水稻莖稈抗倒伏評價及其生理機制研究進展

顧漢柱　王琛　張瑛　吳昊　肖治林　景文疆　張耗

摘要：倒伏是嚴重影響水稻產量和品質的重要因素之一，隨著水稻群體數量和產量的進一步提高，增加了倒伏的潛在風險，水稻高產與倒伏的矛盾日益突出。莖稈作為水稻抗倒伏的主要研究對象，在水稻抗倒伏方面發揮著主要作用，因此，理解莖稈抗倒性的生理機制是進一步改善高產品種抗倒伏能力的重要環節。本文闡述了水稻倒伏的類型和評價方法，并依據前人研究梳理了水稻莖稈的力學特性、形態學特性（株高、節間長度、稈壁厚和莖稈直徑）、生理特性（非結構性碳水化合物、木質素生物合成、植物激素）、品種差異、水分管理及肥料管理在水稻抗倒伏方面的研究進展，最后提出了目前存在的問題以及今后的研究方向，旨在為提高水稻抗倒伏能力，實現水稻高產穩產優質目標提供參考和指導。

關鍵詞：水稻；抗倒伏；生理機制；水氮管理

中圖分類號：S511.01文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）21-0001-06

水稻是最重要的谷類作物之一，養活了世界50%以上的人口，也是我國栽培面積最大、總產量最高的糧食作物之一。作為全球第一大水稻生產國，水稻的生產狀況直接關系到我國糧食安全問題。長期以來，盡管水稻生產水平已得到了很大的提高，但倒伏問題始終是水稻產量損失的重要影響因子。水稻倒伏主要分為莖倒伏和根倒伏2種類型（表1）。針對倒伏原因，研究人員通過改善水稻莖稈的形態和生理特性，調整植株密度，降低氮素量，培育抗倒伏品種和改善田間水分管理等方法來降低水稻的倒伏率。本文基于前人的研究結果，概述了水稻莖稈抗倒伏評價及生理機制，以期為水稻抗倒伏與高產提供依據和指導。

1 評價方法

力學判定法和模型評價法是國際對水稻莖稈抗倒伏的主要評價方法。而倒伏指數和節間抗折力是評價水稻抗倒伏能力的主要指標。其中倒伏指數是目前較公認的評價指標，其定義為：某群體平均倒伏級與倒伏面積的乘積，或某群體各倒伏級的加權總和與群體總株數的比值［1］。節間抗折力的定義為：將基部節間水平放在2個距離固定的支點上，然后施力于節間中點致其折斷，此力大小即為節間抗折力。水稻莖稈抗倒伏能力在此方法中可被直觀反映。但有研究者表示此方法對表現水稻莖稈抗倒伏能力方面并非完美，而水稻的實際抗倒伏能力應該表現在作物本身的整株抗推力［2］。也有研究認為，相對于倒伏指數評價，根據莖稈的物理強度來評定水稻抗倒伏能力可能更加準確［3］。隨著研究進展，雖然前人在水稻抗倒伏能力方面作出諸多評價方法，但莖稈力學評價方法依然是在實際應用中最廣泛且應用效果最好的評價方法。

隨著科技進步，作物模型的開發及應用將作物生育規律轉向了定量分析，使倒伏模型的研究得到了更多關注。例如在綜合了自然環境及莖稈性狀等因素的條件下，列出各種關于作物倒伏性狀關系公式的水稻莖稈力學模型，為預測及綜合評價水稻莖稈抗倒伏能力提供了科學的方法。Gui等利用徑向基函數（RBF）神經網絡分析方法，建立了水稻形態特征和抗倒伏能力的數學模型［4］，為建立快速準確的株型評價機制及確定最優的種質資源提供了依據。這些模型方法的出現不僅為水稻抗倒伏相關性狀的研究建立了客觀科學的基礎，還體現了未來倒伏模型的發展潛力。此外，隨著人工智能和計算機網絡技術的發展，智能遙感法在近年也受到關注，例如使用無人機技術監控作物倒伏狀況［5］。

2 水稻莖稈抗倒伏特征

2.1 莖稈抗倒伏的力學特征

莖稈作為水稻最重要的支撐結構，其基部節間的抗折力大小直接表現水稻抗倒伏能力。莖稈的力學特征包括抗折力和強度，抗折力是指在外力作用下，莖稈能夠承受的最大外力，強度是指單位面積內的極限承載能力。通常莖稈的抗折力與其結構有關。從力學角度研究水稻莖稈抗倒伏問題，主要考慮其抗倒伏性能與力學特征之間的關系。水稻莖稈作為一種植物材料，其本身具有一定的抗折能力，但是在外力作用下，莖稈內的植物組織結構發生變化，影響了水稻莖稈的機械組織、薄壁組織以及維管束等組織的結構形式，從而影響了水稻莖稈在外力作用下的抗折力和強度［6］。導致水稻植株下彎的力可分為內力和外力。內力指水稻植株的自重，表現為當植株遇到外力時，其重心位置發生變化，由原來的直立狀態變為下彎狀態。外力則指外力對植株所造成的傷害，包括風折、雨折和人為機械損傷等，當植株受到外力作用時，首先會在重力的作用下產生一個由重心到節間的彎矩，隨后彎矩反向作用于莖基部節間而形成一個重力的方向相反的分力。由于水稻植株具有很大的彈性，分力方向與重力方向相反，會將莖稈拉彎而不是壓彎。因此可以根據莖稈受外力后產生彎矩在不同節間處的分布來確定莖稈抗倒伏能力。由于倒伏多發生在莖稈基部，所以基部節間的機械強度在很大程度上決定了莖稈的抗倒伏能力，基部節間的機械強度可用抗彎折力表示。為了更準確地評價莖稈的物理特性，可以用下面的參數予以量化：（1）全株加在基部節間的彎矩（WP，g/cm），WP＝SL×FW，其中，SL為基部節間折斷部位到主莖頂端的距離（cm），FW為基部節間折斷部位到主莖頂端的鮮質量（g）。（2）折斷時的彎矩（M，g/cm），M＝L×F/4，L為使基部被測節段折斷時施加的力（g），F為2個支點間的距離（cm）。（3）斷面模數（Z，mm3），Z＝（a31b1-a32b2）/（4a1），a1和a2表示短軸的外徑和內徑、b1和b2表示長軸的外徑和內徑，單位mm。（4）代表莖稈材質強度的彎曲應力（BS，g/mm2），BS＝M/Z［7］。

2.2 莖稈抗倒伏的形態學特征

2.2.1 株高

株高作為影響水稻抗倒性的重要因素，一直受到學者們的重點關注。株高在水稻的整個生育期均與抗倒伏性密切相關［8］。相關研究表明，水稻抗倒性與莖粗呈正相關，與株高呈負相關。即高稈水稻較易倒伏，矮稈水稻則不易倒伏［9-11］。主要原因是植株高度的降低可使其具有相對較低的重心并減少植株基部莖上負荷，進而增加植株本身對倒伏的耐受性。因此，水稻半矮稈品種就是通過縮減了節間長度來降低植株高度，進而提高了其對倒伏的耐受性。研究還發現，近年來水稻產量無法得到突破性提高的部分原因就是較低的株高［12］。株高的適當增高有利于增加水稻的生物學產量，保持植株良好的群體透光率，進而提高稻米產量。因此，在株高對水稻倒伏性和產量影響的矛盾下，選擇合適的株型是解決此矛盾的必要前提。

2.2.2 節間長度

水稻莖稈的功能不僅體現在運輸和貯藏方面，同時還具有支持的功能［13］。然而，在現代水稻實際生產中，屢屢出現水稻大面積倒伏的現象。水稻植株的抗倒伏能力與莖稈形態和力學等性狀密切相關［14］。從莖稈形態來看，莖稈節間長度被認為是體現水稻抗倒伏能力的一項重要指標，較短的節間長度可以明顯改善莖稈結構，從而提高抗倒伏能力［15］。多項研究表明，分蘗節向上的第2、第3節間長度與莖粗差異明顯，節間長和莖較細是倒伏植株的主要特征；基部節間長度變化是影響莖稈抗倒伏能力的主要因素［16］。從力學角度分析，內外因素影響下，水稻莖稈發生倒伏的根本原因是水稻地上部的負載（彎矩）大于莖稈的抗折斷能力［17］。因此，第2、第3節間越短則抗挫折性越強，而上位節間尤其穗莖節間越長，從劍葉鞘中抽出越多，越易發生彎曲型倒伏。

2.2.3 稈壁厚、莖稈直徑

在水稻莖稈抗倒伏關系中，水稻莖稈的稈壁厚和稈直徑直接影響了其本身的抗倒伏能力［18］。水稻基部節間長度、葉鞘長度和莖的橫截面積直接影響著水稻莖稈的稈直徑和莖稈強度。研究發現，水稻莖稈的第1至第3節間的抗倒伏性與莖稈的稈直徑及稈壁厚呈正相關。植株的莖稈直徑在第1個節間通常較大，越往植株的上方則莖稈直徑越小［19-20］。同時，水稻莖稈直徑和莖稈強度與距植物基部的最后一個節間的長度、葉鞘長度和莖的橫截面積密切相關［21］。在谷類作物中，較重和較粗的莖稈賦予了植株本身較強的抗倒伏能力，并且莖稈粗細與莖稈直徑和水稻最低3個節間的抗折力密不可分［22］。前人研究發現，植株穗成熟的天數與倒伏呈負相關，莖稈直徑、稈長、穗質量和穗長均與水稻抗倒伏呈顯著正相關；稻穗在成熟期受風雨等環境因素的影響，進而導致莖稈向土壤方向的彎曲是倒伏的主要原因［23］。綜上，水稻稈壁厚和莖稈直徑的增大可在提高莖稈強度的同時增強莖稈的抗折力，進而使水稻莖稈在應對植株本身壓力的同時增強對自然環境的適應能力。

2.3 水稻莖稈抗倒伏的生理特性

2.3.1 非結構性碳水化合物

一直以來，非結構性碳水化合物（non-structural carbohydratem，簡稱NSC）作為水稻莖稈的重要組成部分，其含量的多少直接影響莖稈的強度，進而決定了水稻的抗倒性。薄壁組織細胞中的淀粉和可溶性糖是NSC的主要組成部分［3］。研究發現，相比于水稻，旱稻中的淀粉和可溶性糖含量明顯較低，其節間的充實度較差，機械強度低［24］。隨著節間充實度的降低，其節間同化物含量減少，莖稈的抗倒性也隨之下降。因此，提高莖鞘基部NSC的含量可有效提高水稻抗倒伏能力。另一方面，水稻近等基因系的研究發現，QTL位點prl5能夠顯著增加NSC的積累量，提高莖稈基部節間的機械強度，從而提高水稻抗倒伏能力。另外一個位點lrt5通過降低上部葉片的衰老速度，增加上部莖稈的淀粉含量，從而增強水稻抗倒伏能力［25］。因此，如何調控莖鞘NSC積累與運轉是增強水稻抗倒伏能力并提高水稻產量是目前關注的熱點問題。

2.3.2 木質素生物合成

木質素和纖維素是細胞壁的主要成分，它們對于植物活力以及抵抗包括植物倒伏在內的生物和非生物脅迫至關重要。水稻莖稈中主要由木質素（10%～20%）、纖維素（60%～70%）等成分組成［26］。而維管束中高濃度的木質素可以增強細胞壁強度，提高植物莖的物理強度，并且水稻基部第2節間的總木質素含量與莖的斷裂穩定性和彈性密切相關。研究發現，突變水稻基因型的莖稈和次生細胞壁強度是由于大量纖維素、木質素和半纖維素的積累作用，并且細胞壁中的木質素和纖維素含量的增加也增強了水稻莖稈的抗倒伏性［27-28］。另外，水稻脆稈突變體bc1在遭受機械損傷后，細胞壁中纖維素的積累減少，導致其木質素含量升高，并且其細胞壁中木質素和纖維素含量的增加導致其木質素含量與細胞壁木質素含量呈正相關。并且，bc1突變體的細胞壁中木質素含量的升高降低了細胞壁的機械強度［29］。因此，在研究水稻莖稈抗倒伏生理特性時，通常需要通過檢測莖稈中木質素和纖維素含量來反映其抗倒伏能力，水稻莖稈的機械強度與其含量直接相關，進而決定著植株莖稈倒伏指數。

2.3.3 植物激素

植物激素是調節植物生長發育的重要組分，同時也在植株抗倒伏能力中發揮著至關重要的作用［30］。Cai等研究發現，吲哚-3-乙酸（IAA）抑制了植物分蘗率，在低氮條件下外施玉米素（Z）可促進分蘗的發生［31］。此外，玉米素（Z）激素通過影響Z含量，可以增強植物根系在土壤中的結構穩定性，使植物能夠耐受倒伏脅迫環境。迄今為止，水稻中報道了許多與侏儒癥相關的突變體，其中一些已被表征為缺乏赤霉酸（GA）或GA不敏感突變體。GA在植物的許多發育過程中發揮著關鍵作用，包括枝條和莖的伸長以及植株高度，并且這些特征與倒伏壓力密切聯系。Cho等研究發現，OsWOX3A參與了赤霉酸生物合成途徑的負反饋調節；然而，外源GA3的應用此時完全保護了其功能，這意味著赤霉酸（GA）對水稻整個發育過程中抗倒伏能力起著重要作用［32］。另一個調節抗倒伏的重要信號是乙烯，并且ABA、赤霉素和生長素濃度的改變也是提高水稻節間生長速度的必要條件，這點也在許多生理學家的研究中得以體現。有研究表明，水稻的株高與分蘗數呈顯著負相關，乙烯在水稻等重要谷類作物抗倒伏中起著至關重要的作用［33］。Shi等的研究表明，乙烯前體1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC）對節根發育的影響至關重要，因為節根被認為是抗根倒伏的主要原因［34］。因而，乙烯在對根結構和根生長、根毛形成、伸長和簇根形成等性狀有決定性的影響。另一方面，在作物生長期適當噴施不同濃度的激素也可以提高莖稈強度和降低株高。其中，多效唑的應用不僅顯著提高干細胞細胞壁中的木質素濃度，還增加作物莖稈直徑、節間灌漿度和壁厚，從而使作物倒伏能力增強［35］。張立武等研究發現，對作物連續使用赤霉素（GA3）會使株高得到提升而不利于植株的抗倒伏性［36］。劉愛玉等的研究表明，外源脫落酸（ABA）和外源激動素（KT）顯著抑制作物株高增長，濃度越高抑制作用越強［37］。因此，選用赤霉素抑制劑的手段被常用于高投入的谷物管理中，在增強植株抗倒伏能力的同時以減少秸稈量。而有些小麥品種被研究證實在其生育早期施用三聚氰胺乙酯，株高明顯降低，其作用方式就包括降低赤霉素的穩定性。所以，不同的植物激素及外源激素對水稻的株高、莖稈的形態生理及根系的形態結構等方面的調節作用，都在不同程度上影響水稻的抗倒伏能力。

3 影響水稻抗倒伏能力的栽培因素

3.1 品種選擇

水稻品種本身的遺傳因素對倒伏起著決定性作用。不同品種間抗倒伏性差異較大，株型偏矮、節間短、莖稈粗壯、穗頸節緊湊、根系發達的品種不易倒伏，反之則為易倒伏品種。有研究發現，植株本身具有的矮化基因數量與抗倒伏性之間關系不顯著［38］。也有一些品種對根部倒伏的抵抗力比對莖部倒伏的抵抗力更強，這是因為作物對根倒伏的抵抗力是由于莖的自重力矩較小，影響了根系抵抗傾覆力矩的能力［39］。Nomura等研究發現，抗倒伏的基因型具有強大的錨定能力，可以抵抗莖產生的自重力矩；并且易倒伏的品種一般具有以下特征：較弱的冠狀根系統，更大的自重力矩，錨固不良導致的莖較長［40］。與采用傳統種植方式的品種相比，種植抗倒伏品種可顯著提高產量。Weng等研究表明，與易倒伏品種相比，抗倒伏品種產量提高了12%～31%［8］。因此，培育優良的抗倒伏品種是提高水稻產量的重要一步。

3.2 水分管理

過高的灌溉水量或降水量會增加土壤的倒伏強度，進而導致植物倒伏。當土壤表面水分高度飽和時，根部倒伏的風險會增加。當植物在淹水的土壤中出現重穗或圓錐花序時，更容易發生根部倒伏［41］。因此，當土壤表層和下部土壤水分飽和時，田間總是存在根部倒伏的風險。在禾谷類作物中，噴灌可以促進早期營養發育階段的倒伏。Ma等指出，從作物生長開始到莖伸長階段結束，適當調節虧缺灌溉，縮短第1、第2節間的長度可增加其單位長度質量，從而增強莖的抗倒伏性［42］。相關研究表明，漫灌會軟化土壤表面，對根系在土壤中的錨固產生負效應［8］。因此，過量的田間水分導致土壤深層潮濕，降低了土壤強度，進而使根系在土壤中難以保持正常結構。相反，土壤表層過度干燥也可能會抑制冠狀根的發育，進而使作物更易倒伏。因此，對于水稻的抗倒伏能力而言，合理的水分管理至關重要。適度的水分可以改善根系發育、提高作物抗折力和莖稈強度，從而提高作物抗倒伏能力。相關研究表明，在水稻整個生育期內，適當的水分管理可以有效地促進水稻根系和莖的生長，從而提高其抗折力和莖稈強度。特別是在分蘗期以后，適當增加灌溉頻率并調節水分可以有效增強水稻植株莖稈機械強度，提高水稻抗折力。此外，適度控制灌水也可以調節田間土壤的干濕度，從而有利于保持根系活力和莖稈強度，改善作物抗倒伏能力［43-44］。

3.3 肥料管理

氮肥作為影響水稻倒伏的主要原因之一，優良的氮肥綜合管理顯得尤為重要。研究發現，水稻植株高度與莖稈抗倒伏能力密切相關，高氮處理更有利于水稻植株的生長；基部節間莖稈直徑變小，莖稈木質素含量及機械強度降低，進而導致水稻莖稈抗折力下降［45］。另外，均衡施用控釋摻混肥可以提高水稻莖稈抗倒伏能力，而不均衡施用則會導致肥料漂浮且分布不均，從而使水稻倒伏指數不能降低［46］。因此，提高氮肥綜合管理技術是增強水稻莖稈抗折力的重要一步。李國輝等研究發現，逐漸增加施氮量，水稻莖稈倒伏指數上升，抗倒伏能力降低［47］。不同施氮處理通過影響水稻植株的形態性狀和力學性狀，進而影響水稻抗倒伏能力。徐文波等研究發現，機插雜交水稻在最高產施氮量（180 kg/hm2）下減氮1/6，其產量仍能達到高產目標，倒伏指數基本不變，可以實現機插雜交稻減氮、穩產和高抗倒伏的目標［48］。然而，高氮施用促進植株快速生長的同時，也降低了地下土壤中的根系滲透，進而抑制了植株根系在土壤中的錨定，從而增加了根系倒伏風險。此外，高氮水平還會降低厚壁組織中的木質素濃度，進而減弱細胞壁的強度，導致高氮水平下的水稻具有高倒伏指數［49］。陳書強等的研究表明，減少施氮量或增加后期穗粒肥比例能使水稻倒2節間及其葉鞘長度減小、節間橫切面積增大、節間干物質量增加、莖壁變厚，改善莖稈的物理性狀，從而增強水稻莖稈抗折力［50］。Zhang等通過田間試驗發現，水稻在控釋氮肥下提高了產量以及對鉀和硅的吸收，與常規氮肥處理相比，控釋肥處理提高了氮的使用效率，且水稻莖細胞比常規氮肥處理的細胞更耐倒伏［51］。氮和鉀之間的關聯對水稻莖稈強度和抗倒伏能力的提高具有關鍵作用。氮肥和鉀肥不平衡施用是導致莖稈直徑減小和水稻株高增加的重要原因之一，而氮、鉀的平衡施用可以促進水稻根系生長，增強根系錨固能力，從而減少倒伏的發生［52］。同時，適量的鉀肥不僅會增加氮素再吸收效率，還促進作物莖稈中木質素的積累，并改善細胞壁的維管束和厚壁細胞，進而提高莖稈機械強度。大量的研究表明，在基本不影響水稻產量的情況下，適當降低氮濃度、延遲氮肥施用和均衡施用氮、鉀肥可以有效改善莖稈結構和強度，進而增強植株抗倒伏能力，降低作物倒伏指數。

4 存在問題及展望

倒伏嚴重影響了籽粒的發育和收獲，是水稻產量損失的重要影響因子。降低水稻倒伏指數，增強水稻抗倒力，對水稻產量的提高起著關鍵作用。但是，近年來以增加水稻株高提高生物量來獲得高產的品種選育思路，使得倒伏又成為產量潛力發揮的限制因素。目前對于水稻抗倒伏的生理機制及調控技術研究仍不夠系統和深入，建議今后從以下幾個方面進行研究：（1）莖稈中木質素積累量的高低是決定植株抗折能力的物質基礎，莖稈中木質素合成積累與莖稈機械強度密切相關，建議加強系統分析；（2）根系作為固定植株的重要部分，其形態和生理特征與水稻倒伏密切相關，加強對水稻根系生物學特性與自身抗倒伏關系研究，有利于從植株整體水平揭示抗倒機制；（3）需進一步提出適合于不同株型品種和高產群體建成的最佳水、氮綜合栽培管理模式。

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收稿日期：2023-02-11

基金項目：國家自然科學基金（編號：32071944）；江蘇省“六大人才高峰”高層次人才項目（編號：SWYY-151）；江蘇高校優勢學科建設工程資助項目（PAPD）。

作者簡介：顧漢柱，男，江蘇連云港人，碩士研究生，主要從事水稻栽培生理研究。E-mail：guhanzhu2022@163.com。

通信作者：張 耗，教授，主要從事水稻高產生理與栽培管理研究。E-mail：haozhang@yzu.edu.cn。