析弱光處理下外源噴施γ-氨基丁酸對(duì)香稻稻米品質(zhì)和干物質(zhì)積累的影響，以期為提高弱光下香稻的稻米品質(zhì)提供一定的參考和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017 年晚稻季在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。 試驗(yàn)田土壤pH 為6.34，含有機(jī)質(zhì)21.74 g/kg、全氮1.70 g/kg、全磷1.30 g/kg、全鉀0.10 g/kg。

1.2 供試材料

供試的香稻品種為Basmati、玉香油占和云粳優(yōu)14，均由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻研究室提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

大田試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以常規(guī)光照＋不噴施γ-氨基丁酸的處理為對(duì)照(CK)，設(shè)置了弱光(光照強(qiáng)度為常規(guī)光照的67%)＋不噴施γ-氨基丁酸處理(T1)和弱光＋噴施γ-氨基丁酸處理(T2)。T2 處理于水稻抽穗初期噴施質(zhì)量濃度為250 mg/L的γ-氨基丁酸，噴施量100 mL/m2，CK 和T1 處理噴施等量的清水。 噴施結(jié)束后，T1 和T2 處理小區(qū)立即使用黑色塑料遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮光，遮光后的光照強(qiáng)度為常規(guī)光照強(qiáng)度的67%，遮光處理15 d 后去除遮陽(yáng)網(wǎng)[14-15]。 供試水稻品種種子經(jīng)浸種后播種于毯狀育秧軟盤(pán)，待秧苗長(zhǎng)至3 葉1 心期，采用東方井關(guān)牌搭乘坐式高速插秧機(jī)插秧，插植規(guī)格為30 cm×14 cm。 每個(gè)處理3 次重復(fù)，小區(qū)面積為15 m2。 移栽前施用尿素、過(guò)磷酸鈣和氯化鉀作基肥，施肥量分別為純氮180 kg/hm2、五氧化二磷90 kg/hm2、氧化鉀150 kg/hm2。 水分和病蟲(chóng)草害的控制按照常規(guī)管理方法進(jìn)行。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1 稻米品質(zhì)測(cè)定

于成熟期收獲水稻稻谷，脫粒后自然晾曬，在常溫下儲(chǔ)存3 個(gè)月后進(jìn)行稻米加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)食用品質(zhì)等指標(biāo)的測(cè)定[13]。

1.4.1.1 加工品質(zhì)測(cè)定

加工品質(zhì)指標(biāo)主要包括糙米率、精米率和整精米率。 使用FC2K 型礱谷機(jī)對(duì)稻谷進(jìn)行脫殼處理，再篩選出殘留的谷殼和未脫殼的稻谷，稱取糙米和未脫殼稻谷的質(zhì)量，計(jì)算糙米率；使用JNMJ6 型檢驗(yàn)?zāi)朊讬C(jī)碾磨糙米60 s，去除糠層，稱取精米的質(zhì)量，計(jì)算精米率；使用兩層圓孔網(wǎng)篩將精米過(guò)篩(孔徑分別為1.8 mm 與2.0 mm)，采用人工將碎米挑出后再稱取整精米質(zhì)量，計(jì)算整精米率。

1.4.1.2 外觀品質(zhì)測(cè)定

使用萬(wàn)深SC-E 大米外觀品質(zhì)檢測(cè)儀對(duì)整精米進(jìn)行掃描分析，測(cè)定稻米的長(zhǎng)寬比、堊白粒率和堊白度。

1.4.1.3 營(yíng)養(yǎng)食用品質(zhì)測(cè)定

使用FOSS 近紅外谷物品質(zhì)分析儀測(cè)定稻米的蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量和堿消值。

1.4.2 光合特性和干物質(zhì)測(cè)定

在成熟期，于晴朗的上午9:00—11:00，各小區(qū)選取代表性水稻植株4 穴，使用美國(guó)LI-COR 公司生產(chǎn)的便攜式光合測(cè)定儀LI-6400XT 測(cè)定劍葉的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和凈光合速率[16]。

分別在水稻抽穗后15 d 和成熟期，各小區(qū)選取代表性的水稻植株6 穴，帶回實(shí)驗(yàn)室。 將植株地上部分別按照莖鞘、葉片和穗3 個(gè)部位剪開(kāi)分裝，放入烘箱中，在105 ℃條件下殺青30 min，然后在80 ℃條件下烘干至恒重，待樣品冷卻至室溫后，用電子天平稱量并記錄干質(zhì)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Office 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；采用Statistix 8.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，用最小極差顯著法(LSD)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)香稻稻米加工品質(zhì)的影響

由表1 可知，與CK 相比，香稻品種Basmati T1、T2 處理的糙米率分別顯著降低了0.88%和0.48%，T1 處理的整精米率顯著降低了4.44%；玉香油占T1、T2 處理的糙米率分別顯著提高了1.15%和1.76%，整精米率分別顯著下降7.47%和7.83%；云粳優(yōu)14 T1 處理的糙米率、精米率和整精米率分別顯著降低了9.37%、9.58%和9.85%，T2 處理則分別顯著降低了2.08%、2.81%和3.43%。 且云粳優(yōu)14 T2 處理的糙米率、精米率和整精米率分別較T1處理顯著提高了8.04%、7.48%和7.12%。 可見(jiàn)，噴施γ-氨基丁酸可以在一定程度上緩解弱光處理對(duì)整精米率的不利影響。

表1 不同處理下不同品種香稻稻米的加工品質(zhì)Table 1 Processing quality of different fragrant rice varieties under different treatments %

2.2 對(duì)香稻稻米外觀品質(zhì)的影響

由表2 可知，對(duì)于Basmati，T1 處理稻米的長(zhǎng)寬比較CK 顯著降低了10.28%；T2 處理的堊白粒率和堊白度分別較CK 顯著提高了429.41% 和694.34%；T2 處理的堊白粒率、堊白度和長(zhǎng)寬比分別較T1 處理顯著提高了291.3%、557.81% 和10.13%。 對(duì)于玉香油占，T1 處理的堊白粒率和堊白度分別較CK 顯著提高了282.86%和437.50%；T2 處理的長(zhǎng)寬比較CK 顯著增加了10.17%，而堊白粒率和堊白度沒(méi)有顯著差異；但T2 處理的堊白粒率和堊白度分別較T1 處理顯著降低了77.61%和81.40%，長(zhǎng)寬比則顯著提高了14.54%。 對(duì)于云粳優(yōu)14，TI 處理的堊白粒率和堊白度分別較CK 顯著增加了156.34%和290.19%，長(zhǎng)寬比則顯著下降2.52%；T2 處理的堊白粒率和堊白度分別較CK 顯著增加了62.79%和147.72%，長(zhǎng)寬比顯著降低了2.52%；T2 處理的堊白粒率和堊白度分別較T1 顯著降低了36.21%和49.46%。 可見(jiàn)，在弱光處理下外源噴施γ-氨基丁酸可以明顯改善玉香油占和云粳優(yōu)14 的稻米外觀品質(zhì)。

表2 不同處理下不同品種香稻稻米的外觀品質(zhì)Table 2 Appearance quality of different fragrant rice varieties under different treatments

2.3 對(duì)香稻稻米營(yíng)養(yǎng)食用品質(zhì)的影響

由表3 可知，不同處理對(duì)香稻稻米的直鏈淀粉含量無(wú)顯著影響；除云粳優(yōu)14 外，各處理香米的堿消值也無(wú)顯著差異。 對(duì)于Basmati，蛋白質(zhì)含量為T(mén)1、T2 處理分別較CK 顯著提高了10.40% 和22.88%，T2 處理較T1 處理顯著提高了11.31%。 對(duì)于玉香油占，T1 和T2 處理的蛋白質(zhì)含量均顯著高于CK，分別提高了21.53%和8.61%；而T2 處理蛋白質(zhì)含量顯著低于T1。 對(duì)于云粳優(yōu)14，蛋白質(zhì)含量為T(mén)1、T2 處理均顯著高于CK，且T1 顯著高于T2；堿消值為T(mén)1 處理顯著低于T2 和CK，T2 與CK 則無(wú)顯著差異。 綜上所述，弱光處理和外源噴施γ-氨基丁酸均顯著影響了香稻稻米的蛋白質(zhì)含量。

表3 不同處理下不同品種香稻稻米的營(yíng)養(yǎng)食用品質(zhì)Table 3 Nutritional and eating quality of different fragrant rice varieties under different treatments

2.4 對(duì)香稻成熟期葉片光合特性的影響

由表4 可知，對(duì)于Basmati，與CK 相比，T1 處理顯著降低了蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和凈光合速率，分別降低了18.50%、36.67%、13.76%和25.60%；T2 處理顯著降低了氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，分別顯著降低了23.33%和11.70%；T2處理的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和凈光合速率較T1 處理略有提高，但無(wú)顯著差異。 對(duì)于玉香油占，與CK 相比，T1 處理顯著降低了氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，分別降低了32.00%和17.22%；T2 處理顯著降低了胞間CO2濃度；T2 處理的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和凈光合速率略高于T1 處理，但差異不顯著。 對(duì)于云粳優(yōu)14，與CK相比，T1 和T2 處理均顯著降低了氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度；T2 處理的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和凈光合速率均略高于T1 處理，但差異不顯著。 由此可見(jiàn)，弱光處理下外源噴施γ-氨基丁酸可以改善香稻成熟期葉片的光合特性指標(biāo)。

表4 不同處理下不同品種香稻成熟期葉片光合特性Table 4 Leaf photosynthetic characteristics of different fragrant rice varieties during maturity period under different treatments

2.5 對(duì)香稻干物質(zhì)積累的影響

由表5 可知，香稻抽穗后15 d，與CK 相比，Basmati T1 和T2 處理均顯著降低了莖鞘、葉片和穗的干質(zhì)量；玉香油占T1 處理顯著降低了穗干質(zhì)量，T2 處理的莖鞘和穗干質(zhì)量則分別顯著降低了30.50%和39.23%；云粳優(yōu)14 T1 處理顯著降低了莖鞘和穗干質(zhì)量，T2 處理顯著降低了莖鞘和穗干質(zhì)量，對(duì)葉片干質(zhì)量無(wú)顯著影響，且T2 處理的穗干質(zhì)量顯著高于T1 處理。 由此可見(jiàn)，外源噴施γ-氨基丁酸可以提高弱光下香稻成熟期穗干物質(zhì)的積累量，且對(duì)玉香油占和云粳優(yōu)14 的效果更好。

表5 不同處理下不同品種香稻抽穗后15 d 的干物質(zhì)積累量Table 5 Dry matter accumulation of different fragrant rice varieties at 15 days after heading under different treatments g·m-2

由表6 可知，成熟期，與CK 相比，Basmati T1 處理的莖鞘和穗干質(zhì)量分別顯著降低了21.14%和33.95%，T2 處理的莖鞘和穗干質(zhì)量分別顯著降低了17.74%和26.79%；且T2 處理的穗干質(zhì)量較T1處理顯著增加了10.83%。 對(duì)于玉香油占，與CK 處理相比，T1 處理的葉片干質(zhì)量顯著增加了21.53%，穗干質(zhì)量顯著減少12.05%，各處理的莖鞘干質(zhì)量則無(wú)顯著差異；T2 處理的葉片干質(zhì)量顯著增加了28.46%，莖鞘和穗干質(zhì)量則無(wú)顯著差異。 對(duì)于云粳優(yōu)14，與CK 相比，T1 處理的莖鞘和葉片干質(zhì)量分別顯著增加了9.98%和38.84%，穗干質(zhì)量顯著降低了30.58%；T2 處理的葉片干質(zhì)量顯著增加了19.40%，穗干質(zhì)量顯著下降了20.88%，莖鞘干質(zhì)量則無(wú)顯著差異。 由此可見(jiàn)，外源噴施γ-氨基丁酸可以增加弱光下香稻成熟期的穗干物質(zhì)積累量，其中Basmati 和玉香油占的增加效果尤為顯著。

表6 不同處理下不同品種香稻成熟期的干物質(zhì)積累量Table 6 Dry matter accumulation of different fragrant rice varieties at maturity under different treatments g·m-2

2.6 對(duì)香稻不同器官干物質(zhì)比例的影響

由表7 可知，對(duì)于Basmati，與CK 相比，T1 處理的莖鞘和葉片干物質(zhì)比例顯著提高，分別提高了15.96%和23.39%，穗干物質(zhì)比例則顯著降低；T2處理莖鞘和葉片干物質(zhì)比例分別顯著提高了10.04%和26.16%，穗干物質(zhì)比例則顯著降低；與T1 處理相比，T2 處理的葉片和穗干物質(zhì)比例略有提高，但無(wú)顯著差異。 對(duì)于玉香油占，T1、T2 處理葉片干物質(zhì)比例顯著高于T1；但T2 處理的穗干物質(zhì)比例顯著低于CK 與T1 處理。 對(duì)于云粳優(yōu)14，與CK 處理相比，T1、T2 處理葉片干物質(zhì)比例顯著增加，穗干物質(zhì)比例則顯著降低。 可見(jiàn)，外源噴施γ-氨基丁酸影響了香稻品種抽穗后15 d 不同器官的干物質(zhì)比例。

表7 不同處理下不同品種香稻抽穗后15 d 不同器官干物質(zhì)比例Table 7 Dry matter ratio of different organs 15 days after heading of different fragrant rice varieties under different treatments %

由表8 可知，對(duì)于Basmati，T1 和T2 處理均顯著影響成熟期葉片和穗干物質(zhì)比例，相較于CK，T1處理的葉片干物質(zhì)比例顯著增加了45.33%，穗干物質(zhì)比例顯著降低了12.75%；T2 處理的葉片干物質(zhì)比例顯著增加了36.58%，穗干物質(zhì)比例顯著降低了9.09%。 對(duì)于玉香油占，與CK 處理相比，T1處理顯著降低了成熟期莖鞘和穗干物質(zhì)比例，顯著增加了葉片干物質(zhì)比例；T2 處理顯著增加了葉片干物質(zhì)比例，對(duì)莖鞘和穗干物質(zhì)比例則無(wú)顯著影響；且T2 處理的穗干物質(zhì)比例較T1 處理顯著提高了13.45%。 對(duì)于云粳優(yōu)14，T1 和T2 處理均顯著影響了成熟期葉片和穗干物質(zhì)比例，與CK 處理相比，T1處理的莖鞘和葉片干物質(zhì)比例分別顯著提高了19.64%和51.03%，穗干物質(zhì)比例則顯著降低了24.76%；T2 處理的莖鞘和葉片干物質(zhì)比例分別顯著提高了14.73%和26.39%，穗干物質(zhì)比例則顯著降低了16.24%；與T1 相比，T2 處理的葉片干物質(zhì)比例顯著降低了16.31%，穗干物質(zhì)比例則顯著提高了11.33%。 因此，外源噴施γ-氨基丁酸可促進(jìn)弱光條件下香稻成熟期穗干物質(zhì)比例的提高。

表8 不同處理下不同品種香稻成熟期不同器官干物質(zhì)比例Table 8 Dry matter ratio of different organs of different fragrant rice varieties under different treatments %

3 討論

任萬(wàn)軍等[16]研究表明，始穗后遮陰處理會(huì)導(dǎo)致稻米堊白粒率和堊白度顯著升高，且蛋白質(zhì)含量也顯著提高。 任萬(wàn)軍等[9]發(fā)現(xiàn)，在水稻始穗期進(jìn)行遮陰處理，水稻干物質(zhì)積累隨光強(qiáng)降低而減少，凈光合速率的降低會(huì)引起始穗后的干物質(zhì)積累量大幅度減少，干物質(zhì)分配到穗的比例下降，分配到莖鞘和葉片的比例提高。 朱萍[17]研究表明，弱光條件下，水稻始穗后生產(chǎn)的干物質(zhì)主要用于維持葉片和莖鞘生長(zhǎng)，分配到穗部的比例大幅度減少，這可能與凈光合速率有關(guān)[18]。 本研究結(jié)果表明，在弱光條件下，抽穗后15 d 和成熟期的穗部干物質(zhì)積累量均呈下降趨勢(shì)，而葉片干質(zhì)量均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。 此外，凈光合速率存在品種差異，其中Basmati 品種呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)。 前人[19]研究表明，弱光條件下稻米中的氨基酸含量要高于常規(guī)光照，總氨基酸含量與遮光程度成正比，遮光程度越大，則總氨基酸含量越多，因此表現(xiàn)為蛋白質(zhì)含量增加。 此外，遮陰處理顯著提高了香稻的蛋白質(zhì)含量，在灌漿早期的遮陰則顯著提高了堊白粒率和堊白度[20]。 γ-氨基丁酸是一種廣泛參與植物脅迫反應(yīng)的分子[21-23]，能夠提高植物的抗逆性與促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[24-25]。 外源噴施γ-氨基丁酸可緩解弱光或遮陰對(duì)作物產(chǎn)生的不利影響[26]。 本研究發(fā)現(xiàn)，在弱光條件下外源噴施γ-氨基丁酸后，Basmati 和云粳優(yōu)14 穗干物質(zhì)積累量和干物質(zhì)積累比例均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。 此外，玉香油占在抽穗后15 d 穗部的干物質(zhì)積累量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，成熟期的穗部干物質(zhì)積累量和干物質(zhì)積累比例與抽穗后15 d 的穗部干物質(zhì)積累比例均呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。 同時(shí)，3 個(gè)香稻品種的蛋白質(zhì)含量在弱光處理下都明顯提高，但直鏈淀粉含量則無(wú)明顯變化。 弱光處理增加了3 個(gè)香稻品種稻米的堊白粒率和堊白度，而噴施γ-氨基丁酸則降低了玉香油占和云粳優(yōu)14 的堊白粒率和堊白度，從而改善了香稻外觀品質(zhì)。 綜上所述，弱光下外源噴施γ-氨基丁酸可改善香稻稻米的品質(zhì)性狀，這可能與干物質(zhì)積累與分配有關(guān)。

4 結(jié)論

在成熟期和抽穗后15 d，弱光處理減少了穗干物質(zhì)積累量，且會(huì)影響干物質(zhì)積累和分配。 3 個(gè)香稻品種的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和凈光合速率均呈下降的趨勢(shì)，表明弱光對(duì)香稻成熟期光合特性產(chǎn)生了不利影響。 弱光處理下，3 個(gè)香稻品種稻米的加工、外觀及營(yíng)養(yǎng)食用品質(zhì)均受到一定程度的不利影響，但外源噴施γ-氨基丁酸可在一定程度上改善香稻的稻米品質(zhì)以及干物質(zhì)積累與分配。 綜合分析，γ-氨基丁酸可以改善弱光對(duì)香稻葉片光合作用特性產(chǎn)生的不利影響，進(jìn)而改善稻米品質(zhì)和優(yōu)化干物質(zhì)積累。