葡萄大小漿果發(fā)育前期細胞學(xué)、糖積累和庫強比較

王樂樂，劉春燕，陳鵬飛，李志慧，王靈哲，周龍*

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)特色果樹研究重點實驗室，新疆烏魯木齊 830052）

葡萄是多年生落葉果樹且品種繁多，生殖繁育系統(tǒng)較為復(fù)雜，品種間漿果形色各異，而果實大小是進行鮮食葡萄選育和衡量其經(jīng)濟價值的重要指標(biāo)之一。了解漿果大小形成機理對改善葡萄漿果品質(zhì)具有重要意義。細胞膨大和增殖是植物果實生長發(fā)育的基礎(chǔ)，決定細胞的體積和數(shù)目，從而影響植物果實大小[1]。葡萄在發(fā)育前期細胞分裂和生長與漿果最終大小密切相關(guān)，此階段是決定漿果大小的關(guān)鍵時期，而從轉(zhuǎn)色開始主要以積累內(nèi)含物質(zhì)為主[2]。前人通過對梨[3]和甜櫻桃[4]果實大小與細胞學(xué)方面的研究發(fā)現(xiàn)，細胞數(shù)量是導(dǎo)致果實大小差異的主導(dǎo)因子；而在菠蘿、海棠等果樹上的研究發(fā)現(xiàn)，除了細胞數(shù)量外，導(dǎo)致果實大小差異的主要因素還有細胞體積[5-7]。

糖是植物生命活動的基礎(chǔ)物質(zhì)，具有為果實細胞膨大提供滲透動力的生理功能[8]。研究表明，糖積累與果實大小存在密切關(guān)系。吳瑞霞等[9]研究發(fā)現(xiàn)，促進糖積累的同時可以提高‘翠冠’梨的果實質(zhì)量。在南豐蜜梧[10]和溫嶺高橙[11]果實大小的相關(guān)性分析中發(fā)現(xiàn)，果實大小與糖度呈負相關(guān)關(guān)系。而果實中糖積累主要受到蔗糖相關(guān)酶活性的調(diào)控[12]。漿果作為一個強大的代謝庫，在發(fā)育過程中需要從源組織獲得大量同化物，而獲得同化物的能力由庫強決定。葡萄是糖直接積累型果樹，漿果發(fā)育過程中主要以積累蔗糖、果糖和葡萄糖為主[13-14]，高濃度己糖在漿果果肉細胞中積累，能夠通過轉(zhuǎn)錄和翻譯直接或間接調(diào)控細胞的活性[15]，從而影響植物器官生長。目前，關(guān)于果實大小的研究在多種果樹上已有報道，葡萄領(lǐng)域多集中在激素水平的研究，而在細胞水平上的研究較少，影響漿果大小的因子相關(guān)性鮮有報道。

本研究以大果型‘戶太八號’和小果型‘赤霞珠’葡萄為試材，兩品種成熟時平均粒質(zhì)量分別為7.50～8.50 g和0.70～1.50 g，花期時間相近，且都為有核品種，但漿果質(zhì)量和體積差異較大。‘戶太八號’為‘奧林匹亞’的芽變，于1996年通過審定，口感風(fēng)味較好，可鮮食也可釀酒；‘赤霞珠’為國際釀酒葡萄品種。通過對決定漿果大小的關(guān)鍵階段即漿果發(fā)育前期細胞水平和生理活性的研究，探討與漿果大小形成相關(guān)的主要因子，從而為漿果大小影響機制的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2021年和2022年在烏魯木齊市頭屯河農(nóng)場新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)三坪基地（87.32°E、43.89°N）進行。供試材料為6年生‘戶太八號’和‘赤霞珠’品種。采用籬架栽培模式，水肥一體化滴灌管理方式，南北行向定植，株行距為1.0 m×3.5 m。

根據(jù)對葡萄漿果形態(tài)變化的觀測，漿果生長進入停滯期前的快速生長階段是決定漿果最終大小的關(guān)鍵階段，以此確定采樣時期。2021年采樣時期為花后10、20、30、40、50 d，測定漿果橫徑和縱徑；2022年除上述采樣時期外增加花后15 d采樣，之后漿果進入轉(zhuǎn)色期。選取長勢基本一致的健康樹體不同著生方向的果穗，在果穗上、中、下部位摘取果粒共100粒，所采樣品中30粒浸泡在FAA固定液中，30粒用于形態(tài)、果實庫活性和庫強測定，其余漿果樣品采后迅速分離果肉用液氮速凍，置于-80 ℃保存，用于漿果主要糖含量和相關(guān)酶活性指標(biāo)的測定。

1.2 試驗方法

1.2.1 漿果質(zhì)量、體積測定和果肉密度計算

用電子天平（0.0001 g）稱重得到粒質(zhì)量，排水法測漿果體積（V）。將10粒新鮮漿果對半切開去除種子，稱量果肉質(zhì)量W0，計算果肉密度ρ為：ρ=W0/V。每個指標(biāo)重復(fù)3次。

1.2.2 漿果細胞數(shù)目和體積的測定

參照王艷芳等[16]的方法制作果實石蠟切片，先將FAA中固定好的去除種子的漿果組織置于70%的乙醇溶液中過夜，然后在不同濃度乙醇溶液（依次為80%、90%、95%、100%、100%）中脫水2 h，再依次于體積比分別為2∶1、1∶1、1∶2的乙醇和二甲苯混合溶液中各靜置1 h，最后經(jīng)純二甲苯浸泡0.5 h（重復(fù)2次）進行透明。將透明的樣品浸入體積比為1∶1的二甲苯和石蠟混合溶液，于37 ℃恒溫箱中過夜，再轉(zhuǎn)入熔解的純石蠟中，每6 h換一次石蠟溶液，重復(fù)5次。接著進行包埋，蠟?zāi)毯蟪上瀴K，進行適當(dāng)修理后切成10 μm厚度的切片，將切片貼在載玻片上，使用番紅固綠染色后用中性樹膠封片，最后用尼康顯微成像系統(tǒng)鏡檢拍照，參考田嘉等[17]的方法計算漿果細胞數(shù)目和體積。

1.2.3 可溶性固形物和糖含量及相關(guān)酶活性的測定

利用糖度計（Atago PAL-1）測定不同發(fā)育時期漿果中可溶性固形物含量。稱取1.0 g新鮮果肉和果皮混合組織，加蒸餾水研磨成勻漿，沸水煮沸30 min提取漿果組織中的糖，冷卻后過濾，殘渣再次煮沸10 min后過濾，將濾液全部裝入100 mL容量瓶中定容，作為糖提取液備用。漿果中葡萄糖采用GOPOD氧化酶法測定，果糖含量采用間苯二酚法測定，蔗糖含量采用蒽酮比色法測定。總糖為果糖、葡萄糖和蔗糖三者的總和。

蔗糖合成酶（Sucrose synthase，SS）和蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase，SPS）的酶液提取和活性測定參照賀琰等[18]的方法，繪制出酶標(biāo)準(zhǔn)曲線分別為：y=0.0015x+0.0265，r2=0.9938；y=0.0012x-0.0021，r2=0.9903。

1.2.4 漿果庫活性和庫強計算

將新鮮漿果在60～70 ℃烘至恒重，3個生物學(xué)重復(fù)（每重復(fù)10粒果）。參照張樹軍[19]的方法計算庫活性和庫強。庫活性以果實相對生長率（Relative growth rate，RGR）表示，RGR=(lnw2-lnw1)/(t2-t1)，w2和w1分別是在時間t2和t1采樣時的平均果實干質(zhì)量（g）。

庫強以果實的絕對生長率（Absolute growth rate，AGR）表示，AGR=RGR·w，w為始、末期的干質(zhì)量w1和w2的平均數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2021年只檢測了漿果縱橫徑，其他指標(biāo)均為2022年測定所得。運用SPSS 26.0進行顯著性差異及相關(guān)性分析，用Excel繪制圖，Origin 2021繪制相關(guān)性熱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 大小果型葡萄果實質(zhì)量、體積和果肉密度變化

由表1發(fā)現(xiàn)，‘戶太八號’漿果在花后40～50 d縱橫徑無顯著差異，‘赤霞珠’縱徑在花后30～50 d無顯著差異，而橫徑在花后40～50d無顯著差異，說明兩品種分別在花后40 d和30 d進入緩慢生長期，花后50 d漿果開始轉(zhuǎn)色。花后10～20 d漿果表型變化較大，因此2022年增加在花后15 d的取樣。

表1 2021年‘戶太八號’和‘赤霞珠’葡萄品種的漿果生長變化Table 1 Changes of berries growth of grape varieties with 'Hutai No.8' and'Cabernet Sauvignon' in 2021 mm

‘戶太八號’和‘赤霞珠’葡萄品種在漿果快速生長階段隨著漿果生長期的延長，粒質(zhì)量和體積均呈顯著增長，但增加幅度在品種間有較大差異（圖1、2）。在花后15 d前，兩品種葡萄粒質(zhì)量和體積差異較小，之后變大；至花后50 d，‘戶太八號’和‘赤霞珠’的粒質(zhì)量分別為7.17、0.81 g，體積分別為7.0、0.8 mL，此時，‘戶太八號’的粒質(zhì)量和體積分別是‘赤霞珠’的8.85倍和8.75倍；且在花后15～50 d期間，‘戶太八號’漿果的生長速率為0.18，顯著大于‘赤霞珠’。兩品種粒質(zhì)量均在40 d和50 d時期無顯著差異，這階段漿果生長緩慢，進入生長停滯期。兩品種的漿果果肉密度（圖2）相近均呈較為平穩(wěn)的變化趨勢，僅在花后10 d有較大差異，表現(xiàn)為‘赤霞珠’的果肉密度大于‘戶太八號’。

圖1 ‘戶太八號’和‘赤霞珠’葡萄果實粒質(zhì)量變化Figure 1 Dynamic map of berry weight of 'Hutai No.8' and'Cabernet Sauvignon' varieties

圖2 ‘戶太八號’和‘赤霞珠’果實體積和果肉密度動態(tài)變化Figure 2 Dynamic changes of single fruit volume and flesh density of 'Hutai No.8' and 'Cabernet Sauvignon'

2.2 大小果型葡萄果實細胞數(shù)目和體積變化

對漿果細胞顯微結(jié)構(gòu)觀測（圖3）發(fā)現(xiàn)，不同品種隨著漿果發(fā)育，果肉細胞表現(xiàn)為持續(xù)膨大，但‘戶太八號’漿果細胞的橫截面積（CS）和縱截面積（LS）均大于‘赤霞珠’。兩品種漿果單位面積細胞數(shù)目和細胞體積在漿果發(fā)育各時期差異均顯著。在細胞數(shù)目方面，‘戶太八號’的細胞數(shù)目增長過程主要在花后10～30 d，隨后細胞數(shù)目逐漸平穩(wěn)；而‘赤霞珠’細胞數(shù)目在10～50 d變化不大（圖4）。從細胞體積變化來看，兩品種細胞膨大呈一致的上升趨勢，而花后10 d兩品種細胞體積基本相同，均為2×10-4mm3，之后各時期‘戶太八號’漿果細胞體積明顯大于‘赤霞珠’，在花后40 d和50 d時差異最大（圖4），推斷‘戶太八號’的細胞膨大能力大于‘赤霞珠’。細胞數(shù)目和體積也是決定庫大小的主要因素，兩品種之間細胞數(shù)目的差異大于細胞體積，說明‘戶太八號’和‘赤霞珠’在庫大小上差異的主要因子是細胞數(shù)目。

圖3 ‘戶太八號’和‘赤霞珠’果實發(fā)育進程中果肉細胞橫切面和縱切面Figure 3 Cross and longitudinal sections of pulp cells of 'Hutai No.8' and 'Cabernet Sauvignon' during berry development

圖4 ‘戶太八號’和‘赤霞珠’果實細胞數(shù)目和體積動態(tài)變化Figure 4 Dynamic changes of cell number and volume of 'Hutai No.8' and 'Cabernet Sauvignon' berries

2.3 大小果型葡萄果實中可溶性固形物含量

‘戶太八號’和‘赤霞珠’漿果中可溶性固形物含量均隨著漿果發(fā)育呈上升趨勢，在花后15～30 d‘赤霞珠’高于‘戶太八號’，而花后40 d和50 d‘戶太八號’高于‘赤霞珠’（圖5）。

圖5 ‘戶太八號’和‘赤霞珠’果實中可溶性固形物含量變化Figure 5 Changes of soluble solids content of 'Hutai No.8' and'Cabernet Sauvignon' berries

2.4 大小果型品種果實中主要糖組分的含量變化

由圖6看出，兩品種總糖含量變化趨勢在花后10～30 d存在差異，之后變化趨勢一致，僅在花后15 d時‘赤霞珠’漿果中總糖含量高于‘戶太八號’，其他各時期均為‘戶太八號’漿果中總糖含量高于‘赤霞珠’。兩品種果實葡萄糖含量的變化趨勢基本一致，從花后20 d開始上升，且隨著漿果發(fā)育‘戶太八號’漿果中葡萄糖含量高于‘赤霞珠’。圖6顯示，兩品種漿果中果糖含量均呈先降后增再降的趨勢，均在花后10 d果糖含量最高，分別是19.65、11.67 mg·g-1；除花后15 d外，其他各時期‘戶太八號’均高于‘赤霞珠’。漿果中蔗糖含量均在花后10～15 d階段增幅最大，20～40 d階段蔗糖含量變化比較平穩(wěn)，隨后又明顯上升，至花后50 d時分別為14.30、12.03 mg·g-1；花后15 d前表現(xiàn)為‘赤霞珠’漿果中蔗糖含量高于‘戶太八號’，之后‘戶太八號’漿果高于‘赤霞珠’。

圖6 ‘戶太八號’和‘赤霞珠’果實中主要糖組分的含量變化Figure 6 Changes of the main sugar components content of 'Hutai No.8' and 'Cabernet Sauvignon' berries

2.5 大小果型葡萄果實中蔗糖相關(guān)酶活性變化

由圖7可知，漿果中蔗糖合成酶（SS）活性隨發(fā)育期呈不同的波動趨勢，‘戶太八號’漿果在花后15～20 d有一個短期的SS活性下降，‘赤霞珠’漿果中SS活性整體變化較小。從花后30 d開始，‘戶太八號’漿果中SS活性均高于‘赤霞珠’，在花后50 d時兩品種漿果中SS活性差異最大，分別是188.22、113.54 U·g-1，此時‘戶太八號’漿果中SS活性是‘赤霞珠’的1.7倍。

圖7 ‘戶太八號’和‘赤霞珠’果實中蔗糖相關(guān)酶活性變化Figure 7 Changes of sucrose-related enzyme activities in 'Hutai No.8' and 'Cabernet Sauvignon' berries

‘戶太八號’和‘赤霞珠’漿果中蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性的變化趨勢在花后10～20 d存在明顯差異，之后均呈上升趨勢（圖7），且在此階段‘赤霞珠’漿果中SPS活性增幅大于‘戶太八號’漿果。但總體來看兩品種漿果中SPS活性都有一個明顯降低的時期，‘戶太八號’是花后15～20 d，‘赤霞珠’是花后10～15 d，其它各時期均上升。

2.6 大小果型葡萄果實庫活性和庫強變化

圖8表明，‘戶太八號’和‘赤霞珠’漿果的庫活性RGR（以相對生長率表示）相比，在花后15 d時差異最大，‘戶太八號’漿果的RGR是‘赤霞珠’漿果的4倍，其他各時期兩者差異不大。兩品種漿果的RGR分別在花后15 d和20 d開始隨著漿果發(fā)育逐漸下降。從漿果的庫強AGR（以絕對生長率表示）看（圖8），‘戶太八號’總體變化波動較大，而‘赤霞珠’各時期變化不明顯。兩品種漿果的AGR相比較，僅花后10 d時AGR大小基本相同，其他各時期‘戶太八號’漿果的AGR顯著大于‘赤霞珠’，差異最明顯的是在花后40 d時。由此說明，葡萄品種之間對果型大小差異影響較大的為AGR。

圖8 ‘戶太八號’和‘赤霞珠’果實的相對生長率和絕對生長率變化Figure 8 Changes of relative growth rate and absolute growth rate of 'Hutai No.8' and 'Cabernet Sauvignon' berries

2.7 漿果大小與細胞生長、庫強和糖積累指標(biāo)的相關(guān)性分析

由圖9可知，‘戶太八號’粒質(zhì)量（SFW）與SS活性、蔗糖含量（SC）、葡萄糖含量（GC）、可溶性固形物（SSC）、細胞數(shù)目（CN）、細胞體積（CV）和果肉密度（FD）、單果體積（SFV）極顯著正相關(guān)，與總糖含量（TSC）和AGR顯著正相關(guān)，與RGR極顯著負相關(guān)，而與果糖（FC）含量和SPS活性相關(guān)性不大。其中粒質(zhì)量與SFV、CN、CV和SSC的相關(guān)系數(shù)最高，分別為1.00、0.96、0.97和0.92。‘赤霞珠’粒質(zhì)量與SFV、SSC、CN和CV極顯著正相關(guān)，與蔗糖含量顯著正相關(guān)，與果糖含量和RGR極顯著負相關(guān)，而與果肉密度、葡萄糖含量、TSC、SS活性、SPS活性和AGR相關(guān)性不大。其中與細胞體積和RGR相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)分別為0.99和-0.88。

圖9 ‘戶太八號’和‘赤霞珠’漿果大小與細胞生長、庫活力和糖積累指標(biāo)的相關(guān)性分析Figure 9 Correlation analysis of berry size with cell growth, sink activity and sugar accumulation in 'Hutai No.8' and 'Cabernet Sauvignon'

關(guān)于糖含量和蔗糖代謝相關(guān)酶活性的相關(guān)性，‘戶太八號’中SS活性與葡萄糖、蔗糖含量呈極顯著正相關(guān)，與總糖含量顯著正相關(guān)，與果糖含量無顯著相關(guān)性，而SPS活性與糖含量指標(biāo)均無顯著相關(guān)性。‘赤霞珠’中糖含量與蔗糖代謝相關(guān)酶活性相關(guān)性都不高（圖9）。

‘戶太八號’的細胞數(shù)目與SS活性、蔗糖含量、SSC和細胞體積極顯著正相關(guān)，與AGR和葡萄糖含量顯著正相關(guān)；細胞體積與SS活性、總糖、蔗糖、SSC和葡萄糖含量極顯著正相關(guān)；細胞數(shù)目和細胞體積與RGR均極顯著負相關(guān)；細胞數(shù)目與SS活性、SSC和細胞體積相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)分別為0.84、0.82和0.90；細胞體積與SS活性和SSC相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)分別是0.85和0.95（圖9）。‘赤霞珠’的細胞數(shù)目只與AGR和SSC極顯著正相關(guān)，與細胞體積顯著正相關(guān)，而與果糖含量極顯著負相關(guān)，與總糖含量顯著負相關(guān)；細胞體積只與SSC極顯著正相關(guān)，與蔗糖顯著正相關(guān)，而與RGR極顯著負相關(guān)，與果糖顯著負相關(guān)（圖9）。

3 討論與結(jié)論

3.1 果型大小與細胞生長的關(guān)系

果實細胞的數(shù)目和體積是影響果實最終大小的關(guān)鍵因子，且不同品種間細胞數(shù)目和體積存在明顯差異。本研究相關(guān)分析結(jié)果表明，兩品種的漿果大小（粒質(zhì)量和體積）與果肉細胞數(shù)目和體積均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，由此可知，細胞數(shù)目和體積共同影響葡萄漿果大小，這與在菠蘿[6]和蘋果[7]上的研究結(jié)果一致，即細胞數(shù)目和體積共同決定果實大小。一般認為細胞數(shù)目是決定果實大小的基礎(chǔ)，而細胞體積是影響最終果實大小的關(guān)鍵。研究發(fā)現(xiàn)，‘戶太八號’的細胞數(shù)目和體積均大于‘赤霞珠’，且兩品種間的細胞數(shù)目比細胞體積差異更顯著，這與不同梨品種間和甜櫻桃品種間的研究結(jié)果一致，品種間果實大小的差異主要體現(xiàn)在細胞數(shù)目上[3-4]。這說明‘戶太八號’和‘赤霞珠’之間漿果大小差異主要因子是細胞數(shù)目。

3.2 果型大小與主要糖組分的關(guān)系

本研究中，在漿果發(fā)育前期‘戶太八號’漿果中總糖含量高于‘赤霞珠’，其中蔗糖含量相近，葡萄糖和果糖含量相差較大，為‘戶太八號’高于‘赤霞珠’。‘戶太八號’漿果大小與蔗糖和葡萄糖存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。‘赤霞珠’粒質(zhì)量與蔗糖含量呈顯著正相關(guān)，與果糖呈極顯著負相關(guān)。沈志軍等[20]對桃果實與主要糖含量關(guān)系的研究表明，桃果實大小與蔗糖含量顯著正相關(guān)，這與本研究結(jié)果一致。此外，謝鳴等[21]研究楊梅果實發(fā)育過程中的糖積累及其相關(guān)性的結(jié)果表明，楊梅果實大小與蔗糖、葡萄糖和果糖的積累呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。以上研究說明果實大小與主要糖含量密切相關(guān)。然而，在不同果樹和不同品種之間果實大小與各糖組分的相關(guān)關(guān)系存在差異，可見果實大小與糖積累的關(guān)系較為復(fù)雜，因品種本身果實發(fā)育特性不同，或果樹間生長條件不同，環(huán)境因子又能有效調(diào)控糖的運輸、代謝與積累[22]，這導(dǎo)致不同品種果實糖積累的各組分含量不同。關(guān)于糖能夠影響果實大小的研究發(fā)現(xiàn)，糖是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)物質(zhì)，可作為信號分子聯(lián)合激素信號和N信號等形成網(wǎng)絡(luò)，通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)控植物生長發(fā)育[23]，從而影響果實大小。

3.3 果型大小與庫活力和庫強的關(guān)系

果樹產(chǎn)量和果實品質(zhì)依賴其源庫互作關(guān)系，有研究認為，源庫關(guān)系對果實大小的影響大于對果實其他品質(zhì)的影響[24]。庫即消耗或容納光合同化物的器官，果實庫是源庫研究的主要器官，庫器官競爭光合同化物的能力用庫強表示[25]。本研究中，漿果發(fā)育前期‘戶太八號’和‘赤霞珠’間漿果的庫活性和庫強相比，品種間漿果庫強的差異顯著大于庫活性，且‘戶太八號’各時期的庫強一直大于‘赤霞珠’，這與李建國等[26]在大果型‘鵝蛋荔’和小果型‘淮荔’上的研究結(jié)果一致，‘鵝蛋荔’的庫強大于‘淮荔’。研究表明，庫強較大的果實生長速率較快且代謝旺盛，果實（庫器官）競爭同化物的能力強，則得到的光合同化物較多，從而表現(xiàn)為果實大小的差異[19]。因此，說明庫強大小影響品種間漿果大小，也表明漿果發(fā)育前期‘戶太八號’對光合同化物競爭能力比‘赤霞珠’強，漿果生長速率大于‘赤霞珠’，從而導(dǎo)致品種間最終漿果大小差異。

綜上所述，果實的生長發(fā)育是一個較為復(fù)雜的過程，影響最終果實大小的因素很多。本研究在對漿果發(fā)育前期的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，‘戶太八號’的漿果大小與庫強、糖合成酶活性、總糖含量、蔗糖含量、葡萄糖含量、可溶性固形物、細胞數(shù)目、細胞體積和果肉密度顯著正相關(guān)，與庫活性顯著負相關(guān)，與可溶性固形物、細胞數(shù)目和細胞體積的相關(guān)性最強。‘赤霞珠’的漿果大小與蔗糖含量、可溶性固形物、細胞數(shù)目和細胞體積顯著正相關(guān)，與庫活性和果糖含量顯著負相關(guān)，與細胞體積的相關(guān)性最強。可見上述因子可能直接或間接影響著漿果大小，且兩品種之間與漿果大小的相關(guān)因子存在顯著差異。同時發(fā)現(xiàn)，細胞生長、糖積累和庫強之間同樣存在顯著的相關(guān)關(guān)系，說明細胞水平與果實內(nèi)在品質(zhì)之間通過相互影響與相互作用，形成一個復(fù)雜的漿果大小調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，但其具體的調(diào)控機理還有待進一步研究。