草莓育苗期葉片黃化成因的初探及其對種苗炭疽病發生率和花芽分化的影響研究

寧志怨, 孔晶晶, 錢小強, 蘭偉, 張殿興, 李娜, 黃錫桂

(1.安徽省農業科學院 園藝研究所, 安徽 合肥 230031; 2.阜陽市潁泉區火營果蔬專業合作社, 安徽 阜陽 236127;3.阜陽師范大學 生命與食品工程學院, 安徽 阜陽 236037)

草莓 (FragariaananassaDuch.) 營養豐富,素有 “水果皇后” 的美稱[1]。草莓在世界小漿果產量中位居首位, 是我國冬季的時令且經濟價值較高的水果之一。隨著安徽省農業生產結構的調整,通過種植草莓來提高農民收入, 是實現精準扶貧的有效途徑之一。皖北地區是安徽省的主要糧食作物生產地區之一, 隨著人民日益增長的物質文化需要, 草莓作為營養豐富且口感鮮美的冬季時令水果, 逐漸在皖北地區發展起來, 其中以阜陽潁泉區的草莓種植面積最大。但是, 由于氣候土壤和品種等方面的原因, 造成草莓育苗和栽培等技術還不太完善, 其中尤以阜陽夏季育苗后期砂質土壤中草莓葉片黃化和死苗現象最為嚴重。夏季高溫期間, 在弱堿性砂質土壤中主栽品種天仙醉普遍存在中度黃化和部分死苗的現象, 紅顏草莓黃化更為嚴重, 最終導致了草莓種苗質量和繁苗系數的下降。目前,國內對草莓葉片黃化研究相對較少[2-5], 當地也試圖通過噴施鐵、鎂等微量元素和土壤化學成分分析等試驗來研究導致葉片黃化的原因, 但是最終仍然沒有取得實質性的進展。針對上述問題, 安徽省農業科學院園藝研究所對皖北地區草莓育苗期間對草莓葉片黃化的原因以及不同品種的草莓葉片黃化水平開展調查和研究, 希望通過研究初步找出草莓葉片黃化的主要原因以及解決葉片黃化對草莓育苗的影響。

1 試驗材料與設計

1.1 試驗材料

在本研究中, 用于研究草莓葉片黃化原因的草莓品種為紅顏; 用于不同品種的草莓葉片黃化水平調查的品種分別為紅顏、章姬、白雪公主、皖欣、皖香、京藏香、寧玉、甜查理、妙香7 號、天仙醉和香野。本試驗于2016 年4—9 月在阜陽市潁泉區聞集鎮草莓基地開展, 田間管理均按照當地的常規育苗方法進行。參照李謙盛等[2]的測量方法測出當地土壤的EC 值為0.2 ～0.3 mS·cm-1。經過分析, 用于夏季育苗的供試土壤的理化性狀如下, 質地為中砂壤, pH 值為7.4 ～7.6, 呈弱堿性, 有機質含量21.36 g·kg-1, 全氮含量1.17 g·kg-1, 堿解氮含量112 mg·kg-1, 速效磷含量94 mg·kg-1,速效鉀含量180 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

1.2.1 不同品種的草莓葉片黃化情況調查

為了研究在夏季高溫育苗期間, 不同草莓品種的葉片黃化水平, 本研究在阜陽市潁泉區兩種不同類型的草莓育苗基地, 即砂質土壤和砂漿黑土(以下簡稱黑土) 進行, 其中砂質土壤易產生草莓葉片黃化現象, 而黑土則草莓長勢良好, 基本不產生葉片黃化現象。種植上述11 種目前我國主栽的草莓品種, 每個草莓品種種植50 個單株, 重復3次, 按照當地常規的方法進行栽培管理并繁育種苗。在草莓的夏季育苗中后期, 分別仔細調查每個草莓品種植株長勢和葉片顏色的變化, 按照不同草莓品種選擇具有代表性的草莓匍匐莖苗來進行草莓不同品種的農藝性狀和葉片黃化程度的調查, 從而來研究不同品種草莓葉片的黃化對草莓種苗農藝性狀和炭疽病發生率以及花芽分化等的影響。

草莓育苗期葉片黃化的觀測調查時間統一為7月20 日—8 月25 日 (即夏季高溫期間)。草莓葉片黃化的標準參照路河等[3]黃化程度分級標準并做少量修改, 具體如下:

①嚴重: 整個葉片變黃;

②中等: 葉脈和大于1/3 葉肉部分變黃;

③較輕: 葉脈和小于1/3 葉肉變黃;

④基本無變化: 葉脈和葉肉基本無變黃。

葉綠素含量測定時采集草莓植株從心葉開始的第4 ～5 片葉, 采用葉綠素相對含量 (SPAD) 值。其具體方法如下, 用毛刷刷去草莓葉片表面的污物, 并用流水洗凈、擦干和備用。在田間使用SPAD-502 型葉綠素計測定單葉片8 次葉綠素和氮含量, 去掉一個極大值和極小值后, 取其平均值,具體測定方法詳見操作說明。試驗中數據采用多重比較法處理。

1.2.2 樣品采集及測定項目

按照不同品種的草莓育苗小區從無病的草莓匍匐莖中選取大小均勻, 無缺陷的草莓植株50 株用于草莓植株農藝性狀的測定。在草莓定植前使用直尺和數顯游標卡尺對草莓植株高度、葉片數、葉片長、葉片寬、莖粗度、葉片顏色和炭疽病發生率等進行測量和統計分析。炭疽病發生率是隨機選擇100 株草莓上的短縮莖和葉片上的病斑來進行統計分析, 其計算公式: 炭疽病發生率為已發生炭疽病的株數除以總調查株數再乘以100。

草莓開花比率、匍匐莖發生率和匍匐莖發生數在草莓開花期10 月中旬進行現場調查。開花比率為已現蕾株數除以總調查株數再乘以100; 匍匐莖發生率為已長出匍匐莖的株數除以總調查株數再乘以100; 匍匐莖發生率為已長出匍匐莖的總條數除以已長出匍匐莖的株數再乘以100。

1.2.3 草莓葉片黃化原因的研究初探

為了研究可能會影響草莓葉片黃化的因素, 本研究設計了3 個試驗和1 個水處理對照對草莓葉片黃化進行研究。首先將黃化的草莓匍匐莖苗連同少量土塊移栽至含有混合基質的花盆中, 混合基質中包含有土壤和碳化稻殼。試驗Ⅰ是按照當地常規的方法進行管理上述草莓, 在草莓成活后滴灌氨基酸有機水溶肥500 倍液; 試驗Ⅱ是在草莓活棵后滴灌0.05 mol·L-1螯合鐵溶液1 000 倍稀釋液; 試驗Ⅲ在成活后分別滴灌螯合性鐵和氨基酸有機水溶肥溶液。在上述3 種不同的試驗中, 每種試驗同時設3次重復。與此同時, 利用RC-4HA/C 型溫度記錄儀 (杭州美控自動化技術有限公司) 記錄夏季高溫期間的最高溫度和最低溫度。在本試驗中, 用于模擬草莓葉片黃化的基質為含碳化稻殼與土壤的混合基質, 其酸堿度與阜陽當地的土壤酸堿度相同,為7.4 ～7.6, 草莓的匍匐莖苗來源于阜陽當地的紅顏草莓匍匐莖苗, 待其葉片黃化后將其移栽至花盆, 按照當地常規方法精心管理, 研究上述物質對草莓葉片黃化的影響。

1.2.4 草莓種苗葉片黃化克服技術的應用

按照上述方法, 在當地主栽品種天仙醉草莓育苗中后期, 在夏季大田育苗過程中草莓葉片黃化后, 按照上述方法分別施用 “有機水溶肥+螯合鐵” 溶液研究上述方法是否能夠有效克服葉片黃化和恢復草莓葉片的綠色, 促進草莓的生長發育。

2 結果與分析

2.1 不同品種的草莓葉片黃化情況調查

本試驗在阜陽市潁泉區的砂質土壤育苗基地和黑土的草莓育苗基地開展, 將11 個我國主栽草莓品種分別種植在上述不同土壤類型的草莓育苗基地中, 同時按照當地常規的方法進行管理。3 月中旬開始進行定植, 草莓種苗長勢良好, 砂質土壤和黑土育苗基地上的草莓種苗生長狀態和繁苗數量起初差異相對較小, 但是經歷7—8 月的持續高溫干旱天氣 (圖1) 后不同類型的土壤中不同品種的草莓葉片黃化差異較大。其中, 砂質土壤易產生較多的草莓葉片黃化現象, 而黑土則草莓長勢較旺, 幾乎不產生黃化葉片, 但是卻出現較大的炭疽病發生率。與此相反, 在砂質土壤中, 不同草莓品種的植株和葉片顏色的變化也存在明顯的差異, 其中以紅顏黃化較為嚴重, 除了少數母株外, 大部分的子株葉片幾乎全部變成了金黃色 (圖2), 部分子株葉片邊緣壞死最終死亡 (圖3); 白雪公主在砂質土壤高溫期間很難繁殖, 大部分母苗連同子苗逐漸死去, 故未統計; 當地的主栽品種天仙醉表現出中等黃化水平, 基本多數葉片呈金黃色, 但是未出現明顯的子株死亡的現象; 甜查理最為抗葉片黃化, 在砂質土壤和黑土中的長勢和育苗水平差異不大。

圖3 紅顏草莓早期葉片黃化和后期葉片邊緣枯死表現

在本研究中, 夏季育苗前期 (2016 年4—6 月中上旬) 皖北地區氣溫一直在30 ℃以下, 自然降水也相對較多, 因此, 不同品種的草莓生長速度較快, 匍匐莖也發生較多, 在砂性土壤上生長的不同品種的草莓長勢都基本一致且相對較好。但是, 6月下旬—8 月19 日當地經歷將近2 個多月的高溫少雨天氣。期間每天平均溫度都在30 ℃以上, 光照強度在220 ～849 lx。在這段時間存在一個連續21 d 的35 ℃以上的極端高溫、高光強照射的時間質 (圖1)。光照強度大, 蒸發量相對較大, 在砂型土壤中一些草莓品種如紅顏草莓葉片黃化程度較為嚴重 (圖2), 導致草莓繁苗系數和質量均較低;部分母苗還保持綠色, 但子苗葉片大部分均變黃,后期子苗葉片的邊緣開始枯死, 最終導致部分匍匐莖子苗逐漸枯死, 草莓匍匐莖苗繁殖系數與黑土相比差異明顯 (圖3)。在試驗中, 一些草莓品種也表現出了程度較輕的黃化現象, 屬于輕度黃化, 如皖香、寧玉和香野等草莓品種。上述草莓品種即使在極端高溫期間植株生長仍然相對較為旺盛, 部分草莓母株仍然能夠抽出新的匍匐莖苗, 表現出對葉片黃化較高的抗性。

2.2 草莓葉片黃化的模擬試驗

為了驗證紅顏草莓的葉片黃化是否與鐵元素和有機質有關, 在本研究中以紅顏草莓匍匐莖為材料進行探索草莓葉片黃化的可能原因。在夏季高溫期間, 將已經黃化的草莓植株連土塊裝進混合基質中。通過施用 “有機水溶肥” “螯合性鐵溶液”“有機水溶肥+螯合性鐵溶液” 3 種不同的處理方式, 黃化的紅顏草莓匍匐莖苗在經過一段時間的生長后, 施用有機水溶肥的草莓葉片黃化并沒有緩解, 種苗依舊保持黃化現象; 與之相反, 施用“螯合性鐵溶液” 和 “有機水溶肥+螯合性鐵溶液”的黃化草莓葉片在處理后20 ～25 d, 黃化的葉片逐漸變綠, 心葉也不斷長出, 其中以 “有機水溶肥+螯合性鐵溶液” 處理的黃化草莓恢復最好 (圖4),對照 (CK) 采用水進行處理的黃化葉片草莓植株基本保持原樣, 從而表現出了明顯的差異。上述試驗結果說明, 在夏季高溫高光強條件下, 鐵元素的吸收障礙可能是導致草莓葉片黃化的原因, 有機水溶肥具有促進螯合性鐵元素吸收的作用。

圖4 不同處理灌溉紅顏草莓子苗葉片黃化的差異比較

2.3 不同品種的草莓葉片黃化情況調查

在本研究中, 以我國主栽的11 種不同草莓品種為統計調查對象, 分別在黑土和砂質土壤上開展草莓種苗的繁育。在草莓種苗育成后, 分別對上述不同來源的匍匐莖子苗的植株高度、葉片數、葉片長度、葉片寬度、莖粗度、葉片顏色、炭疽病的發生率以及草莓種苗定植后一個月后的開花率、匍匐莖發生率等數據進行調查和統計分析 (表1 ～2)。研究結果顯示, 在黑土上開展不同品種的草莓種苗繁育, 基本上所有的品種都未出現草莓葉片黃化的現象, 而砂質土壤的不同草莓品種均出現不同程度的草莓葉片黃化現象 (圖5)。

表1 不同草莓品種的葉片黃化抗性水平

圖5 不同類型土壤中不同品種草莓葉片黃化的差異比較

在經過夏季的高溫少雨天氣后, 上述不同草莓品種的葉片黃化程度也存在著明顯的差異。從表1中可以看出, 大部分草莓品種表現出輕微和中度黃化的現象, 個別草莓品種如紅顏和白雪公主出現了嚴重黃化甚至是子苗大量死亡的現象, 其中白雪公主最為嚴重, 在夏季高溫條件下母株連同子苗一起逐漸枯死。紅顏草莓的葉片嚴重黃化的表現為整個葉片變黃, 葉緣開始枯死并逐漸死苗; 皖香、妙香7 號、章姬、甜查理、寧玉、香野、京藏香表現出一定程度輕微的黃化現象, 說明這些草莓品種的植株生長勢仍然較強; 中度黃化的草莓表現為葉脈和大于1/3 葉肉部分變黃, 這些品種主要包括天仙醉和皖欣, 繁苗率相對較低, 少量植株甚至枯死。

而其他農藝性狀如植株高度、葉片數、葉片長度、葉片寬度、莖粗度等在砂質土壤和黑土中培育的草莓匍匐莖子苗的差異并不明顯, 但是育苗系數卻降低非常多, 另一方面, 黑土培育出的草莓種苗也存在一些缺點, 由于在黑土中草莓長勢旺盛, 在夏季高溫下極容易發生炭疽病, 且在大部分草莓品種中, 炭疽病的發病比率都比砂質土壤中高, 差異極顯著, 該現象在感病紅顏草莓中表現較為明顯(表2)。但是, 砂質土壤中培育出的草莓子苗比較壯實, 病害相對較少, 而且定植一個月后草莓匍匐莖發生率、發生條數與黑土相比更少, 開花比率更高, 因此, 在砂質土壤中培育子苗的草莓質量更高, 尤其是當地的主栽草莓品種天仙醉的開花比率要比黑土中的天仙醉子苗在種植一個月后的開花率高40%以上。雖然草莓在砂質土壤育苗會產生子苗的葉片黃化和繁殖系數下降等不良特性, 但是繁育的子苗具有炭疽病發病率低、子苗的農藝性狀差別不大、定植一個月后子苗匍匐莖發生率和發生條數少以及現蕾比率高等優點, 因此, 在保證草莓育苗的繁殖系數的前提下, 砂質土壤育苗是草莓育苗較好的方法。

表2 草莓葉片黃化對草莓葉片特性、莖稈粗度、開花以及匍匐莖發生的影響

2.4 草莓種苗葉片黃化克服技術的應用

在當地主栽品種天仙醉草莓育苗中后期, 在夏季高溫期間草莓葉片黃化后, 按照上述方法分別施用 “有機水溶肥+螯合鐵” 溶液。試驗結果顯示,25 d 后大部分已經變黃的天仙醉種苗葉片從葉脈處已經基本恢復綠色, 葉肉細胞也逐漸恢復綠色(圖6), 說明 “有機水溶肥+螯合鐵” 確實能夠有效促進已經黃化葉片恢復綠色和防止葉片壞死, 具有重要的實踐推廣意義。

圖6 草莓育苗過程中葉片黃化克服前后的差異比較

3 討論

隨著安徽省農業生產結構的調整, 草莓在淮河以北地區的種植面積逐年增大。目前, 草莓的育苗方式主要以露地為主, 但是由于草莓是淺根系植物, 耐鹽堿能力相對較弱, 其生長發育受表土結構、質地及理化性質的影響很大[5]。而在皖北地區土壤普遍鹽堿性相對較大, 草莓根系最早感受逆境脅迫信號, 并產生相應的生理反應, 繼而影響地上部器官的生長, 最終導致葉片黃化。在本研究中, 通過試驗初步驗證了由于育苗后期的夏季高溫干旱和較高土壤的pH 值影響了草莓對鐵元素的吸收從而最終導致了草莓葉片的黃化現象, 而通過施用有機水溶肥和螯合性鐵溶液可以基本解決草莓葉片黃化的現象, 促使草莓健康生長。

在黑土和砂質土壤中開展我國主要草莓品種進行種苗繁育的過程中, 研究結果顯示, 在育苗前期兩種育苗方式的母苗長勢差異相對較小, 繁殖系數也差異不大。但是, 隨著溫度的升高, 在黑土上的草莓種苗繼續生長, 只不過長勢變弱, 而砂質土壤中的大部分草莓品種均出現了不同程度的黃化現象, 其中以紅顏和白雪公主最重, 當地的主栽品種天仙醉出現了中度黃化現象, 一些品種如甜查理、寧玉和京藏香等草莓品種葉片黃化程度相對較輕。另一方面在黑土上繁育的草莓種苗, 由于長勢相對較旺, 一些農藝性狀如植株高度、葉片數等確實比砂質土壤稍高, 但是砂質土壤繁育的草莓種苗炭疽病發生率較低且定植后開花率較高以及匍匐莖發生率和條數較少, 差異呈極顯著水平, 因此, 更符合農戶對于優質種苗的需求。上述研究說明, 砂質土壤繁育有助于降低定植后的死苗率、促進花芽分化和降低勞動強度, 因此, 砂質土壤繁育的種苗更具有現實意義。

綜上所述, 在后續的主栽品種天仙醉種苗繁育過程中, 砂質土壤育苗結合施用 “有機水溶肥+螯合性鐵” 繁育的草莓種苗, 具有較低的炭疽病、匍匐莖發生率和發生條數以及較高的花芽分化率,因此, 更適合繁育出高質量草莓種苗, 具有較強的推廣應用意義。