乳山灣鄰近海域春、秋季浮游動物的群落結構

張 亮，王 嵐，劉玉盟，孫 濱，宿 凱，趙 玲，紀瑩璐

（1.山東省海洋生態環境與防災減災重點實驗室，山東青島 266061；2.自然資源部北海預報減災中心，山東青島 266061）

乳山灣位于山東半島南部乳山市境內，為一半封閉的淺水海灣，呈V 字形，自然形成東流區和西流區，東有鋸河注入，西有乳山河注入.乳山灣灘涂廣闊，沿岸水產養殖發達[1]. 隨著乳山灣附近工業和養殖業的發展，乳山灣及鄰近海域的海水水質環境發生了一定程度的變化，主要是海水養殖面積的增長以及乳山灣附近修造船廠和港口的建設增加了乳山灣及鄰近海域的海洋生態系統壓力，造成鄰近海域的海洋環境質量也隨之下降[2].乳山口港是一級漁港，停靠有大量的漁船，尤其在捕撈季節，停靠該港的漁船非常頻繁，給乳山灣以及附近海域的海洋生物群落造成了較大的影響[3].

浮游動物是海洋生態系統中的次級生產力，是海洋生物多樣性的重要組成[4]，浮游動物的種類組成和種群動態變化對于整個海洋生態系統的結構與功能都有著十分重要的影響[5]，全面準確地了解海洋浮游動物種類組成、分布和數量變化能夠加深對海洋生態系統結構與功能的認知，能夠更好地保護海洋生態環境.目前，關于乳山灣海洋生物的研究多為潮間帶生物[3，6]和浮游植物[7]，而對于乳山灣鄰近海域浮游動物的研究相對較少[8]. 及時全面和準確地了解該海域最新的浮游動物群落結構特征，對于乳山灣及鄰近海域生物生態環境質量的全面和準確評價至關重要，也是海洋經濟可持續發展的重要前提條件，因此，對乳山灣及其鄰近海域進行海洋生態資源的調查非常必要.本研究以2020 年3 月（春季）和2020 年11 月（秋季）調查數據為基礎，分析乳山灣鄰近海域浮游動物群落結構及兩季變化情況，為深入研究該海域的生態環境質量提供重要的基礎數據，同時為海洋生態評價等研究提供科學依據.

1 材料與方法

1.1 采樣與分析

本研究所用的浮游動物樣品為2020 年3 月（春季）和2020 年11 月（秋季）在乳山灣鄰近海域進行生態調查時采集，2 個航次調查共布設采樣站位7 個，采樣站位設置情況如圖1 所示.采集浮游動物所用網具為淺水Ⅰ型浮游生物網（網口面積為0.20 m2，材質為CQ14 篩絹），采集時自海底（距離海底2 m）垂直拖網至海面獲得樣品.對浮游動物樣品采用甲醛海水溶液（體積分數為5%）進行固定，樣品送實驗室后按照《海洋監測規范》[9]中對浮游生物生態調查的相關要求，采用體視顯微鏡以個體計數法進行分析，包括種類鑒定和計數，并用電子天平進行濕重生物量的測定.

圖1 調查站位Fig.1 Location of investigation stations

1.2 調查數據的處理和分析

1.2.1 豐度、生物量和優勢度

某種浮游動物的豐度（C，單位為個/m3）、生物量（M，單位為mg/m3）以及優勢度指數（Y）按照文獻[10]中的方法進行計算，公式如下：

式（1）—式（3）中：n為該調查站位某種浮游動物的個體數量（單位為個）；V為該調查站位的濾水量（單位為m3）；m為該調查站位某種浮游動物的質量（單位為mg）；ni為第i種浮游動物的個體數量；N為浮游動物的總個體數量（單位為個）；fi為第i種浮游動物在調查站位中出現的頻率.優勢種的認定依據：當優勢度指數Y≥0.02 時，認定該物種為優勢種[11].

1.2.2 生物多樣性

采用香農-韋弗（Shannon-Weaver）多樣性指數（H′）[12]、Margalef 種類豐富度指數（D）[13]以及Pielou 均勻度指數（J）[14]對浮游動物群落生物多樣性進行分析，公式如下：

式（4）—式（6）中：Pi為第i種的個體數（ni）與總個體數（N）的比值（ni/N）；S為樣品中的種類總數.

1.2.3 浮游動物豐度、生物量及多樣性分布

對浮游動物豐度、生物量及多樣性的平面分布情況進行繪圖.

1.2.4 生物多樣性評價

根據多樣性指數的大小，陳清潮等[15]將生物多樣性的闕值（Dv=H′×J）劃分成5 個等級：Dv＜0.6 時為Ⅰ級（描述為多樣性差）；0.6≤Dv≤1.5 時為Ⅱ級（描述為多樣性一般）；1.6≤Dv≤2.5 時為Ⅲ級（描述為多樣性較好）；2.6≤Dv≤3.5 時為Ⅳ級（描述為多樣性豐富）；Dv＞3.5 時為Ⅴ級（描述為多樣性非常豐富）.基于春、秋兩季調查的結果，依據陳清潮等[15]對群落豐富程度的分級對乳山灣附近海域浮游動物的多樣性進行評價分析.

1.2.5 群落劃分

采用PRIMER 6.0 中的CLUSTER 模塊對浮游動物群落進行聚類分析，并進行MDS 標序分析.

2 結果與分析

2.1 浮游動物的種類組成

對乳山灣鄰近海域2 個航次的調查結果顯示，春季和秋季調查共發現浮游動物成體22 種（表1）：腔腸動物5 種，占總種數的23%；節肢動物14 種，占總種數的64%；尾索動物2 種，占總種數的9%；毛顎動物1種，占總種數的4%.另外，發現浮游幼蟲6 類.

表1 浮游動物種類名錄Tab.1 List of zooplankton species

調查發現，秋季浮游動物種類數多于春季的種類數，秋季調查發現成體17 種、浮游幼蟲6 類，春季調查發現成體13 種、浮游幼蟲4 類（表2），春、秋兩季調查均出現的浮游動物成體有8 種，浮游幼蟲有4 類.種類組成方面，春、秋兩季調查結果表明：節肢動物在種類組成上占優勢；其次為浮游幼蟲類；再次為腔腸動物.

表2 浮游動物種類組成Tab.2 Taxa composition of zooplankton

2.2 優勢種

春、秋兩季浮游動物的優勢種和優勢度如表3 所示.兩季共出現優勢種成體10 種、幼蟲2 類，其中，節肢動物8 種，毛顎和尾索動物各1 種，浮游幼蟲2 類，節肢動物在優勢種種類組成上占優勢.春季調查出現優勢種10 種/類，秋季調查出現優勢種5 種/類，春、秋季調查出現的優勢種有所不同，春、秋兩季共同優勢種包括小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤、強壯濱箭蟲.春季調查中，第一優勢種中華哲水蚤和第二優勢種/類橈足類無節幼蟲的出現頻率均為100%，優勢度指數分別為0.22 和0.13；秋季調查中，第一優勢種小擬哲水蚤和第二優勢種強壯濱箭蟲的出現頻率均為100%，優勢度指數分別為0.55 和0.15.

表3 浮游動物優勢種和優勢度Tab.3 Dominant species of zooplankton and its dominances

2.3 生物量和豐度的平面分布

春季調查海域浮游動物生物量的分布如圖2（a）所示，濕重范圍為142.3～433.8mg/m3，平均為260.7mg/m3，最高生物量出現在R13 號站，最低生物量出現在R10號站位.秋季浮游動物生物量的分布如圖2（b）所示，濕重范圍為17.7～216.6 mg/m3，平均為91.3 mg/m3，最高生物量出現在R07 號站位，最低生物量出現在R05號站位.從平面分布來看，春、秋季節調查海域浮游動物的生物量總體呈灣內和近岸高、灣外和灣口低的分布趨勢.

圖2 浮游動物生物量的平面分布Fig.2 Horizontal distribution of biomass of zooplankton

春季調查海域浮游動物豐度的分布如圖3（a）所示，豐度范圍為62.8～282.5 個/m3，平均為110.1 個/m3，最高豐度出現在R13 號站，最低豐度出現在R15 號站位.秋季浮游動物豐度的分布如圖3（b）所示，范圍為53.9～303.3 個/m3，平均為137.9 個/m3，最低豐度出現在R10 號站位，最高豐度出現在R01 號站位.從平面分布來看，春、秋兩季調查海域浮游動物豐度的平面分布呈灣內高于灣外的趨勢.

圖3 浮游動物豐度的平面分布Fig.3 Horizontal distribution of abundance of zooplankton

2.4 群落多樣性分布及評價

對春、秋兩季調查的浮游動物數據進行生物多樣性指數計算，平面分布情況如圖4 所示.由圖4 可以看出，春季調查中，浮游動物的多樣性指數在2.40～3.43之間，平均為3.09；秋季在1.50～2.88 之間，平均為2.06.春季調查中，浮游動物的均勻度指數在0.72～0.87 之間，平均為0.80；秋季在0.43～0.70 之間，平均為0.57.春季調查中，浮游動物的豐富度指數在0.88～2.48 之間，平均為1.97；秋季在1.05～2.13 之間，平均為1.59.水平分布上，春季調查中，多樣性指數和豐富度指數在灣內及灣口低，灣外高；秋季調查中，多樣性指數和豐富度指數與春季相反，灣內和灣口高，灣外低.2 個季節的均勻度指數均是灣內高、灣口和灣外低.

圖4 浮游動物生物多樣性指數的平面分布Fig.4 Horizontal distribution of biodiversity of zooplankton

春季調查浮游動物的多樣性指數和均勻度指數均高于秋季的數值，說明春季浮游動物群落相對于秋季較為穩定.春、秋兩季均勻度指數有一定的變化，說明春、秋兩季站位的浮游動物種類組成存在差異，調查站位之間分布不均勻，這與秋季調查物種數量明顯高于春季的實際相符合.

依據陳清潮等[15]對生物群落豐富程度的分級，各站位的評價結果如表4 所示.春季調查海域浮游動物多樣性閾值的平均值為2.5，多樣性評價等級為Ⅲ級，等級描述為多樣性較好；秋季調查海域浮游動物多樣性閾值的平均值為1.2，多樣性評價等級為Ⅱ級，等級描述為多樣性一般.

表4 調查海域浮游動物的多樣性指數Tab.4 Diversity index of zooplankton in investigation sea areas

2.5 群落劃分

根據春、秋兩季調查的各站位浮游動物的種類組成進行Cluster 聚類和MDS 標序分析，結果分別如圖5 和圖6 所示.

圖5 浮游動物群落種類組成的Cluster 聚類結果Fig.5 Results of Cluster analysis of zooplankton community

圖6 浮游動物群落種類組成的MDS 標序分析結果Fig.6 Results of MDS analysis of zooplankton community

由圖5（a）可以看出，在66%的相似度上春季調查海域7 個站位的浮游動物可劃分為2 個群落，群落Ⅰ包含R15、R12、R10、R13 站位，群落Ⅱ包含R01、R05、R07 站位，MDS 圖（圖6（a））中壓力系數為0.01. 由圖5（b）可以看出，在64%的相似度上，秋季調查海域7個站位的浮游動物同樣可劃分為2 個群落，群落Ⅰ包含R15、R12、R13 站位，群落Ⅱ包含R01、R05、R07、R10 站位，MDS 圖（圖6（b））中壓力系數為0.06. 春季和秋季調查海域浮游動物MDS 結果的壓力系數Stress 均小于0.2，因此該分組結果可信[16].

由聚類分析結果可知，兩季調查劃分的2 個群落所包含的站位基本一致，位于乳山灣東流區的R01 站位、乳山灣口的R05 站位以及乳山灣口西側的R07 站位在兩季調查的聚類分析結果中，均屬同一群落，說明浮游動物群落組成隨季節變化的分布特征具有較好的穩定性和重現性.

3 討論

3.1 種類組成和優勢種分析

本研究分別于2020 年春季和秋季對乳山灣鄰近海域浮游動物群落進行調查，共獲得22 種成體，其中，春季13 種，秋季17 種.另外發現浮游幼蟲6 類，其中，春季4 類，秋季6 類. 徐瀟峰[8]于2011 年對乳山灣及鄰近海域浮游動物進行生態學研究，春季發現浮游動物42 種/類，秋季發現44 種/類，種類組成上春、秋兩季均是節肢動物占優勢，其次為浮游幼蟲，再次為腔腸動物，春、秋季調查發現的種類數差別不大；畢曉欣等[17]研究了2015 年春季山東省近岸海域浮游動物的生態特征，在位于乳山灣附近海域的站位發現浮游動物12 種/類，種類組成上節肢動物占優勢，其次為浮游幼蟲，再次為腔腸動物；同樣在黃海海域，劉萍等[18]于2009 年調查研究了榮成灣毗鄰海域浮游動物群落的季節分布特征，秋季發現浮游動物38 種，春季32 種.本研究結果與徐瀟峰[8]和劉萍等[18]的研究結果一致，即黃海海區浮游動物種類數在夏季和秋季相對較多，冬季和春季相對較少.本研究發現的浮游動物種類數與同在乳山灣附近海域的調查結果相比，低于徐瀟峰[8]的結果，高于畢曉欣等[17]的結果，這可能與調查站位的數量有關系.種類組成方面，本研究發現調查海域節肢動物、浮游幼蟲類及腔腸動物在種類組成上占優勢，這與以往研究結果[8，16]基本一致，說明調查海域浮游動物的種類結構組成比較穩定.

本次調查中，春、秋兩季的優勢種包括中華哲水蚤、太平洋真寬水蚤、強壯濱箭蟲、小擬哲水蚤、雙毛紡錘水蚤、腹針胸刺水蚤、強額擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤、近緣大眼劍水蚤、橈足類無節幼蟲、異體住囊蟲、雙殼類幼蟲.徐瀟峰[8]對乳山灣及鄰近海域浮游動物的生態調查中，春季浮游動物的優勢種分別為夜光蟲、小擬哲水蚤、中華哲水蚤、雙刺紡錘水蚤、克氏紡錘水蚤、強壯濱箭蟲，而秋季優勢種分別為夜光蟲、雙刺紡錘水蚤、小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤和強額擬哲水蚤；畢曉欣等[17]調查發現，2015 年春季該海域的優勢種為強壯濱箭蟲、中華哲水蚤、腹針胸刺水蚤.強壯濱箭蟲是我國渤海、黃海以及近岸海域的常年優勢種類，隸屬于毛顎類動物，同時也是暖溫帶的近岸優勢種[19].左濤等[20]研究發現，墨氏胸刺水蚤和中華哲水蚤是南黃海浮游動物的優勢種.本研究結果與上述調查結果基本一致，說明近年來該海域浮游動物優勢種未發生明顯變化.

3.2 季節變化分析

對春、秋兩季調查發現，春季浮游動物的生物量明顯高于秋季的數值，豐度略低于秋季的數值. 在黃海海域相關研究中，李雨苑[21]研究發現，2012 年春季和秋季黃海浮游動物豐度分別為8 111.4 個/m3和4 331.0 個/m3；陳學超等[5]調查結果顯示，南黃海海域2014 年春季浮游動物平均生物量為1 555.1 mg/m3，秋季為425.8 mg/m3，春季平均豐度為9 551.4 個/m3，秋季為2 103.7 個/m3.本次調查中，乳山灣鄰近海域春季浮游動物的生物量高于秋季的數值.浮游動物的生長繁殖和水溫、浮游植物等影響因子密切相關，春季浮游動物生物量高于秋季主要是因為春季表層水溫升高，光照增強，營養鹽類豐富，在良好的環境條件下，浮游植物（主要是硅藻）繁殖迅速，以浮游植物為食的浮游動物由于適宜的水溫和充足的餌料供應也開始大量繁殖和增長[22]. 本次調查中，春季浮游動物的豐度略低于秋季數值，這與以上學者[5，21]的研究結果不一致，可能是因為秋季各站位均出現大量小擬哲水蚤（優勢度達0.55），從而導致秋季平均豐度異常升高.

3.3 物種多樣性及群落分析

春季R01 和R05 站位的多樣性指數相對較低，但這2 個站位的生物量和豐度卻較高，可能是因為出現了大量優勢度非常高的太平洋真寬水蚤和橈足類無節幼蟲.有研究表明，當生物群落中的單一種類或某幾個物種的優勢度特別明顯時，群落的的多樣性就會明顯降低[23]，因此某些站位某一個或幾個物種優勢種過于顯著造成了該站位的浮游動物多樣性指數較低[24].同時R01 站位于灣內，地理位置導致海水交換受到限制，灣內生存環境相對穩定，因而灣內浮游動物種群數量得以保持，但多樣性會相對減少[25].秋季R01 站位的多樣性指數最高，這是因為秋季該站位物種數量出現最多，同時沒有出現優勢度特別高的物種.

從群落分組情況來看，春季和秋季浮游動物在乳山灣內和灣外的群落差異比較明顯，這是因為乳山灣是典型的半封閉內灣，灣口非常狹窄，灣內水體交換能力弱，導致灣內浮游動物群落與灣外存在比較顯著的區別.有研究表明，影響浮游動物群落結構的關鍵環境因子是水深[26]，水溫、鹽度也是重要影響因素[27]，R01、R05、R07 站位分別位于灣內、灣口或者近岸，同其余站位相比水深較淺，站位所處海域水深相當，均小于10.0 m.水深的不同導致所在海域的水溫、透明度、溶解氧濃度、鹽度及葉綠素a 等環境因子不同，各種環境因子的差異最終綜合影響了浮游動物的聚類群落結構.

4 結論

（1）2020 年3 月（春季）和11 月（秋季），對乳山灣海域浮游動物進行調查，共發現22 種成體，其中春季有13 種，秋季有17 種，分別屬于腔腸動物、節肢動物、尾索動物、毛顎動物；另外發現浮游幼蟲6 類，其中春季有4 類，秋季有6 類.

（2）春、秋兩季調查的浮游動物優勢種有所不同，春季調查優勢種為中華哲水蚤、太平洋真寬水蚤、強壯濱箭蟲、小擬哲水蚤、雙毛紡錘水蚤、腹針胸刺水蚤、強額擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤、近緣大眼劍水蚤和橈足類無節幼蟲，秋季調查優勢種為小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤、強壯濱箭蟲、異體住囊蟲、雙殼類幼蟲.

（3）調查海域浮游動物可劃分為2 個群落. 春季浮游動物的生物量、平均多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數均高于秋季的數值，豐度則略低于秋季的數值. 春季浮游動物的多樣性評價等級為多樣性較好，秋季為多樣性一般.