硅對鎳脅迫下水稻種子萌發的緩解作用

趙 紅

(上饒師范學院生命科學學院，江西 上饒 334001)

水稻在世界上達5億t以上產量，有約1.5億hm2的栽培面積，是我國主要的糧食作物之一。中國水稻播種面積居世界第2，為世界水稻生產作出了極大貢獻[1]。隨著重金屬對環境污染的日益加重，開展緩解水稻受重金屬脅迫的研究，無論是從提高水稻產量和品質的角度還是保障人類健康的角度來講，都是一個迫切需要關注的問題。鎳是脲酶的組成成分，脲酶的作用是將植物體內代謝產生的尿素分解為CO2和NH4+，避免過多的尿素累積在植物體內影響植物正常生長發育；有研究表明，低濃度的鎳對大豆、小麥及生菜種子萌發具有促進作用，當鎳濃度過高時，對這3種植物發芽率和發芽勢等指標會產生較大的抑制作用[2-4]。由此說明，低濃度鎳對植物生長具有不可缺少性和不可替代性，而過量的鎳對植物會產生毒害作用。

硅是禾本科作物的必需營養元素，能促進根系生長發育，改善水稻功能葉著生姿態，提高水稻光合生產率，能使植物莖壁厚度升高，提高植物抗倒伏、抗病蟲害、抗旱、抗寒和養分吸收的能力[5]。前人研究表明，硅在提高植物耐重金屬毒害中有重要作用，添加外源硅能明顯緩解鎘、鉛、銅、鉻及錳對水稻、香樟、小麥、西蘭花及甘蔗幼苗生長的脅迫，增強植物的抗脅迫能力[6-10]。但硅對鎳脅迫下植物萌發期生長的影響卻鮮有報道，因此本研究以水稻為試驗材料，采用水培方法，探索外源硅對鎳脅迫下水稻種子萌發的影響，以期為鎳毒害的水稻種植區域增施硅肥提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試水稻品種為“農香24”，由江西省上饒師范學院農業科學研究所提供。

1.2 試驗方法

本試驗共設5個處理，CK(對照)為蒸餾水處理，Si0為0.1mmol·L-1氯化鎳處理，Si2、Si4、Si8是指在0.1mmol·L-1氯化鎳溶液中分別加入2mmol·L-1、4mmol·L-1、8mmol·L-1硅酸鈉配制成的3種處理液。將精心挑選的水稻種子經過消毒后用蒸餾水浸種，置30℃培養箱中浸種24h后，挑選露白一致的種子均勻排在鋪有兩層濾紙的培養皿中培養，每個培養皿內鋪50粒，分別加入10mL對應處理液至培養皿中，每個處理重復3次，在實驗室自然條件下進行培養。共培養7d，以種子胚根長≥谷長，胚芽長≥1/2谷長為發芽標準，每天記錄水稻種子的發芽數，同時更換處理液。

1.3 測定內容和方法

培養至第7天，每個培養皿中選取整齊一致的水稻種子10株，分別測定其胚根長、胚芽長、胚根鮮重、胚芽鮮重以及植株鮮重，并用硫代巴比妥酸法測定水稻種子的丙二醛含量[11]，然后根據記錄的發芽數，來計算水稻種子萌發的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數。

發芽率(%)=第7天發芽種子數/供試的種子數×100%

發芽勢(%)=第4天發芽粒數/供試種子粒數×100%

發芽指數=第1天的發芽數/發芽1日數+第2天的發芽數/發芽2日數+…+第7天的發芽數/發芽7日數

活力指數=單株鮮重(g)×發芽指數

1.4 數據處理

試驗數據用平均值加標準差表示，數據分析和圖表繪制運用SPSS 16.0和Excel 2003軟件進行，并用最小顯著差異法(LSD)進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 硅對鎳脅迫下水稻種子萌發的影響

如表1所示，在0.1mmol·L-1鎳處理下，水稻種子的發芽率、發芽勢、發芽指數及活力指數均為最小值，與對照處理間差異顯著。在鎳脅迫下加入不同濃度硅后，水稻種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數與單獨鎳脅迫相比均顯著提高，且隨硅濃度的增大4項發芽指標呈現先升后降趨勢，4mmol·L-1硅處理水稻種子的發芽率、發芽勢、發芽指數及活力指數提高幅度最大，均顯著高于8mmol·L-1硅處理，而與對照相比，4mmol·L-1硅處理水稻種子的發芽率及活力指數顯著降低，發芽勢和發芽指數差異不顯著。2mmol·L-1硅處理及8mmol·L-1硅處理的4項指標均顯著低于對照處理。由此說明，0.1mmol·L-1鎳對水稻種子萌發具有顯著的抑制作用，添加不同濃度外源硅均能緩解鎳的抑制作用，以濃度為4mmol·L-1的硅處理緩解效果最佳。

表1 硅對鎳脅迫下水稻種子萌發的影響

2.2 硅對鎳脅迫下水稻胚生長的影響

如表2所示，0.1mmol·L-1鎳脅迫下，水稻種子的胚根長、胚芽長、胚根鮮重、胚芽鮮重及單株鮮重較對照處理均顯著降低，不同濃度硅的加入顯著提高了胚生長的各項指標，每項指標加硅處理都顯著高于不加硅處理。2mmol·L-1、4mmol·L-1、8mmol·L-1硅處理與單獨鎳處理相比水稻種子的胚根長增加了5.96倍、6.98倍、5.47倍，胚芽長增加了0.41倍、0.62倍、0.29倍，胚根鮮重增加了8.44倍、10.33倍、7.67倍，胚芽鮮重增加了0.23倍、0.33倍、0.17倍，單株鮮重增加了0.14倍、0.19倍、0.12倍。表明0.1mmol·L-1鎳對水稻種子胚生長有毒害作用，添加不同濃度硅后，對胚生長具有顯著促進作用，其中4mmol·L-1硅處理促進效果最強。

表2 硅對鎳脅迫下水稻胚生長的影響

2.3 硅對鎳脅迫下水稻種子丙二醛含量的影響

由圖1可知，與對照相比，0.1mmol·L-1鎳脅迫下，水稻種子的丙二醛含量顯著增加了81.27%，而添加不同濃度硅后，與單獨鎳脅迫相比，丙二醛含量分別顯著下降了33.44%、39.44%、19.93%，其中4mmol·L-1硅處理丙二醛含量下降幅度最大，與對照處理間及2mmol·L-1硅處理間，均差異不顯著，但與8mmol·L-1硅處理間差異顯著。說明單獨鎳脅迫使水稻種子膜脂過氧化程度增強，種子遭受毒害，添加外源硅顯著降低了膜脂過氧化程度，減弱了鎳離子對水稻種子的傷害，以添加4mmol·L-1硅調控效果最好。

注：圖中不同小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。

3 討論

鎳是植物生長必需的微量元素，對植物生長發育呈現低促高抑的現象。張曉宇等試驗得出，5mg·L-1鎳處理條件下，紫花苜蓿種子的活力指數大幅度下降[12]，但苗秀蓮等研究發現，當鎳濃度為5mg·L-1時，白榆種子的活力指數顯著提高[13]，本試驗結果表明，0.1mmol·L-1(≈5mg·L-1)鎳處理使水稻種子的活力指數顯著降低。本研究結果與以上前一個試驗結果一致，而與苗秀蓮等研究結果相反。可能與植物種類不同，培養條件不同，導致植物對相同濃度鎳離子響應不同有關。

隨著經濟快速發展，我國水稻種植區重金屬污染日趨嚴重，利用施硅肥來緩解水稻遭受重金屬脅迫可能是一個非常有效的方法。趙紅等研究發現，10mg·L-1銅脅迫下水稻種子的發芽率、幼苗根長、根數、苗高及根苗干重均明顯下降，添加硅后，這些指標均顯著增加，說明添加硅能緩解銅脅迫對水稻的毒害作用[14]。張敏等研究結果表明，當砷濃度為10mg·L-1時，顯著抑制了水稻種子發芽及幼苗伸長生長，外源硅的添加使發芽率顯著提高，幼苗高度明顯上升，表明硅能降低砷對水稻種子萌發及幼苗生長的抑制作用[15]。本研究也得到了以上相似結果，鎳脅迫下水稻種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、胚根長、胚芽長、胚根鮮重、胚芽鮮重及單株鮮重均顯著下降，表明鎳脅迫對萌發期水稻有毒害作用，添加不同濃度硅后，水稻種子的這9項生長指標都顯著增大，其中以添加4mmol·L-1硅對種子萌發及胚生長增長幅度最大，說明在鎳脅迫下，硅能緩解萌發期水稻受到的毒害，促進種子生長，并以4mmol·L-1硅促進作用最強。

植物在逆境條件下，往往會發生膜脂過氧化作用，丙二醛是其產物之一。本試驗結果表明，0.1mmol·L-1鎳脅迫下水稻種子丙二醛含量較對照顯著升高，添加不同濃度硅后，種子丙二醛含量均顯著降低，說明高濃度鎳誘導種子產生氧化脅迫，膜脂過氧化程度升高，添加硅可清除過量活性氧，使活性氧在植物體內維持較低水平，保護了膜系統結構的完整。

4 結論

本次研究結果表明，高濃度鎳對水稻種子生長各項形態指標具有顯著抑制作用，丙二醛含量顯著上升，添加不同濃度硅后，各項形態指標顯著升高，丙二醛含量顯著降低，呈現對鎳毒害的緩解作用，并以4mmol·L-1硅緩解效果最適宜。