靜息電位的離子基礎
——兼談Nernst方程及其應用

徐宏偉 葉衛杰

(1.浙江省諸暨市海亮高級中學 浙江諸暨 311800)

(2.浙江省仙居中學 浙江臺州 317399)

1 靜息電位概念及含義

在靜息狀態下,神經纖維膜兩側存在電勢差,膜內電位低于膜外電位,即靜息膜電位表現為膜外正電位和膜內負電位。浙科版教材對靜息電位概念的表述和多數高等教材基本一致,但這種表述并未指明膜外為正電位,膜內為負電位的具體含義,從而導致多數一線教師將其簡單理解為膜外側溶液中陽離子多,膜內側溶液中陰離子多,包括一些高等教材的表述,如“細胞質相對于細胞外液通常是電負性的”違背了溶液是電中性的化學基本原理。

實際上,靜息膜電位指神經元膜的內、外側表面有著負、正電荷的分布,即分別有多余的負離子與正離子匯聚,王庭槐主編的《生理學》用“聚積在膜表面”表示,John G.Nicholls 等著的《神經生物學》則使用“陰、陽離子貼附在膜表面”,易于讀者理解。在溶液是電中性基本原理不違背的前提下,能很好地理解靜息電位概念的含義。

2 靜息電位的離子基礎

靜息膜電位形成的基礎是一些關鍵帶電離子在細胞內外的不均等分布及膜對離子的通透性不同。

2.1 細胞膜兩側的離子濃度差

細胞膜內含的離子濃度與膜外液體成分有著明顯差異,特別是Na+、K+、Cl-和A-(存在于細胞內帶負電的蛋白質分子,膜對它沒有通透性),胞內的K+和A-的濃度較高,胞外Na+和Cl-的濃度較高(表1)。

表1 哺乳動物骨骼肌細胞內外的離子濃度及其平衡電位

2.2 細胞膜兩側濃度差的維系依賴Na+-K+泵

Na+-K+泵作為ATP 驅動泵的常見類型,又被稱為Na+-K+ATPase。Na+-K+泵通過主動轉運維系細胞兩側Na+和K+的濃度差。Na+-K+泵每消耗一分子ATP,便可逆電化學梯度向細胞外泵出3 個Na+并泵入2 個K+,相當于把一個凈正電荷移至膜外,使膜內電位負值增大。

2.3 靜息時膜對離子的通透性

細胞膜上分散鑲嵌著離子通道,它們可選擇性通過Na+、K+、Cl-和Ca2+等。在細胞靜息時,非門控的鉀漏通道通透性較大,而鈉通道的通透性較小,其通透性比例約為1 ∶0.04。由此可見,在靜息時,對神經元細胞來說,K+幾乎可以自由地通過神經元膜。

3 Nernst方程與靜息電位

3.1 Nernst方程

如圖1所示,當膜兩側存在鉀離子的濃度梯度,而膜只選擇性滲透K+,圖示內側高濃度的K+在濃度梯度的驅動下向外側流入,因溶液電中性的原理,外側多余的陽離子與內側多余的陰離子分別貼附在膜上,從而造成膜兩側的電勢差。電勢差的存在又驅動K+重新返回圖示內側。當K+在膜兩側的電勢差和濃度差形成的力相等時,K+的跨膜凈移動才停止,此時在膜兩側建立起來的穩定狀態電位稱為K+的平衡電位(EK)。極少量的(不足百萬分之一)K+流動即可造成K+的平衡電位(EK)。任何離子在某種濃度梯度狀態下的平衡電位都可以用Nernst方程來計算。

圖1 膜對K+的選擇性滲透(改編)

EK= RT/zFln([K]o/[K]i)

其中,R表示氣體常數;T表示熱力學溫度;z為離子的原子價(此處為+1);F為法拉第常數,[K]o表示外側鉀離子濃度;[K]i表示內側鉀離子濃度。哺乳動物體溫為37 ℃時,RT/zF約為61 mV,我們將自然對數(ln)換成以10(log)為底的對數,可將上式簡寫為:

EK=61 mV log([K]o/[K]i)

根據表1 中的數據,可以計算出哺乳動物骨骼肌細胞K+的平衡電位(EK)為-95 mV(默認外側為電勢0 mV)。

3.2 靜息電位

實際測得哺乳動物骨骼肌細胞靜息電位為-90 mV,其絕對值小于K+的平衡電位(EK)-95 mV。其原因是骨骼肌細胞在靜息時,膜對K+的通透性較大,但對Na+也有很小的透過性,少量的Na+內流減小了膜兩側的電勢差。當膜兩側電勢差在90 mV 時,K+的外流、Na+的內流、Na+-K+泵的吸K+排Na+,剛好處于平衡狀態,此時沒有離子的凈移動。而Cl-、Ca2+對靜息電位形成幾乎沒有作用。

因不同細胞對離子的通透性比值不同,其細胞靜息電位略有差異,比如神經細胞的靜息電位在-70 mV的水平。有些神經膠質細胞對Na+的通透性非常低,以至于其靜息電位幾乎等于K+的平衡電位。

4 Nernst方程的應用

2020年7月浙江選考卷曾考查“生理溶液中K+濃度改變對蛙坐骨神經纖維靜息電位的影響”,利用Nernst方程的簡化公式EK=61 mV log([K]o/[K]i)我們能快速判斷靜息電位的變化,當生理溶液中K+濃度上升,即[K]o值變大,則log([K]o/[K]i)絕對值變小,EK絕對值變小;當生理溶液中K+濃度下降,即[K]o值變小,則log([K]o/[K]i)絕對值變大,EK絕對值變大。

5 小結

綜上所述,靜息膜電位指因膜內外兩側貼附的陰陽離子而形成的電勢差,其形成的離子機制為:膜兩側存在不同的離子濃度,膜對不同離子的通透性不同,導致靜息電位產生。在靜息狀態下,膜電位保持不變,離子跨膜凈移動為零,是所有被動轉運與主動轉運的平衡、是膜兩側電化學勢能的平衡。