我國(guó)鵝耳櫪屬植物研究進(jìn)展

楊雪艷，林 博，董姬秀，李翰書，楊志恒*，殷紹雯

（1.鄭州植物園，河南鄭州 450042；2.河南省工人文化宮，河南鄭州 450007）

鵝耳櫪屬（CarpinusL.）植物隸屬于樺木科（Betulaceae）鵝耳櫪亞族，我國(guó)是鵝耳櫪屬植物的主要分布中心，共有33 個(gè)種[1]、13 個(gè)變種[2]，其中27 個(gè)是特有種[3]。集中分布于北溫帶及北亞熱帶[4]，生長(zhǎng)于較濕潤(rùn)的低海拔、中海拔的山坡及河谷地，貧瘠的石質(zhì)山坡亦能生長(zhǎng)。鵝耳櫪屬植物枝繁葉茂，姿態(tài)秀美，枝葉耐修剪，是城市優(yōu)良的綠化和觀賞植物[5]。目前對(duì)于鵝耳櫪屬的研究主要集中在基因組學(xué)、形態(tài)解剖、群落生態(tài)和擴(kuò)繁方式。

1 系統(tǒng)發(fā)育和解剖學(xué)

鵝耳櫪屬植物為孑遺樹種，在植物系統(tǒng)發(fā)育、起源與演化、物種分類鑒定及形態(tài)解剖等方面的研究有著重要指導(dǎo)價(jià)值[6]。

趙儒楠等測(cè)定了16個(gè)鵝耳櫪屬樹種的葉綠體全基因組序列，發(fā)現(xiàn)其基因排列具有較高保守性，并且構(gòu)建了系統(tǒng)進(jìn)化樹[3]，認(rèn)同前人[7-8]的研究結(jié)果，將鵝耳櫪屬植物分為千金榆組與鵝耳櫪組。楊勇志采用全基因組測(cè)序的方式，研究鵝耳櫪屬植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，推測(cè)出鵝耳櫪屬植物起源于亞洲，系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)顯示其屬于較為進(jìn)化的植物類群[5]。陳貝貝等測(cè)定了天臺(tái)山4 種鵝耳櫪的ITS 序列，不同樣點(diǎn)的每種鵝耳櫪顯示的結(jié)果完全相同[9]。

花粉的形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)具有特異性，鵝耳櫪屬植物的花粉也顯示鵝耳櫪屬植物屬于較為進(jìn)化的樹種[10]。陳模舜等對(duì)天臺(tái)鵝耳櫪的芽、根、側(cè)根、莖、葉進(jìn)行解剖研究，其解剖特點(diǎn)表明天臺(tái)鵝耳櫪與其陰涼的生境相適應(yīng)，具有一定的耐陰性[11-12]；在隨后的研究中發(fā)現(xiàn)，不同的光照強(qiáng)度會(huì)影響天臺(tái)鵝耳櫪的葉形和光合速率，葉形結(jié)構(gòu)的變化影響天臺(tái)鵝耳櫪的生長(zhǎng)，采用幾何學(xué)形態(tài)測(cè)定葉片的方法可區(qū)分種內(nèi)差異[13]。金建邦等使用不同時(shí)期的插穗進(jìn)行扦插，并通過(guò)解剖觀察生根外部形態(tài)，發(fā)現(xiàn)歐洲鵝耳櫪是非愈傷組織生根類型樹種[14]。

2 擴(kuò)繁

種子繁殖是植物適應(yīng)和進(jìn)化的重要方式。采種和播種時(shí)期決定鵝耳櫪屬種子的發(fā)芽率種苗的生長(zhǎng)情況，天臺(tái)鵝耳櫪更適合于種子完全成熟的秋冬季節(jié)采收，冬季播種的苗木生長(zhǎng)情況要優(yōu)于春季播種[15]。不同的播種基質(zhì)理化性質(zhì)對(duì)播種苗出苗率及生長(zhǎng)量影響較大[16]。

種子的貯藏方式也影響種子的發(fā)芽效果，層積沙藏是最常使用的方式，室內(nèi)更易控制溫度和濕度，珍珠砂濕藏優(yōu)于普通沙藏[17]。千金榆種子播種前可采用層積沙藏處理，打破種子休眠，同時(shí)可以采用濃度為1 000 mg·L-1的GA3溶液浸泡種子12 h，提高發(fā)芽率，但需要控制種子的發(fā)芽程度，在下胚軸長(zhǎng)出前進(jìn)行播種[18]。變溫層積砂藏可促進(jìn)歐洲鵝耳櫪種子內(nèi)脂類物質(zhì)及高電子致密物質(zhì)降解，加速營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，淀粉和線粒體的出現(xiàn)也為種子萌發(fā)提供能量[19]，其貯藏物質(zhì)和酶活性的含量會(huì)發(fā)生明顯變化[20]，內(nèi)源激素GA、IA、CTK 的含量也在逐漸增加[21]，這些變化均為我們確定種子層積處理的時(shí)長(zhǎng)、溫度提供依據(jù)，為解除歐洲鵝耳櫪種子休眠提供可靠幫助。

鵝耳櫪屬植物種子繁殖困難，可采用扦插或組織培養(yǎng)的方式擴(kuò)繁，插穗的木質(zhì)化程度是扦插成活的關(guān)鍵。陳珍等認(rèn)為天臺(tái)鵝耳櫪的嫩芽最適合做外植體[22]。當(dāng)使用珍珠巖+IBA 3 000 mg·L-1時(shí)，千金鵝耳櫪的生根效果最佳[23]。使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑水培歐洲鵝耳櫪插條，可明顯提升生根率和存活率[24]；火艷等試驗(yàn)配比出歐洲鵝耳櫪專用營(yíng)養(yǎng)液，可使歐洲鵝耳櫪水培苗存活率達(dá)到93.33%[25]。

3 脅迫

氣候的極端變化及土壤鹽堿化，嚴(yán)重制約農(nóng)業(yè)和林業(yè)的發(fā)展，因此抗性較強(qiáng)的品種選育變得至關(guān)重要。鵝耳櫪在1～3 g·L-1的鹽濃度下仍可正常生長(zhǎng)[26]，歐洲鵝耳櫪幼苗在0.1%～0.2%濃度的鹽脅迫下，能夠自我調(diào)節(jié)適應(yīng)鹽漬化的生長(zhǎng)環(huán)境[27]。鵝耳櫪較歐洲鵝耳櫪有更強(qiáng)的耐鹽性[28]，其在受到鹽脅迫時(shí)，葉片的光合作用會(huì)被抑制[29]，植物細(xì)胞形態(tài)也會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)變化[30]。

不同品種的歐洲鵝耳櫪耐熱性有差異，不僅需要采用適宜的綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)，還需要讓植物經(jīng)過(guò)熱鍛煉，充分表現(xiàn)他們的潛在耐熱性差異[31]。施曼等采用雙曲線修正模型模擬歐洲鵝耳櫪光響應(yīng)曲線，結(jié)果表明歐洲鵝耳櫪的光飽和點(diǎn)較高[32]。周琦等認(rèn)為當(dāng)施肥量為177～241 mg·株-1時(shí)，歐洲鵝耳櫪的氮肥光合特性指標(biāo)最佳[33]。錢燕萍等認(rèn)為歐洲鵝耳櫪幼苗的最佳配方施肥比例為m(N)∶m(P)∶m(K)=6∶1∶2[34]。

4 瀕危機(jī)制和生態(tài)學(xué)

鵝耳櫪屬植物種子自然結(jié)實(shí)率低，種子飽滿程度差，成熟后形成堅(jiān)硬外殼，有較深休眠習(xí)性，種子活力年限短，是鵝耳櫪屬植物瀕危的主要原因。

研究發(fā)現(xiàn)，僅有1 株野生母株的普陀鵝耳櫪，頂芽在受損后很難再產(chǎn)生新的萌芽[35]，雌雄花花期不遇，且雌花序集中在樹冠頂部[36]，花期常常有雨，夏季多臺(tái)風(fēng)，秋冬季節(jié)果期成熟前常遇干旱大風(fēng)，多種原因?qū)е禄ǚ酆头N子的品質(zhì)都很低，后續(xù)通過(guò)種子繁殖和無(wú)性繁殖手段緩解了瀕危現(xiàn)狀[37]。根據(jù)普陀鵝耳櫪原生生境研究可知，普陀鵝耳櫪喜涼爽氣候，濕潤(rùn)、深厚黃泥土，適合生長(zhǎng)于側(cè)方有庇蔭的常綠闊葉混交林[36]。

屬于極小種群的天臺(tái)鵝耳櫪，雄花散粉期與柱頭可授期重疊時(shí)間較短，約15 d，較高空氣濕度會(huì)降低了授粉成功率，空殼率極高[38]，天臺(tái)山上生境復(fù)雜，物種多樣性高，伴生植物和生態(tài)類型豐富[39]，但破碎化嚴(yán)重。天臺(tái)山和大盤山共有成年植株24株，目前發(fā)現(xiàn)的最大種群是在景寧上山頭的云錦杜鵑林內(nèi)，共354 株，野外群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，穩(wěn)定性不高，林下幼苗極少，天然更新困難，更應(yīng)加強(qiáng)原生境保護(hù)、注重人工繁殖、擴(kuò)大種群數(shù)量[40]。

森林更新和群落演替中，小徑竹的密集生長(zhǎng)會(huì)制約雷公鵝耳櫪幼苗的生長(zhǎng)[41]。山西陵川地區(qū)南方紅豆杉群落中，鵝耳櫪為群落中的主要優(yōu)勢(shì)種，廉敏等調(diào)查分析了該地區(qū)的鵝耳櫪植物群落譜系結(jié)構(gòu)特征[42]。朱強(qiáng)等研究分析了鄂西南川陜鵝耳櫪種群結(jié)構(gòu)與生態(tài)，結(jié)果表明，低齡級(jí)植株較多，種群處于群落演替的初級(jí)階段，保證幼苗的健康生長(zhǎng)是種群更新的關(guān)鍵[43]。

5 引種馴化

引種馴化有利于擴(kuò)大植物的生長(zhǎng)分布范圍，緩解植物瀕危現(xiàn)狀。影響植物生長(zhǎng)的因子有溫度、濕度、光照、降雨量、土壤質(zhì)量、土壤微生物等。鵝耳櫪屬植物多生長(zhǎng)在海拔800 m 左右的山林中，喜較為濕潤(rùn)冷涼的氣候，引種馴化需要解決鵝耳櫪屬植物在低海拔區(qū)域長(zhǎng)勢(shì)差的難題。通過(guò)搭遮陰網(wǎng)、噴灑霧滴、引種原有生境的伴生植物，降低引種環(huán)境溫度，營(yíng)造與原有生境相近的小氣候環(huán)境。播種實(shí)生苗的變異性和適應(yīng)性更強(qiáng)，更利于引種馴化，馴化時(shí)期可以從高海拔地區(qū)逐級(jí)向較低海拔過(guò)渡適應(yīng)，提升引種馴化的成功率。

國(guó)內(nèi)關(guān)于鵝耳櫪屬植物的引種馴化主要是歐洲鵝耳櫪。了解歐洲鵝耳櫪的幼苗生長(zhǎng)節(jié)律，有助于尋求影響幼苗生長(zhǎng)的相關(guān)因子，把握幼苗生長(zhǎng)高峰期，適時(shí)進(jìn)行幼苗管理[44]。合理的基質(zhì)配比對(duì)歐洲鵝耳櫪幼苗生長(zhǎng)有著重要的影響[45]，余萍等篩選出了適合歐洲鵝耳櫪1 年生播種苗的最佳基質(zhì)配方：V(園土)∶V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠巖)=2∶1∶2∶3[16]。施曼等通過(guò)研究分析北京、南京、靖江3 地歐洲鵝耳櫪的營(yíng)養(yǎng)特性，發(fā)現(xiàn)高溫可導(dǎo)致光合速率下降，但植物營(yíng)養(yǎng)消耗量沒(méi)變，北京地區(qū)相較于南京和靖江地區(qū)更加適合歐洲鵝耳櫪的營(yíng)養(yǎng)積累，更利于歐洲鵝耳櫪的生長(zhǎng)[46]；祝遵凌等引種了部分歐洲鵝耳櫪的一些園藝品種，評(píng)價(jià)其在國(guó)內(nèi)的適應(yīng)性，同樣認(rèn)為北京更加適宜歐洲鵝耳櫪的生長(zhǎng)[47]。

6 展望

鵝耳櫪屬植物古老且種類豐富，有重要的研究?jī)r(jià)值和應(yīng)用價(jià)值。但是鵝耳櫪屬植物瀕危種類較多，自然生境片段化、穩(wěn)定性不高，園林應(yīng)用種類和數(shù)量較少，因此可以從以下幾個(gè)方面著手。

1）擴(kuò)繁瀕危植物數(shù)量。通過(guò)生長(zhǎng)激素或是溫度的干預(yù)提升種子的發(fā)芽率和成活率，輔助人工采集花粉和授粉，提高柱頭授粉率。

2）加快引種馴化步伐。利用播種苗的適應(yīng)性和變異性高的特點(diǎn)進(jìn)行引種馴化，擴(kuò)大適應(yīng)范圍；調(diào)查和收集野生種，根據(jù)海拔和溫度逐級(jí)馴化，或是在引種馴化區(qū)域還原原有生境，提高馴化成功率。

3）擴(kuò)大景觀運(yùn)用范圍。發(fā)揮鵝耳櫪屬植物秋季樹形和葉色優(yōu)美的特點(diǎn)，增加適合園林中生長(zhǎng)的鵝耳櫪屬植物數(shù)量和種類。