海洋光學照亮水生藻類

編譯 莫莊非

海洋和湖泊中充滿了微小的藻類——它們是尺寸僅為1～200微米的單細胞生物，在每升水中的數量從幾十到幾百萬不等。當然，也存在各種類型的大體型海藻，它們也被稱為海草，海洋和湖泊常見其身影。馬尾藻、石莼、巨藻等大型藻類生活在海底或地表水中。微藻和大型藻類對當地生態系統都很重要，也影響世界各地的環境以及人類與海洋互動的方式。如今，衛星技術和不斷發展的海洋光學正迅速改變科學家測量藻類及其與環境相互作用的方式。

微藻顆粒的大小、形狀和類型各不相同。最常見的是藍藻細菌（也被稱為藍綠藻），還有硅藻、甲藻、綠藻和顆石藻（圖1），其中大多數都能在咸海水、沿海咸水水域和淡水湖泊中生活。了解它們的分布和濃度，非常有助于我們了解它們各自的生態功能以及響應環境變化的方式。

盡管微藻又稱浮游植物，肉眼不可見，但這些小型植物能進行光合作用，是食物鏈中碳的主要生產者——它們的貢獻約占地球初級生產總量的一半，另一半由陸地植被提供。因此，測量分析微藻顆粒對我們理解其在碳封存、漁業和生態學中的作用至關重要。

如果濃度足夠高，一些微藻會形成有害藻華（HAB），產生毒素或耗盡溶解氧。它們殺死魚類和其他動物，從而導致食物網改變和其他環境影響。HAB還會擾亂當地經濟。藍細菌的有害藻華反復出現于世界各地許多湖泊中，例如美國的伊利湖和奧基喬比湖。在墨西哥灣，2018年一場持久的短凱倫藻（一種有毒甲藻）導致佛羅里達州損失3.17億美元和2 900個工作崗位。這些影響不僅損害了海洋相關行業，例如商業捕撈和出租潛水作業，還間接影響到旅游業和房地產等產業，因為人們選擇遠離受藻華侵襲的地區。

在各種大型藻類中，大西洋的馬尾藻是關鍵角色，因為它給許多海洋動物提供重要的棲身之地。大西洋馬尾藻主要有兩種，流動馬尾藻和漂浮馬尾藻（圖1）。兩者都以無性繁殖方式生活在海洋表面，直到死亡并沉入海底。當馬尾藻大量積聚于沿海水域或海灘上時，情況就糟糕了。早期研究主要通過實地測量來研究其生態功能和生物量。最近，科學家利用空間技術繪制了馬尾藻生物量圖譜，這一進展是海洋光學解決新興科學課題需求的一個典型案例。

現場測量微藻

傳統上，微藻顆粒要在現場收集，然后在顯微鏡下進行分析，以表征其大小、形狀、形態和分類群種。現場采集技術歷經發展，現已擴展到流式細胞術：攝像機捕獲懸浮于流管內的微藻細胞的影像，分析人員或計算機程序對圖片進行分析。最近，DNA條形碼也被用于識別微藻類群及其生存環境。盡管這些技術相對準確，但它們依賴對樣品的接觸性處理。此外，光學儀器還可通過非接觸技術測量微藻顆粒。

海洋光學測量的歷史可以追溯到19世紀末和20世紀初研究者為了解海洋的顏色以及陽光如何穿透海洋而開展的最早期探索。光的穿透力，或者說水的透明度，通過塞奇盤（漆成四個象限、黑白兩色相間的圓鐵盤）確定——塞奇盤在水下剛好不可見的深度，即所謂的塞奇深度。不過這種手持式儀器雖然相對準確，但只能測量海水的一種特性。研究人員需要開發能精確測量其他光學特性的數字儀器以描述它們。

這些要求推動了海洋光學進步。海洋光學研究光如何與水及其成分相互作用，以及如何測量和解釋這種相互作用。它采用基于物理原理的輻射傳輸理論來描述海洋及其成分的光學特性，以及光如何與大氣氣體和顆粒（即氣溶膠）相互作用。海洋光學是物理學和海洋學的結合，于20世紀50年代至80年代之間作為一門跨學科科學誕生并發展。在那個階段，海洋光學的先驅者系統性地研究了自然光如何被海洋顆粒和溶解物質吸收、散射和發出熒光（圖2）。

圖2 陽光在被衛星捕獲之前，會與大氣、水、顆粒和水中溶解的物質相互作用。在遙感海洋水色的過程中，大氣的貢獻會被校正，從而產生光譜表面反射率，可用于表征海洋表面和海面下方的微藻和大型藻類

海洋光學的進步帶來了測量各種微藻顆粒的新方法。早期階段，微藻和非藻類顆粒的光學特性（吸收和散射）是在現場和實驗室里用發光管、過濾墊和其他儀器測量的。例如，葉綠素 a（光合作用的主要色素）和其他色素的濃度是用熒光計測定的，因為一旦微藻吸收某一波長的光，它們就可以發射更長波長的光。

如今，科學家能使用更復雜的儀器和方法來測量所有光學特性。其中一種方法是高效液相色譜法（HPLC）。不同類型的微藻具有不同色素成分，且每種色素都有其自己的吸收光譜。因此，總色素吸收光譜可被分解為單個色素吸收光譜，從中可以估計微藻的類型和大小。例如，作為一種淡水藍藻，銅綠微囊藻（造成大多數淡水有害藻華）通常會因其藻藍蛋白色素而被人類識別；藻藍蛋白導致銅綠微囊藻呈藍綠色，而咸水藍藻束毛藻的藻膽蛋白、藻紅蛋白和藻藍蛋白色素是我們識別它的依據。

或者，微藻反向散射與吸收的比值可以用作分離其他相似微藻的指標。該技術被用來區分有毒的短凱倫藻（造成墨西哥灣大多數有害赤潮）與硅藻，前者的反向散射率較低。更重要的是，衛星表面光譜反射數據已成為關鍵工具，因為反演算法可以確定吸收和散射光譜。

現場測量大型藻類

光學技術也用于測量大型藻類。對于大西洋馬尾藻，大多數現場和實驗室工作依賴肉眼觀察、用網采集樣品以及使用HPLC和其他技術。對馬尾藻的光學測量直到2010年代才開始。

由于馬尾藻在海洋表面形成單團塊（圖1a和圖1b）和多團塊墊，故要在現場測量其反射率。可以建立反射率與海洋表面馬尾藻生物量密度（單位面積重量）的關系。在將標記好的馬尾藻收集至大網中前，通過將其完整尺寸與參考樣方（見圖3a）進行比較來確定馬尾藻墊的面積。除去周圍水分后，對濕樣品做稱重。用烘箱干燥樣品后，對干樣品做稱重。大約80%的濕重僅來自水。

圖3 測量墨西哥灣的馬尾藻墊。（a）通過對收集的馬尾藻進行稱重并使用參考樣方（邊長為1米）測算確定生物量密度，以確定收集的馬尾藻尺寸。（b）使用指向馬尾藻墊的手持式光譜儀測量它的光譜反射率。測量結果差異主要源于被光譜儀視野捕捉到的馬尾藻數量（以千克每平方米為單位的生物量密度）。反射率和密度之間的關系可用于開發算法來校準和驗證基于空間的測量，這些測量僅提供反射率數據

使用帶有光纖探頭的光譜儀來測量馬尾藻墊的反射率，該光譜儀可收集樣方中反射的陽光。圖3b顯示了馬尾藻墊的幾個反射光譜示例。波長范圍40 0～70 0 n m的可見光在600～640 nm區間附近具有局部反射率最大值，這也是馬尾藻呈現黃色或棕色的原因。波長620 nm左右的局部最小值由葉綠素c的光吸收導致，670 nm左右的局部最小值由葉綠素a的光吸收導致。關于波長范圍700～900 nm的近紅外波長，其局部反射率最大值通常被稱為紅邊反射率——對于陸地和大型海洋植物來說都是典型情況。

除現場的反射率和生物量密度測量外，還要分析從樣方收集的馬尾藻樣品的色素成分以及碳、氮和磷等元素濃度。由于樣品組成是通過馬尾藻反射率測量的，也可通過衛星測量，故現場數據對于驗證衛星觀測結果至關重要。研究人員利用基于現場和實驗室測量的數據開發了應用于太空測量的算法，旨在估計馬尾藻生物量密度和其他特性。

借助新的海洋水色遙感技術，以及理論、儀器和算法進步，科學家不僅能測量和表征水下光場，還可從太空觀察全球海洋和湖泊。通過大氣校正過程，可用衛星探測到的信號來估計海洋表面光譜反射率。反射率包含有關微藻顆粒色素濃度、吸收、散射、熒光、類型和尺寸分布以及大型藻生物量密度和其他特性的信息。為獲得這些信息，研究人員依靠根據現場和實驗室測量開發的精密反演算法。整個過程取決于對海洋光譜反射率——或者說海洋水色——的解釋，因此也稱海洋水色遙感。（同樣的術語也適用于淡水湖。）

海洋水色遙感的歷史要追溯到許多先驅的開創性工作。回顧1978年，那時雨云7號衛星（Nimbus-7）的八臺儀器中包括了概念驗證型的海岸帶水色掃描儀。自那以后，被專門設計用于測量反射陽光的現代衛星傳感器具備了更多光譜帶、更好的信噪比和更精細的空間分辨率。最近的任務也允許更頻繁地重新訪問同一地區。來自衛星的表面反射率測量產出了前所未有的數據，不僅能研究海洋中的光穿透，還可通過反演算法研究微藻顆粒和大型藻墊的特性。

事實上，自1980年代以來，使用“海洋光學”和“海洋水色”等短語的出版物數量呈指數級增長。各個航天機構，包括美國宇航局（NASA）已經提供了顯示濃度、吸收、散射、類型、尺寸和其他變量的微藻顆粒的全球分布圖。學術界使用這些數據產品，不僅可以量化葉綠素a和初級生產，還能區分不同浮游植物功能群，監測有害生物，了解它們對不斷變化的海洋環境的生理反應。例如，美國聯邦政府和州機構已將定制算法應用于多傳感器海洋水色數據，以生成和分發海洋和湖泊的有害藻華公告。

從太空測量馬尾藻

目前海洋水色遙感不僅用于研究微藻，也是研究大型藻類的重要工具。在眾多大型藻類中，大西洋馬尾藻是特例，因為循環出現的大西洋馬尾藻帶（GASB）代表了一種新現象——對研究、環境、旅游業和經濟都有重大影響。

通過現場測量建立的馬尾藻反射率和生物量密度之間的關系可應用于衛星測量的每個有效圖像像素中的反射率，以從太空中繪制其生物量密度。在此過程中，大氣和其他擾動因素的影響被消除，輻射傳輸方程估計了這種消除會如何調節函數關系。云層覆蓋等因素經常導致圖像中的數據間隙。不過只要根據前后幾天圖像中的所有有效像素計算出馬尾藻生物量密度的平均值，即可填補特定時間段內給定位置的間隙。

2021年6月的馬尾藻密度分布圖如圖4所示：可以觀察到一條從非洲西部延伸至墨西哥灣的連續馬尾藻高密度帶，即GASB。該帶水域面積約為5×106平方公里，散布在周圍的馬尾藻墊如果聚集在一起，面積合計約6 000平方公里，估計濕生物量總量達1 800萬噸。

圖4 2021年6月的大西洋馬尾藻帶，面積約5×106 平方公里。據估計，馬尾藻本身的面積約6 000平方公里，總濕生物量為1 800萬噸。0.1%的面積密度對應3.3噸/平方公里的生物量密度

自2011年來，大西洋馬尾藻帶每年都出現，這是海洋光學和海洋水色遙感技術進步的結果。傳統上，馬尾藻在馬尾藻海（北大西洋的一個以大型藻類命名的無岸之“海”）中含量豐富，但衛星數據顯示，近年來熱帶大西洋中大型藻類的豐度高得多。研究人員正努力研究GASB，包括它如何形成，能否表明氣候變化導致的穩態轉換，如何影響當地生物和生態，如何改變碳循環，以及可否用于匯集碳至海底。

馬尾藻是海洋生物的重要棲息地，但沿海水域和海灘上過量的馬尾藻已造成巨大問題，因為死亡馬尾藻會沉入海底并使珊瑚和海草窒息。海灘上腐爛的馬尾藻會破壞海龜巢，吸引昆蟲，滋生和傳播細菌，導致人類呼吸道疾病。所有這些問題都對當地旅游業和經濟產生了不利影響，因此馬尾藻從重要棲息地變成了海灘公害。

對抗馬尾藻的負面影響需要更多研究工作以了解其生物學原理，預測其繁殖情況，開發新方法來減輕影響，將馬尾藻制成有用的產品，例如肥料。海洋光學和海洋水色遙感預計將繼續在上述各方面發揮重要作用。更好地了解馬尾藻生物量、生長速度和變化模式將為預測模型提供更準確數據，并通過人工智能應用提高監測和追蹤能力。

環顧全球，馬尾藻并非唯一可使用光學手段檢測、表征和量化的大型藻類。其他類型藻類，無論是漂浮于水面上的還是生長在淺水底部的，也有相關的光學研究。這些藻類包括黃海的石莼、東海的銅藻、加州的巨藻和全球近岸海洋的海草。科學家基于與大西洋馬尾藻研究相同的光學原理，在野外和太空研究多種大型藻類。隨著更多針對大型藻類的研究開展，它們在碳科學和其他地球科學領域中的作用將被更好的認知和量化。

大小衛星

經過一個世紀的發展，海洋光學繼續對科學技術產生深遠影響。水下能見度理論已經從依賴假說發展為可直接估計水體透明度。新型傳感器用于測量可變熒光。新型流式細胞儀也閃亮登場，能每秒分析數千個微藻細胞。種種技術進步讓科學家能對浮游植物生理學進行更準確評估；一些傳感器已被定制安裝于自主平臺上，例如全球海洋觀測網（ARGO）計劃用于收集海洋數據的海洋滑翔機和浮標。

這些傳感器能對光散射、吸收、熒光、衰減和反射率做直接和衍生測量，從而表征水下光環境并自動估計微藻和其他海洋成分。例如，伴隨著洋流，每個ARGO浮標每10天在水面和2 000米深度之間循環，通過其安裝的傳感器收集與深度相關的海洋特性信息。全球海洋分布有4 000多個ARGO浮標，因此此類生物光學數據將為繪制微藻和其他海洋特性的三維地圖、開發遙感算法和驗證遙感數據產品提供前所未見的支持。

這些進展還支持新的極軌衛星和地球同步衛星任務。任務所使用的探測器結合了光譜學與成像、偏振測量以及激光雷達等主動技術。計劃的工作包括NASA即將推出的浮游生物、氣溶膠、云、海洋生態系統（PACE）任務和目前正在開發中的地球同步濱海成像和監測輻射計（GLIMR），以及美國國家海洋和大氣管理局未來的對地靜止擴展觀測（GeoXO）衛星系統。

易于生產的新一代小型衛星星座，即立方衛星（CubeSats），具有十分重大的意義。它們能以幾米的空間分辨率測量陸地和沿海水域，幾乎每天都會在全球范圍內進行重訪。不過直到最近，這種能力才成為可能——傳統衛星無法兼具高空間和高時間分辨率，也就無法用于研究快速變化、細節精巧的微藻和大型藻類。事實上，由200多個立方衛星組成的PlanetScope星座已經大幅提升了追蹤海灘附近大型藻類的能力。

計算機人工智能在現場和實驗室測量以及光學遙感中的應用越來越多，通常擁有比傳統方法更強大的算法與數據產品。所有的進步將繼續增強我們在現場和太空中表征、量化以及理解微藻和大型藻類的能力。

資料來源PhysicsToday