海水脅迫對雜交水稻葉片特性及產量的影響

蔡樊 金文雨 何文麗 張玉燭 魏中偉

摘要：鹽脅迫是制約水稻生產的主要非生物脅迫因子之一，前人開展鹽脅迫對水稻影響的研究多選擇在苗期進行，或多選用NaCl單鹽進行鹽脅迫處理，在水稻全生育期用海水復合鹽進行脅迫的研究較少。光合物質生產是作物有機物質和產量形成的重要基礎，葉片是光合物質生產最關鍵的部位。為探索海水復合鹽脅迫對雜交水稻葉片特性及產量的影響，以湘兩優900、Y兩優957、晶兩優534和旌優007共4個雜交水稻品種為研究材料，用天然海水與淡水調配，設置0、0.3%、0.6%共3種鹽濃度，研究不同鹽濃度對雜交水稻葉片特性及產量的影響。差異性分析結果表明，海水脅迫下主莖綠葉數、單莖上3葉葉面積、葉面積指數、葉面積衰減率、光合勢、單株葉片質量、SPAD值及產量均降低，且隨鹽濃度的增加下降幅度增大。其中在0.6%鹽濃度處理下，以上指標均顯著下降，而在0.3%鹽濃度處理下，以上指標并不都顯著下降。相關性分析表明，水稻產量與主莖綠色葉片數、劍葉葉面積、倒2葉葉面積、葉面積指數、葉面積衰減率、光合勢和單株葉片質量呈極顯著正相關，與倒3葉葉面積、SPAD值呈顯著正相關。由結果可知，海水脅迫后，上述葉片相關指標的顯著下降，會導致產量顯著下降。

關鍵詞：雜交水稻；海水脅迫；葉片；產量

中圖分類號：S511.01文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）16-0076-06

收稿日期：2022-12-04

基金項目：海南省重大科技計劃（編號：ZDKJ202001）。

作者簡介：蔡 樊（1997—），男，湖北十堰人，碩士研究生，主要從事水稻抗逆栽培與生理研究。E-mail：1975486617@qq.com。

通信作者：魏中偉，碩士，助理研究員，主要從事水稻栽培研究。E-mail：wzw619@126.com。

水稻是我國乃至全世界重要的糧食作物，是日常生活中不可缺少的主食之一^［1］。鹽脅迫是制約水稻生產的主要非生物脅迫因子之一^［2-4］，在所有非生物脅迫中對產量造成的損失最大。目前，我國土壤鹽堿化嚴重，鹽堿地面積約占全國耕地面積的20%^［5］，土壤鹽堿化和養分虧缺已成為影響鹽堿地土壤質量和初級生產力的主要因素^［6］。鹽脅迫會影響水稻植株生長發育、推遲抽穗期^［7］，而耐鹽堿水稻抗鹽堿能力比普通水稻更具優勢，培育耐鹽堿水稻品種是應對全球人口日益增長的重要途徑之一^［8-9］。光合物質生產是水稻有機物質和產量形成的重要基礎，葉片是決定水稻光合物質積累的關鍵源部位^［10-12］。當前鹽脅迫對水稻影響的研究多選擇在苗期進行，鹽脅迫的處理多選用NaCl單鹽處理^［13-14］，而以海水復合鹽在全生育期脅迫的研究較少^［15］。因此，本研究用天然海水與淡水調配，研究不同鹽濃度對雜交水稻葉片特性及產量的影響，旨在為水稻耐鹽堿機理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗選用湘兩優900、旌優007、Y兩優957、晶兩優534共4個雜交水稻品種，所有品種均由湖南雜交水稻研究中心提供。

1.2 試驗設計

試驗于2021年12月至2022年5月在海南省三亞市崖州區崖城鎮大蛋村三亞市國家耐鹽堿水稻技術創新中心試驗基地（18°21′12″N，109°08′44″E）進行，試驗田土壤為冬季閑置水稻田，類型為沙壤土。試驗設置0（對照）、0.3%、0.6%共3種鹽濃度。不同處理間筑埂（40 cm）并用塑料薄膜包裹，以防串水串肥。每種鹽水濃度下4個品種隨機區組設計，3次重復，每小區28 m²，四周設置4行保護行。移栽后先使用淡水灌溉返青，在移栽后20 d開始用海水與淡水調配至各處理濃度的鹽水灌溉，每3 d排水1次并重新灌溉，雨天后也排水1次并重新灌溉。全生育期保持5 cm水層灌溉，收割前7 d斷水。

2021年12月16日播種，秧齡25 d后進行移栽，移栽密度為30 cm×15 cm，人工單本栽插，栽插后3 d內及時查漏補缺，確保插足基本苗。施肥量為純氮量210 kg/hm²，P₂O₅105 kg/hm²，K₂O 210 kg/hm²，氮肥用普通尿素，氮肥按基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=5 ∶2 ∶3施用。磷肥用鈣鎂磷肥，做基肥一次性施入。鉀肥用氯化鉀，50%用作基肥，50%在拔節期施入。病蟲草害防治按一般栽培措施統一進行。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 主莖綠色葉片數 于齊穗期各處理每個重復取生長一致的植株3株，統計主莖，以枯死不超過1/4即為綠色葉片^［16］。

1.3.2 葉面積、葉面積衰減率及光合勢 于齊穗期各處理每個重復取生長一致的植株3株，將劍葉、倒2葉、倒3葉分別取下，迅速測量最大長度和最寬寬度，按照“長×寬×0.75”的方法計算葉面積。于分蘗期、齊穗期各處理每個重復取生長一致的植株3株，將葉片全部取下，隨機選取其中5張葉，迅速測量最大長度和最寬寬度，按照“長×寬×0.75”的方法計算葉面積，并計算葉面積指數^［17］、葉面積衰減率、光合勢。

葉面積衰減率（LAI/d）=（LAI₂-LAI₁）/（t₂-t₁），式中，LAI₁和LAI₂分別為分蘗期、齊穗期2次測定的葉面積指數，t₁和t₂分別為分蘗期、齊穗期2次測定的時間^［18］。

光合勢（萬m²·d/hm²）=1/2（S₁+S₂）×（t₂-t₁），式中S₁和S₂分別為分蘗期、齊穗期2次測定的葉面積，t₁和t₂分別為分蘗期、齊穗期2次測定的時間^［19］。

1.3.3 葉片干質量 于分蘗期、齊穗期各處理每個重復取生長一致的植株4株，分別將葉片全部取下，于105 ℃烘箱中殺青30 min，在80 ℃烘箱中烘干至恒質量，冷卻后稱質量。

1.3.4 SPAD值 于齊穗期使用便攜式葉綠素SPAD-502 PLUS測定。各處理每個重復選生長一致的植株5株，在劍葉距葉尖1/3～1/2處測量SPAD值，取平均值作為該處理的 SPAD 值。

1.3.5 產量 于成熟期在每個小區選取200穴，單打單收，揚凈后分別稱質量，再折算單產^［20］。

1.4 數據處理與統計分析

運用IBM SPSS Statistics軟件進行方差分析和相關性分析，運用SigmaPlot軟件進行作圖分析。

2 結果與分析

2.1 海水脅迫對水稻主莖綠色葉片數的影響

隨著海水脅迫濃度的提高，4個水稻品種的主莖綠色葉片數總體呈下降趨勢（圖1），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。0.3%鹽處理下，與對照相比，旌優007主莖綠色葉片數顯著下降，下降率為46.62%，而其他3個品種與對照差異不顯著。0.6%鹽處理下，與對照相比，4個品種主莖綠色葉片數均顯著下降，晶兩優534下降率最低，為30.73%，Y兩優957下降率最高，已經沒有綠色葉片，湘兩優900和旌優007下降率分別為62.50%、86.71%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個品種的綠色葉片數均顯著下降，湘兩優900、旌優007、Y兩優957、晶兩優534下降率分別為57.14%、75.11%、100.00%、35.75%。

2.2 海水脅迫對水稻上3葉葉面積的影響

隨著海水脅迫濃度的提高，4個水稻品種的劍葉、倒2葉及倒3葉的葉面積總體呈下降趨勢（圖2），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。圖2-A中，0.3%鹽處理下，與對照相比，湘兩優900、旌優007劍葉葉面積顯著下降，下降率分別為26.89%、18.70%，而Y兩優957、晶兩優534與對照差異不顯著。0.6%鹽處理下，與對照相比，4個品種劍葉葉面積均顯著下降，下降率分別為62.85%、64.81%、66.36%、38.51%，此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個品種的劍葉葉面積均顯著下降，下降率分別為53.29%、56.72%、61.94%、28.87%。

圖2-B中，0.3%鹽處理下，與對照相比，旌優007倒2葉葉面積顯著下降，下降率為33.92%，而其他3個品種與對照差異不顯著。0.6%鹽處理下，與對照相比，4個品種倒2葉葉面積均顯著下降，下降率分別為62.78%、72.45%、72.40%、26.96%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個品種的倒2葉葉面積均顯著下降，下降率分別為58.50%、58.31%、66.84%、23.98%。

圖2-C中，0.3%鹽處理下，與對照相比，旌優007倒3葉葉面積顯著下降，下降率為64.25%，而其他3個品種與對照相比差異不顯著。0.6%鹽處理下，與對照相比，4個品種倒3葉葉面積均顯著下降，下降率分別為68.62%、100.00%、100.00%、33.63%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個品種的倒3葉葉面積均顯著下降，下降率分別為64.37%、100.00%、100.00%、27.76%。

2.3 海水脅迫對水稻葉面積指數、葉面積衰減率的影響

隨著海水脅迫濃度的提高，4個水稻品種的葉面積指數總體呈下降趨勢（圖3），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。0.3%鹽處理下，與對照相比，4個品種葉面積指數均顯著下降，下降率分別為14.22%、28.84%、35.08%、10.91%。0.6%鹽處理下，與對照相比，4個品種葉面積指數均顯著下降，下降率分別為31.35%、46.44%、46.06%、48.24%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個品種的葉面積指數均顯著下降，下降率分別為19.97%、24.74%、16.92%、41.90%。

隨著海水脅迫濃度的提高，4個水稻品種的葉面積衰減率總體呈下降趨勢（圖4），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。0.3%鹽處理下，與對照相比，4個品種葉面積衰減率均顯著下降，下降率分別為15.1%、31.41%、38.66%、11.99%。0.6%鹽處理下，與對照相比，4個品種葉面積衰減率均顯著下降，下降率分別為35.11%、52.30%、51.96%、53.25%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個品種的葉面積衰減率均顯著下降，下降率分別為23.56%、30.46%、21.68%、46.87%。

2.4 海水脅迫對水稻葉片干質量的影響

隨著海水脅迫濃度的提高，4個水稻品種的單株葉片干質量總體呈下降趨勢（圖5），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。0.3%鹽處理下，與對照相比，湘兩優900差異不顯著，而其他3個品種單株葉片干質量均顯著下降，下降率分別為23.85%、23.69%、10.31%。0.6%鹽處理下，與對照相比，4個品種單株葉片干質量均顯著下降，下降率分別為16.95%、25.65%、27.96%、28.39%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，湘兩優900、晶兩優534的單株葉片干質量均顯著下降，下降率分別為17.00%、20.17%，而旌優007、Y兩優957差異不顯著。

2.5 海水脅迫對水稻葉片SPAD值的影響

隨著海水脅迫濃度的提高，4個水稻品種的SPAD值總體呈下降趨勢（圖6），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。0.3%鹽處理下，與對照相比，Y兩優957差異不顯著，而其他3個品種的SPAD值均顯著下降，下降率分別為3.30%、5.59%、5.93%。0.6%鹽處理下，與對照相比，Y兩優957差異不顯著，而其他3個品種的SPAD值均顯著下降，下降率分別為5.65%、6.06%、10.36%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，晶兩優534的SPAD值顯著下降，下降率為4.71%，而其他3個品種差異不顯著。

2.6 海水脅迫對水稻葉片光合勢的影響

隨著海水脅迫濃度的提高，4個水稻品種的光合勢總體呈下降趨勢（圖7），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。0.3%鹽處理下，與對照相比，4個品種的光合勢均顯著下降，下降率分別為13.54%、26.80%、32.24%、10.08%。0.6%鹽處理下，與對照相比，4個品種的光合勢均顯著下降，下降率分別為28.49%、41.79%、41.39%、44.36%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個品種的光合勢均顯著下降，下降率分別為17.29%、40.49%、13.50%、38.12%。

2.7 海水脅迫對水稻產量的影響

與對照相比，海水脅迫下4個水稻品種產量均顯著降低，且隨鹽濃度增加，水稻產量下降幅度逐漸增大（表1）。0.3%鹽處理下，與對照相比，4個品種的產量下降率分別為18.67%、27.63%、22.89%、24.26%。0.6%鹽處理下，與對照相比，4個品種的產量下降率分別為69.98%、71.36%、67.38%、68.37%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個品種的產量下降率分別為63.09%、60.42%、57.70%、58.24%。在相同鹽脅迫下，各水稻品種產量均無顯著性差異。

2.8 水稻葉片性狀與產量的相關性分析

對水稻葉片相關指標與產量進行相關性分析（表2），水稻綠葉數、劍葉葉面積、倒2葉葉面積、葉面積指數、單株葉片質量、葉面積衰減率、光合勢與產量均呈極顯著正相關；倒3葉葉面積、SPAD值與產量呈顯著正相關。

3 討論與結論

土壤鹽分積累對作物的影響是多重的，土壤鹽度的增加會降低土壤有機質的含量，進而降低作物產量，破壞生態平衡^［21-22］。鹽分積累會導致脫落酸的增加，并且造成土壤板結，對水稻產生各種副作用甚至是毒害^［23］。如果不采取措施及時遏制，鹽地土壤上的作物便會受到嚴重影響，輕則萎蔫，重則死亡，直接導致作物減產，造成土地資源和農業經濟的損失。

源是籽粒發育的物質基礎，如綠色的莖、葉、鞘等，其中，葉是主要的源^［24-25］。作物源的生長發育決定作物的光合能力，增源是決定光合產物的生成、影響庫的容量、實現高產的關鍵環節^［26-28］。水稻葉片是光合作用的主要場所，也是主要的源部位，光合物質的生產是水稻產量的主要來源^［29-30］。綠色葉片在水稻進行光合作用時至關重要，綠色葉片的凈光合量在90%以上，而其他部位的凈光合量不足全株的5%^［31-32］。葉面積指數是水稻群體結構的重要量化指標，與源作用的大小息息相關，源的大小又與作物的產量聯系緊密^［33-35］。本研究中，隨著鹽濃度的增加，葉面積指數顯著下降，且葉面積指數與產量呈極顯著正相關，表明鹽脅迫是通過影響葉面積指數從而造成產量下降的直接原因，與前人的研究結果^［36-37］一致。在0.3%和0.6% 2種濃度鹽脅迫下，湘兩優900葉面積指數的下降率及葉面積衰減率的下降率在4個品種中均最低，分析其原因，可能是湘兩優900對鹽脅迫的抗性最高，這一點在產量下降率中也有體現，產量下降率分別為18.67%、69.98%。

水稻上3張葉是高效葉片，在水稻的光合物質積累中發揮重要作用^［38］，水稻葉面積受葉長和葉寬影響，通過提高水稻上3葉葉面積，是提高葉片光合效率的直接因素^［39］。進一步分析葉面積中的高效葉片，本研究中，4個品種水稻經鹽脅迫處理后，上3葉葉面積顯著下降，劍葉葉面積、倒2葉葉面積與產量呈極顯著正相關，倒3葉葉面積與產量呈顯著正相關，表明鹽脅迫是通過影響上3葉，尤其是劍葉和倒2葉的葉面積從而造成產量極顯著下降。

葉綠素是植物進行光合作用吸收光能的色素之一，水稻葉片的SPAD值與其葉綠素含量呈正比^{［17，40］}，鹽堿脅迫引起的滲透脅迫不僅影響葉綠素的合成，同時也加速已合成葉綠素的降解。鹽堿脅迫引起的高pH值，破壞了離子穩態，使與葉綠素合成有關的離子如Fe²⁺、Mg²⁺、Cu²⁺等沉淀，進而打破了葉綠素合成與分解的動態平衡，導致葉綠素含量降低^［41-42］。本研究中，在不同鹽處理下，SPAD值總是低于對照，這與邵璽文等的研究結果^［43］一致。本研究中SPAD值與產量呈顯著性正相關，表明鹽脅迫不僅能夠通過影響源的大小（葉面積指數），還可以通過影響源的質量（葉片SPAD值），從而造成產量顯著下降。

光合勢體現水稻群體的光能利用效率，也是反映干物質積累量的重要指標^［44-45］，而水稻產量形成與干物質積累量密切相關^［46］。本研究中，不同濃度鹽脅迫下，光合勢均顯著降低，光合勢與產量極顯著相關，與朱明霞的研究結果^［47］一致。因此，較大的光合勢是物質積累與產量形成的關鍵。

本研究對4個雜交水稻的葉片特性進行了研究，鹽脅迫顯著降低了水稻葉片特性指標數值及產量，且葉片特性指標數值與產量顯著相關，表明鹽脅迫生長條件下葉片是決定水稻產量的重要指標。因此要保護葉片功能，從而保證源的光合產物生成，促進壯籽結實，增加產量。在水稻耐鹽品種選育上，除了關注產量、抗病性等主要指標外，建議把主莖綠色葉片數、上3葉葉面積、SPAD值等形態生理參數作為鑒定耐鹽性的重要指標。在水稻耐鹽栽培上，前期通過旋耕洗田排鹽，施用土壤改良劑改良土壤，淺水層灌溉壓鹽、培育壯秧，合理密植等方式，達到提高苗期成活率、增加主莖綠色葉片數及群體葉面積的調控策略；中后期則可以通過淺水層灌溉壓鹽，葉面噴施調控劑等方式，減輕葉片鹽害損傷及延遲葉片衰老，維持葉片功能期的調控策略，形成鹽地強源延衰耐鹽高產栽培技術，充分發揮葉片源的作用，實現鹽地高產。

參考文獻：

［1］唐樹鵬，劉 洋，簡超群，等. 干濕交替灌溉對水稻產量、水氮利用效率和稻米品質影響的研究進展［J］. 華中農業大學學報，2022，41（4）：184-192.

［2］王 洋，張 瑞，劉永昊，等. 水稻對鹽脅迫的響應及耐鹽機理研究進展［J］. 中國水稻科學，2022，36（2）：105-117.

［3］吳孚桂，劉慧芳，聶佳俊，等. 水稻幼穗響應鹽脅迫的轉錄組分析［J］. 熱帶作物學報，2021，42（5）：1274-1281.

［4］孟淑君，張雪海，王琪月，等. 水稻根系鹽脅迫響應miRNA和tRF的鑒定［J］. 中國農業科學，2020，53（4）：669-682.

［5］朱家騮.鹽堿地水稻甬優1540施肥技術試驗［J］. 浙江農業科學，2020，61（11）：2228-2229.

［6］Cui Q，Xia J B，Yang H J，et al. Biochar and effective microorganisms promote Sesbania cannabina growth and soil quality in the coastal saline-alkali soil of the Yellow River Delta，China［J］. Science of the Total Environment，2021，756：143801.

［7］韓 笑，馬文東，王桂玲，等. 水稻耐鹽堿生理與遺傳機制研究進展［J］. 黑龍江農業科學，2022（8）：62-67.

［8］曲夢宇，許惠濱，陳 靜，等. 水稻耐鹽分子機制與分子改良［J］. 植物遺傳資源學報，2022，23（3）：644-653.

［9］孫平勇，張武漢，舒 服，等. 水稻資源芽期和苗期耐鹽堿性綜合評價及耐鹽基因分析［J］. 生物工程學報，2022，38（1）：252-263.

［10］歐陽杰，王楚桃，何光華，等. 水稻灌漿中后期功能葉中葉綠素含量及其變化趨勢與谷物產量關系研究［J］. 西南農業學報，2012，25（4）：1201-1204.

［11］余若云，楊偉波，朱 里，等. 椰林自然遮陰對間作節水抗旱稻光合特性及產量的影響［J］. 江蘇農業科學，2022，50（22）：87-92.

［12］李靜怡，王 忍，孟祥杰，等. 免耕半固態直播對水稻劍葉生理特性的影響［J］. 華北農學報，2021，36（5）：87-98.

［13］潘世駒，李紅宇，姜玉偉，等. 寒地水稻幼苗期耐鹽資源篩選［J］. 南方農業學報，2015，46（10）：1775-1779.

［14］彭江濤，候新坡，蘭 濤，等. 水稻苗期耐鹽性基因SST分子標記的篩選與應用［J］. 福建農林大學學報（自然科學版），2017，46（2）：166-171.

［15］孫現軍，姜奇彥，胡 正，等. 水稻資源全生育期耐鹽性鑒定篩選［J］. 作物學報，2019，45（11）：1656-1663.

［16］杜逸凡，方希林，曾紅麗，等. 外源多效唑、ABA、2，4-D和NAA對水稻秧苗生長特性的影響［J］. 分子植物育種，2020，18（8）：2687-2694.

［17］石愛龍，祝海竣，唐 舟，等. 氮肥與密度對水稻光合特性和產量的影響［J］. 雜交水稻，2022，37（2）：109-117.

［18］張洪程，吳桂成，李德劍，等. 雜交粳稻13.5 t/hm²超高產群體動態特征及形成機制的探討［J］. 作物學報，2010，36（9）：1547-1558.

［19］龍文飛，傅志強，鐘 娟，等. 節水灌溉條件下氮密互作對雙季晚稻豐源優299物質生產特性的影響［J］. 華北農學報，2017，32（2）：185-193.

［20］魏中偉，馬國輝. 超高產雜交水稻超優1000的生物學特性及抗倒性研究［J］. 雜交水稻，2015，30（1）：58-63.

［21］Velmurugan A，Swarnam T P，Ambast S K，et al. Managing waterlogging and soil salinity with a permanent raised bed and furrow system in coastal lowlands of humid tropics［J］. Agricultural Water Management，2016，168：56-67.

［22］ Machado R M A，Serralheiro R P.Soil salinity：effect on vegetable crop growth.Management practices to prevent and mitigate soil salinization［J］. Horticulturae，2017，3（2）：30.

［23］Ehab E A.Seed priming to alleviate salinity stress in germinating seeds［J］. Journal of Plant Physiology，2016，192：38-46.

［24］霍中洋，葉全寶，李 華，等. 水稻源庫關系研究進展［J］. 中國農學通報，2002，18（6）：72-77，148.

［25］高 芳，劉兆新，趙繼浩，等. 北方主栽花生品種的源庫特征及其分類［J］. 作物學報，2021，47（9）：1712-1723.

［26］Wang J D，Zhu G P，Dong Y，et al. Potassium starvation affects biomass partitioning and sink-source responses in three sweet potato genotypes with contrasting potassium-use efficiency［J］. Crop and Pasture Science，2018，69（5）：506-514.

［27］梁清干，陳艷麗，劉永華，等. 磷素對甘薯生長前期源庫關系建立和平衡的影響［J］. 熱帶作物學報，2021，42（10）：2915-2923.

［28］姜文洙，吳 濤，唐曹甲子，等. 高產粳稻品種源庫特征及評價體系的研究［J］. 東北農業科學，2019，44（5）：1-4，37.

［29］Hu Q，Jiang W Q，Qiu S，et al. Effect of wide-narrow row arrangement in mechanical pot-seedling transplanting and plant density on yield formation and grain quality of japonica rice［J］. Journal of Integrative Agriculture，2020，19（5）：1197-1214.

［30］石晶明，袁 沭，居為民. 基于LAI-2200冠層分析儀的水稻葉面積指數測定條件［J］. 江蘇農業科學，2022，50（10）：208-216.

［31］周玉萍，楊從黨，袁平榮，等. 生長期剪去上部三片功能葉對產量形成的影響研究［J］. 江西農業大學學報，2002，24（6）：762-764.

［32］陳婷婷，符衛蒙，余 景，等. 彩色稻葉片光合特征及其與抗氧化酶活性、花青素含量的關系［J］. 中國農業科學，2022，55（3）：467-478.

［33］李 睿，董立強，商文奇，等. 水稻苗期不同噴淋間隔處理對其生長發育及產量的影響［J］. 作物雜志，2022，38（5）：249-254.

［34］羅 亢，曾勇軍，胡啟星，等. 不同時期弱光脅迫對晚稻不同耐弱光品種源庫特征及葉片保護酶活性的影響［J］. 中國水稻科學，2018，32（6）：581-590.

［35］曾賢恩，魏中偉，馬國輝.施氮量對超級雜交稻粒葉比及產量的影響［J］. 作物研究. 2017，31（4）：377-383.

［36］肖丹丹.不同濃度鹽水灌溉對水稻產量、葉片生理特性及品質的影響［D］. 揚州：揚州大學，2020：10-21.

［37］趙 鵬，孫書洪，薛 鑄.鹽分脅迫對水稻生長性狀影響研究［J］. 灌溉排水學報，2020，39（增刊1）：31-34，39.

［38］秦 儉，楊志遠，孫永健，等. 氮素穗肥運籌對兩個雜交中秈稻葉片形態、光合生產及產量的影響［J］. 中國水稻科學，2017，31（4）：391-399.

［39］王 盛，葉涵斐，李三峰，等. 水稻劍葉形態QTL定位及候選基因分析［J］. 中國科學：生命科學，2021，51（5）：567-578.

［40］陳秋玉，黃影華，張華杰，等. 不同生育期水稻葉片SPAD值與氮素指標相關關系［J］. 湖北農業科學，2020，59（17）：19-24，27.

［41］高立楊，賈旭梅，朱祖雷，等. 鹽堿復合脅迫下2種長富2號蘋果砧穗組合的光合及生理特性［J］. 干旱地區農業研究，2020，38（2）：177-184.

［42］路旭平，李芳蘭，石亞飛，等. 不同水稻品種幼苗響應堿脅迫的生理差異及脅迫等級構建［J］. 生態環境學報，2021，30（8）：1757-1768.

［43］邵璽文，張瑞珍，童淑媛，等. 松嫩平原鹽堿土對水稻葉綠素含量的影響［J］. 中國水稻科學，2005，19（6）：570-572.

［44］李紹平，邢志鵬，田晉鈺，等. 機械旱直播方式對水稻產量和光合物質生產特征的影響［J］. 農業工程學報，2022，38（7）：1-9.

［45］王 琦，許艷麗，閆 鵬，等. 聚天門冬氨酸和殼聚糖復配劑對東北春谷光合生產特征及產量的調控效應［J］. 作物學報，2022，48（11）：2840-2852.

［46］王坤庭，陶 鈺，邢志鵬，等. 穗肥施氮量和結實期遮光對水稻產量和干物質積累特征的影響［J］. 江蘇農業科學，2022，50（8）：105-110.

［47］朱明霞. 鹽堿脅迫對不同葉齡水稻光合物質生產特性及產量的影響［D］. 長春：吉林農業大學，2016：11-21.