水稻航天誘變后代產量與品質的差異研究

孫宇航，司勇林，張振宇，黨姝

摘? 要：綜述了航天誘變對水稻產量及品質的影響，從基因突變、遺傳背景等方面分析了水稻航天誘變后代產量及品質差異的原因，提出提高水稻航天誘變后代產量及品質的策略，并對水稻航天誘變后代產量與品質差異的綜合研究進行了匯總，對水稻航天誘變后代產量與品質差異研究的相關方面提出了展望，為水稻航天誘變后代品種的選育與改良提供依據。

關鍵詞：水稻；航天誘變；產量；品質

中圖分類號：S511.03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? 文章編號：1673-6737（2023）05-0055-05

Difference of Yield and Quality of Rice Progeny Induced by Space Flight

SUN Yu-hang ， SI Yong-lin ， ZHANG Zhen-yu* ， DANG Shu*

（College of Agronomy， Jilin University of Agricultural Science and Technology， Jilin Jilin 132101， China）

Abstract： The effects of spaceflight mutagenesis on yield and quality of rice were reviewed. The causes of yield and quality differences of rice spaceflight mutagenesis progeny were analyzed from the aspects of gene mutation and genetic background， etc. Strategies to improve yield and quality of rice spaceflight mutagenesis progeny were proposed， and comprehensive studies on yield and quality differences of rice spaceflight mutagenesis progeny were summarized. The prospects for the yield and quality differences of rice space-induced progeny were put forward， which provided the basis for breeding and improvement of rice space-induced progeny.

Key words： Rice; Space mutagenesis; Yield; Quality

水稻產量和品質一直是農業科研的重點研究對象，而傳統育種方法在提高水稻產量和品質方面存在一定的局限性。航天誘變（又稱空間誘變）是作物育種與改良的新途徑，作為一種新興的技術，已經被廣泛應用于水稻的性狀改良之中。本文將對水稻航天誘變后代產量與品質差異的研究進行探究，從而為提高我國水稻產量和品質、改善我國水稻種質資源提供依據。

1? 水稻航天誘變后代產量差異研究

1.1? 航天誘變對水稻產量的影響

航天誘變可以產生有益的變異體，從而提高水稻的產量。通過航天誘變，可以誘發水稻的有益基因突變，如增加光合作用效率、提高抗逆性、增加產量相關性狀等。這些突變體具有更高的光合效率，能夠更好地利用光能進行光合作用，從而提高水稻的生長速度和產量。此外，航天誘變還可以誘發水稻的抗逆性突變，使其能夠更好地適應環境的變化和抵抗病蟲害的侵襲，從而減少產量損失。同時，航天誘變可以影響穗數、穗粒數、粒重以及結實率等[1]，從而進一步提高水稻的產量。

1.2? 水稻航天誘變后代產量差異的原因分析

（1） 基因突變的隨機性：航天誘變是一種利用太空環境中的輻射和微重力等因素誘發植物基因突變的方法。基因突變的發生是隨機的，因此航天誘變后代中的基因突變類型和數量都是隨機的，包括有益的突變和無益的突變。這些突變可能對產量產生正面或負面的影響，從而導致產量差異的出現[2]。

（2） 突變基因的功能變化：航天誘變導致水稻基因的功能發生變化，部分突變會使基因的功能增強。歐陽樂軍等人[3]通過返回式衛星搭載秈型水稻純系材料，其SP2代變異類型很豐富，有特大穗、特大粒等常規誘變中難以實現的突變體。出現此類突變導致基因功能增強，從而促進產量的增加。然而，也有可能出現突變導致基因功能喪失或異常，從而影響產量的形成。

（3） 遺傳背景的影響：航天誘變后代的產量差異還可能受到遺傳背景的影響。水稻的產量性狀是由多個基因共同調控的，而航天誘變只是對其中一部分基因進行了突變。因此，突變后的基因與其他基因的相互作用可能會影響產量的表現。不同的遺傳背景可能對突變基因的表達和功能產生不同的影響，從而導致產量差異的出現。

（4） 篩選和選擇的影響：需要對航天誘變后的突變體進行篩選和選擇，才能獲得具有良好性狀的變異體進行后續的育種工作。篩選和選擇的過程會對產量形成影響，這在龐愛軍等人[4]對湖南省水稻輻射與航天誘變育種研究綜述及展望中有所體現。如果篩選和選擇的標準不準確或不全面，可能會導致產量差異的出現。因此，篩選和選擇的方法、標準對于產量差異的解釋也是重要的。

上述因素共同作用，導致了航天誘變后代產量的差異。為了更好地利用航天誘變進行水稻育種，需要進一步研究和分析這些差異的原因，以便更好地選擇和利用有益的突變體進行后續的育種工作。

1.3? 提高水稻航天誘變后代產量的策略

（1） 篩選和選擇優良突變體：在航天誘變后的種群中，通過對產量相關性狀的篩選和選擇，選出具有較高產量的突變體進行后續的育種工作。布哈麗且木等人[5]種植經航天誘變處理后的新稻11號種子，篩選出產量高的突變體，培育出高產優質新品種新稻39號。

（2） 優化遺傳背景：航天誘變后的突變體可能存在不同的遺傳背景，而遺傳背景對產量的表現有重要影響。因此，可以通過雜交和后代選擇等方法增加產量。蒲志剛等人[6]利用航天誘變水稻突變體的遺傳變異及AFLP分子標記，將突變體與優良的親本進行組合，優化遺傳背景，增加品種的適應性，提高產量的穩定性。

（3） 基因組學研究分析：通過基因組學研究，深入了解航天誘變后代的基因組結構和功能，尋找與產量相關的基因和途徑。可以利用基因組學技術，如基因組測序、轉錄組學和蛋白質組學等，對突變體進行全面的基因表達分析，找出與產量相關的關鍵基因和途徑，為產量提高提供理論依據。

（4） 遺傳改良和基因編輯技術利用：利用遺傳改良和基因編輯技術，對突變體中的有益基因進行增加或改造，進一步提高產量。可以通過基因轉導、基因組編輯等方法，引入或改造與產量相關的基因，增強其功能。

（5） 環境因素合理利用：合理調控生長環境，為突變體提供適宜的生長條件，有助于發揮其產量潛力。可以通過優化光照、溫度、水分等環境因素，提高光合作用效率，促進水稻增產。

（6） 多點突變體的組合利用：航天誘變后的突變體可能存在多個突變點，可以通過雜交和后代選擇等方法，將多個有益突變點進行組合，形成具有更高產量潛力的新品種，進一步提高產量。方金梁等人[7]通過返回式衛星搭載瑰寶1號種子，選擇多點突變體進行培育，經5代系譜選育，育成兩個不同生態型的高產、高蛋白質水稻新品種早秈宇航3號和晚秈宇航4號。

2? 水稻航天誘變后代品質差異研究

2.1? 航天誘變對水稻品質的影響

（1） 蛋白質含量：航天誘變可能導致水稻中蛋白質含量的變化，一些突變體表現出較高或較低的蛋白質含量，可能對水稻的營養價值和加工特性產生影響。方金梁等人[8]通過航天誘變創新水稻品質育種，育成系列高蛋白質水稻新品種（系），米質達國優一、二級優質米標準。

（2） 淀粉性質：航天誘變可能會改變水稻中淀粉的性質。吳敦肅等人[9]在利用回轉器模擬太空環境條件下觀察水稻生長，發現水稻在微重力條件下正常生長過程中，葉細胞葉綠體中的基粒會損壞或降解，從而基粒數減少，淀粉粒減少。鮑正發等人[10]研究經返回式衛星搭載誘變的水稻9311，發現其后代品質突變豐富，篩選鑒定了不同表觀直鏈淀粉含量、富含抗性淀粉以及高無機磷低植酸等突變體。

（3） 其他營養成分的含量和組成：航天誘變可能會對水稻中其他營養成分的含量和組成產生影響。例如，突變體可能表現出較高或較低的維生素、礦物質和抗氧化物質含量，這些因素可能對水稻的營養價值產生影響。

（4） 風味和口感：航天誘變可能會對水稻的風味和口感產生影響。突變體可能表現出不同的口感特性，如軟硬度、黏性等，這些因素可能會影響水稻的食用品質。糙米的蛋白質含量和淀粉含量增加[11]，而精米的堊白度和食味評分也有所提高。

2.2? 水稻航天誘變后代品質差異的原因分析

（1） 基因突變：通過暴露植物種子于宇宙環境中所誘發的基因突變，可能會導致水稻后代的基因組發生變化，進而影響其品質特性。周永勝[12]將高蛋白質水稻種子搭載于宇宙飛船，經空間誘變，返回地面后通過系譜法選育出高產優質的新品種。基因突變可能涉及蛋白質合成、酶活性、代謝途徑等方面，從而對水稻的品質產生影響。

（2） 遺傳變異：航天誘變可能導致水稻后代的遺傳變異。遺傳變異是指基因型和表型之間的差異。航天誘變可能引起水稻后代的遺傳多樣性增加，從而導致品質差異的出現。

（3） 環境適應性：航天環境與地球環境存在差異，水稻種子會受到宇宙射線、微重力等因素的影響，種子內部的DNA等遺傳物質產生破壞，基因發生突變。航天誘變后的水稻可能具有更好的環境適應性，使其品質特性發生變化。

（4） 遺傳背景：水稻的品質特性受到遺傳背景的影響。航天誘變后代的品質差異可能與其遺傳背景有關。不同的水稻品種具有不同的遺傳背景，可能對航天誘變后的品質表現產生影響。航天36是利用返回式衛星搭載晚粳品種丙1067選育成的優質特早熟晚粳品種，在熟期、米質和抗病性上比原始對照品種有明顯改良[13]。航育1號是利用高稈遲熟晚香粳品種ZR9經高空氣球搭載處理選育而成的早熟晚粳品種，保持了原品種ZR9的優良品質[14]。

2.3? 提高水稻航天誘變后代品質的策略

（1） 篩選和選擇優良突變體：在航天誘變后，需要對產生的突變體進行篩選和選擇。可以通過對突變體進行多項品質指標的評估，如蛋白質含量、淀粉性質、營養成分、風味和口感等，選擇具有良好品質特性的突變體作為后代。

（2） 基因組學分析：利用現代基因組學技術，對航天誘變后的水稻后代進行基因組分析。水稻“日本晴”的基因組測序早已于2002年12月18日宣告完成，水稻EST就有近26萬條數據記錄[15]，可以通過以上的數據來觀察航天誘變后代的品質相關的基因或基因組區域。這個方法有助于理解品質差異的遺傳基礎，并為后續的品質改良提供指導。

（3） 遺傳改良：利用航天誘變后的突變體進行遺傳改良。可以通過雜交、選擇和后代選擇等方法，將突變體中的有益基因或基因組區域導入到優良品種中，以提高品質特性。這可以通過傳統育種方法或基因編輯技術實現。利用基因重組是極其有效的育種方法，可利用地理遠緣雜交、亞種間復合雜交、回交等方法，將不同類型及不同特性的水稻品種的有利基因聚合在一起，通過人工選擇方法來實現品質改良的目的[16]。

（4） 環境適應性測試：在進行品質改良時，需要考慮航天誘變后代的環境適應性。進行環境適應性測試，包括在不同地理區域和種植條件下的試驗，以評估航天誘變后代的適應性和品質表現。

（5） 多樣性利用：航天誘變后代可能具有更高的遺傳多樣性。利用這種多樣性，可以進行交叉雜交和選擇，以產生更多具有優良品質的后代，從而有助于進一步提高水稻的品質特性。

航天誘變是一種隨機的基因突變方法，突變體的品質變化是不可預測的。因此，在航天誘變后，需要篩選和選擇優良突變體，進一步評估和改良突變體的品質特性，以獲得具有良好品質的水稻品種。在突變體篩選過程中，不僅要從育種學角度考慮，也要從遺傳學角度考慮，從中獲得有望應用于植物功能基因組研究的突變體[17]。

3? 水稻航天誘變后代產量與品質差異的綜合研究

3.1? 產量與品質的關系分析

（1） 產量與品質的負相關關系：剛經航天誘變的種子可能未必會獲得優良性狀，實驗證明，正變異增多的同時負變異也在增多，變異類型有好有壞，有產量高的，也有品質低的[17]，在一些情況下，突變體可能在提高品質的同時降低產量。例如，某些突變體可能在提高水稻的蛋白質含量或風味方面表現出色，但同時可能導致植株生長緩慢或減少籽粒數量，從而降低產量。

（2） 產量與品質的正相關關系：與負相關關系不同的是，某些突變體可能在提高品質的同時也能保持或提高產量。例如，通過航天誘變選育出的連粳1號[18]，在高產的同時還具有優質的特點。某些突變體可能具有更好的抗病性或逆境適應性，從而提高產量，并且也能保持或提高品質。

（3） 產量與品質的獨立關系：有時候，突變體的產量和品質關系可能是獨立的，即突變體在產量和品質方面與野生型相比沒有明顯的差異。這意味著突變體在品質改良方面具有潛力，而不會對產量產生負面影響。

3.2 產量與品質差異的遺傳基礎研究

（1） 全基因組測序：利用現代基因組學技術，對航天誘變后代和野生型水稻進行全基因組測序。通過比較兩者的基因組差異，可以確定與產量和品質差異相關的基因或基因組區域。

（2） 基因表達分析：通過轉錄組測序或基因芯片技術，比較航天誘變后代和野生型水稻的基因表達差異。基因芯片技術具有快速、高效、大規模、高通量、高度并行性等特點，已成為目前國際上生命科學研究的熱點之一，可以幫助確定在產量和品質差異中起關鍵作用的基因。

（3） QTLs分析：通過構建航天誘變后代的遺傳圖譜，結合產量和品質的表型數據，進行數量性狀位點（QTL）分析。這可以幫助確定與產量和品質差異相關的遺傳位點。還有很多研究表明，許多農藝性狀基因和QTLs是與微衛星標記緊密聯系在一起的，例如Bligh等人[19]就定位了一個和水稻糯性基因緊密聯系的微衛星標記，從而能更快確定水稻產量和品質差異相關的遺傳位點。

（4） 基因功能研究：通過基因編輯技術（如CRISPR-Cas9），對與產量和品質差異相關的候選基因進行功能驗證。這可以幫助確定這些基因在產量和品質調控中的具體作用。

（5） 突變體分析：對航天誘變后代中的突變體進行深入研究，特別是那些在產量和品質方面表現出顯著差異的突變體。通過分析這些突變體的突變位點和突變類型，可以揭示與產量和品質差異相關的遺傳變異。

3.3 產量與品質差異的調控機制研究

（1） 基因調控：通過研究航天誘變后代與野生型水稻的基因表達差異，可以確定在產量和品質差異中起關鍵作用的基因。進一步的功能研究可以揭示這些基因在產量和品質調控中的具體作用機制。TAL基因的表達明顯影響水稻籽粒大小和粒重，對野生型和轉基因株系的胚乳灌漿過程進行觀察，結果表明TAL基因對水稻干物質積累有積極作用，過量表達該基因也可以提高粒重[20]，從而可以提高其產量和品質。

（2） 代謝調控：產量和品質差異可能與代謝途徑的調控有關。通過代謝組學和代謝物分析，可以揭示航天誘變后代與野生型水稻在代謝途徑上的差異，進而確定與產量和品質差異相關的代謝物和調控機制。

（3） 遺傳調控：通過構建航天誘變后代的遺傳圖譜，結合產量和品質的表型數據進行數量性狀位點（QTL）分析，可以幫助確定與產量和品質差異相關的遺傳位點和調控基因。

（4） 環境調控：環境因素對產量和品質的影響不可忽視。美國在太空實驗室和航天飛機上進行過種植松樹、燕麥、綠豆等植物的試驗，發現這些植物在失重條件下生長不僅沒有受到影響，而且蛋白質含量高，在宇宙空間種植農作物可以提高產量[21]。太空環境較難進行觀察，可以研究航天誘變后代在不同環境條件下的產量和品質表現，從而揭示出環境因素對產量和品質差異的調控機制。

4? 展望

水稻航天誘變后代產量與品質差異的研究是一個具有重要意義的課題，對于提高水稻的產量和品質具有重要的理論和實踐價值。目前關于水稻航天誘變后代的研究仍然存在部分問題，需要進一步探索和解決。

（1） 可以進一步深入研究航天誘變對水稻產量的影響。通過大規模的航天誘變實驗，篩選出產量優良的水稻突變體，并對其進行產量性狀的系統評價。同時，可以利用現代生物學和分子生物學技術，對這些突變體進行基因組學分析，找出與產量相關的關鍵基因，揭示航天誘變對水稻產量調控的機制。

（2） 可以進一步研究航天誘變對水稻品質的影響。通過對航天誘變后代的品質性狀進行評價，了解航天誘變對水稻品質的影響程度。同時，可以利用現代分析技術，對航天誘變后代的化學成分、營養價值等進行深入研究，為水稻品質的改良提供理論依據。

（3） 可以結合遺傳學和育種學的理論，開展水稻航天誘變后代的遺傳改良研究。通過精準編輯關鍵基因，可以進一步探索航天誘變與其他育種方法的結合應用，實現對水稻產量和品質的精準調控。還可以將航天誘變與傳統育種方法相結合，通過雜交和選擇的方法，培育出更具產量和品質優勢的水稻新品種。

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（責任編輯：李明）