單粒播種與施磷對間作花生種間競爭和生長的調控效應

姜文洋，陳俊南，昝志曼，汪江濤，鄭賓，劉領，劉娟，焦念元

單粒播種與施磷對間作花生種間競爭和生長的調控效應

姜文洋1，陳俊南1，昝志曼1，汪江濤1，鄭賓1，劉領1，劉娟2，焦念元1

1河南科技大學農學院，河南洛陽 471000；2河南省農業科學院經濟作物研究所，鄭州 450002

【背景】玉米（）間作花生（）（玉米||花生）地上、地下種間作用明顯，間作產量優勢突出，在緩解我國油糧爭地矛盾中起到重要作用，但花生處于種間競爭劣勢，成為限制間作優勢進一步提高的瓶頸。【目的】探明提高玉米||花生體系中花生種間競爭的調控措施及其機理，為玉米||花生高產栽培提供理論依據和技術支撐。【方法】2021—2022年在河南科技大學試驗農場，以玉米‘鄭單958’和花生‘花育16’為供試材料，設種植方式、花生播種方式和施磷量3因素完全隨機區組試驗，即種植方式設花生單作和玉米||花生，花生播種方式設花生單粒播種和雙粒播種，施磷量設0（P0）和180 kg P2O5·hm-2（P180）；以花生雙粒播種的玉米||花生體系為對照，研究花生單粒播種對間作花生相對玉米的種間競爭力、凈光合速率、最大生長速率、干物質積累和分配及間作產量優勢的影響。【結果】與花生雙粒播種的強勢株和弱勢株相比，單粒播種顯著提高了間作花生相對玉米的侵占力和擁擠系數，相對侵占力分別提高29.72%—80.85%和38.91%—87.07%，相對擁擠系數分別提高76.59%—172.02%和244.43%—308.70%。單粒播種間作花生的凈光合速率顯著高于雙粒播種，最大生長速率明顯高于雙粒播種的強勢株和弱勢株，其生育后期的干物質顯著提高、干物質向莢果的分配比例增加，提高了莖、葉干物質對莢果的貢獻率。單粒播種間作花生的產量和間作優勢高于雙粒播種，其中產量高出18.84%—33.32%，差異顯著。與不施磷相比，施磷顯著提高間作花生凈光合速率，增加最大生長速率、促進干物質積累，增加產量。【結論】花生單粒播種能提高間作花生產量和間作優勢，關鍵在于單粒播種較雙粒播種能增強間作花生種間競爭能力，顯著提高凈光合速率，促進干物質積累及其向莢果分配。施磷對單粒播種間作花生的生長發育具有促進作用。

玉米||花生；種間競爭；強勢株與弱勢株；最大生長速率；產量；單粒播種；磷肥

0 引言

【研究意義】玉米（）||花生（）是一種較為常見的禾豆作物間作方式，對緩解華北平原地區糧油爭地矛盾發揮了重要作用[1]，但在其共處后期，間作花生處于光競爭劣勢[2]，造成產量不高[3]，成為玉米||花生進一步高產的瓶頸[4]。因此，研究提高玉米||花生體系中花生種間競爭能力的調控措施及其機理，對玉米||花生高產栽培具有重要意義。【前人研究進展】間作能夠增加農田生物多樣性，改善土地生產能力，相比單作具有明顯的生物和經濟產量優勢[5-7]，這主要是由于各作物生長發育階段的時間和空間差異，改變了間作系統中光、溫和水的空間分布和利用，從而顯著提高作物的產量，實現資源的高效利用[8-9]。玉米||花生高矮相間，實現光能分層、立體高效利用[10]，地上、地下種間作用明顯，間作產量優勢突出[11-12]；施用磷肥能提高花生凈光合速率、提高間作花生產量[3]。但在玉米||花生共處后期，由于地上部玉米的遮蔭作用[4]，使花生處于種間競爭劣勢[12]，降低花生干物質和產量[11]。已有報道，與花生機械化雙粒同穴播種相比，單粒播種能明顯增大花生一穴雙株之間的距離，協調個體與群體關系，緩解生育后期種內競爭[13-14]，避免“大小苗”現象，提高光合能力[15-16]，增強抗逆性發揮個體潛力，延緩后期衰老[17]，增加產量[18]。ADLER等[19]研究認為，降低種內競爭能緩解種間競爭。施磷能促進玉米||花生地下種間互作，提高間作花生產量[12]。【本研究切入點】針對花生單粒播種能緩解雙粒播種種內矛盾，是否能提高玉米||花生體系中花生種間競爭能力和產量，施磷對其產生哪些影響等問題，目前還不清楚。【擬解決的關鍵問題】在兩個磷水平下，以玉米||花生體系中雙粒播種花生的強勢株和弱勢株為對照，研究單粒播種花生的相對玉米種間競爭力、凈光合速率、最大生長速率、干物質積累與分配的特點，解釋花生單粒播種與施磷協調間作花生種間競爭、促進生長和提高產量的機理，以期為玉米||花生高產、高效提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

于2021—2022年在河南科技大學農場（33°35′— 35°05′N，111°8′—112°59′E）進行田間試驗，該地屬于半濕潤、半干旱大陸性季風氣候，全年日照時數約2 060 h，年平均降水量約610 mm，年均蒸發量約2 113 mm，年均氣溫約13.6 ℃，無霜期約217 d。土壤為黃潮土，耕層土壤全氮1.32 g·kg-1、有機質10.72 g·kg-1、堿解氮79.86 mg·kg-1、速效磷11.62 mg·kg-1、速效鉀223.8 mg·kg-1、有效鐵5.98 mg·kg-1、土壤容重1.35 g·cm-3，土壤pH 7.56。

1.2 試驗設計

以玉米‘鄭單958’和花生‘花育16’為供試材料。以玉米間作花生（玉米||花生）為研究對象，設種植方式、花生播種方式和施磷量3因素完全隨機區組試驗，即種植方式設花生單作和玉米||花生，花生播種方式設花生單粒播種和雙粒播種，施磷量設施磷0（P0）和180 kg P2O5·hm-2（P180）2個水平，共8個處理，每個處理重復3次，共24個小區，每個小區長8 m，寬6 m，面積48 m2。

單作花生雙粒播種時，行、穴距分別為30、20 cm，每穴2粒，密度33.33萬株/hm2；單粒播種時，行、穴距分別為30、13.5 cm，每穴1粒，密度24.69萬株/hm2。玉米||花生采用2﹕4模式，即2行玉米間作4行花生（圖1），壟底寬100 cm，壟面寬約70 cm；玉米寬行行距160 cm，窄行行距40 cm，株距20 cm，花生播于其寬行中，其單、雙粒方式分別與單作單、雙粒播種方式一致；玉米、花生間距35 cm。磷肥一次性基施；花生單作、間作施氮量均基施90 kg·hm-2，玉米單作、間作施氮量均為180 kg·hm-2，按基追比1﹕1兩次施用，追肥在玉米小喇叭口期進行。氮肥施用尿素，磷肥施用磷酸二銨。2021年玉米、花生6月24日同時播種，10月13日同時收獲；2022年花生6月14日播種、10月12日收獲，玉米7月14日播種、10月28日收獲。

圖1 玉米||花生模式田間種植示意圖

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質積累與分配、轉移與貢獻 分別于2021年苗后29、37、45、70 和93 d，及2022年苗后27、41、51、72和94 d取樣。雙粒播種的花生一穴雙株中生長相對較大的一株定義為強勢株，生長相對較小的一株定義為弱勢株。每小區分別取4株，每個處理3次重復。自來水沖洗干凈后，按莖、葉、莢果分樣裝袋，放入烘箱，105 ℃殺青30 min，75 ℃烘至恒重稱重。相關指標計算方法如下：

干物質量采用Logistic生長模型[20]進行擬合，公式：

式中，為任意時間干物質量（g/plant）；為最大干物質量（g/plant）；為生育期標尺，苗后天數（d）；、為待定系數。對式（1）進行一階求導得到植株生長速率函數：

對式（2）進行一階求導、二階求導并令其等于0，求出植株最大生長速率（max）：

干物質分配：總干物質量=莖重+葉重+果重；飽果期各部位干物質分配比率=（各部位干物質重/總干物質量）×100%。

干物質轉移與貢獻：轉移量（TR）=最大莖（葉）干質量-收獲期莖（葉）干質量；轉移率（TA）=[最大莖（葉）干質量-收獲期莖（葉）干質量]／最大莖（葉）干質量×100%；貢獻率（CT）=（轉運量/收獲時莢果干質量）×100%。

1.3.2 光合相關參數 于花生結莢期和飽果期，選擇晴天的9：00—11：30，使用LI-6400XT型光合儀（LI-COR，美國），分別選擇代表性單作單雙粒花生和間作單雙粒花生植株主莖倒2或倒3葉，測定其光合速率。每個處理重復3次。

1.3.3 種間競爭相關參數 侵占力（A）表示間套作中一種作物相對于另一種作物的競爭能力——種間相對競爭能力[21]。

擁擠系數為基于單株平均產量或單位面積產量對物種集體行為進行反映，用以評定系統內種間資源競爭力的大小[21]，其計算公式：

式中，p表示花生相對玉米的擁擠系數。

1.3.4 產量與偏土地當量比 收獲期，花生單、雙粒播種均連續選取具有代表性的20株，并測定其長度，計算其取樣面積。風干后稱量莢果質量，根據其所占面積計算產量。同時調查單株果數。間作花生偏土地當量比（LERP）=間作花生產量/單作花生產量。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2010、SPSS 22.0和Origin 2018等軟件對數據進行再處理分析與作圖。處理間顯著性分析采用單因素方差分析（LSD法，=0.05）。采用決定系數（2）來檢驗Logistic模型精度。

2 結果

2.1 單粒播種和施磷對間作花生種間侵占力的影響

由圖2可知，在玉米||花生體系中，花生相對玉米的侵占力均為負值，隨著生育天數的增加呈降低趨勢；與花生雙粒播種的強勢株和弱勢株相比，單粒播種顯著提高了間作花生的種間侵占力，提高幅度分別為29.72%—80.85%和38.91%—87.07%。與不施磷相比，施磷明顯降低了單粒播種間作花生種間侵占力。

SDIP：間作花生雙粒播種的強勢株Strong plant of intercropping peanut under double-seed sowing；WDIP：間作花生雙粒播種的弱勢株Weak plant of intercropping peanut under double-seed sowing；SIP：間作花生單粒播種Intercropping peanut under single-seed sowing。下同The same as below

2.2 單粒播種和施磷對間作花生種間擁擠系數的影響

由圖3可知，在玉米||花生體系中，花生相對玉米的擁擠系數隨著生育天數的增加呈降低趨勢；與花生雙粒播種的強勢株和弱勢株相比，單粒播種顯著提高了間作花生的種間擁擠系數，提高幅度分別為76.59%—172.02%和244.43%—308.70%。與不施磷相比，施磷明顯降低了單粒播種間作花生種間擁擠系數。

圖3 花生單粒播種和施磷對間作花生種間擁擠系數的影響

2.3 單粒播種和施磷對間作花生光合性能的影響

由表1可以看出，在玉米||花生體系中，單粒播種能提高花生功能葉的凈光合速率（n）、氣孔導度（s）、蒸騰速率（r），在飽果期提升幅度更為明顯。與花生雙粒播種的強勢株和弱勢株相比，單粒播種顯著提高了間作花生飽果期功能葉n，提升幅度分別為7.05%—8.36%和17.73%—18.38%；顯著提高了間作花生飽果期功能葉r，提升幅度分別為14.20%—30.30%和48.30%—50.62%；與不施磷相比，施磷顯著提高單粒播種間作花生功能葉n，提升幅度為7.43%—24.39%。

2.4 單粒播種和施磷對間作花生生長的影響

由圖4可知，在玉米||花生體系中，單粒播種可以提高花生的最大生長速率和干物質積累。與花生雙粒播種的強勢株和弱勢株相比，單粒播種提高了間作花生最大生長速率，提高幅度分別為8.52%—25.76%和11.80%—78.69%，顯著提高生育后期干物質積累，提升幅度分別為13.40%—42.45%和31.20%—87.36%。與不施磷相比，施磷對單粒播種間作花生的最大生長速率和干物質積累均有促進作用，提高幅度分別為39.66%—68.80%和6.53%— 56.27%。

Vmax：花生最大生長速率Maximum growth rate of peanut

表1 單粒播種和施磷對間作花生功能葉光合性能的影響

SDSP：單作花生雙粒播種的強勢株Strong plant of sole peanut under double-seed sowing；WDSP：單作花生雙粒播種的弱勢株Week plant of sole peanut under double-seed sowing；SSP：單作花生單粒播種Sole peanut under single-seed sowing。同一列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著Different lowercase letters after the data in the same column mean significant difference among treatments (＜0.05)。下同The same as below

2.5 單粒播種和施磷對間作花生干物質積累與分配的影響

由表2可知，在玉米||花生體系中，單粒播種會增加花生干物質在莢果中的分配比例，降低莖葉中的分配比例。與花生雙粒播種的強勢株和弱勢株相比，顯著提高干物質向莢果的分配比例，提高幅度分別為7.66%— 12.14%和14.09%—22.16%，向莖和葉中的分配比例分別降低2.81%—9.88%和7.74%—17.56%。施磷后，單粒播種間作花生向莢果的分配比例明顯高于不施磷。

2.6 單粒播種和施磷對間作花生干物質轉移與貢獻的影響

由表3可知，在玉米||花生體系中，單粒播種能提高花生莖、葉中干物質轉移量、轉移率以及貢獻率。與花生雙粒播種的強勢株和弱勢株相比，單粒播種顯著提高了莖、葉干物質對莢果的貢獻率，提升幅度為14.58%—24.63%和47.45%—128.33%。施磷提高了單粒播種間作花生莖對莢果的貢獻率，降低了葉對莢果的貢獻率。

表2 花生單粒播種和施磷對間作花生干物質積累與分配的影響

表3 花生單粒播種和施磷對間作花生干物質轉移與貢獻的影響

2.7 單粒播種和施磷對間作花生產量構成及偏土地當量比的影響

由表4可知，在玉米||花生體系中，單粒播種可以提高花生單株果數、百果重、產量和偏土地當量比。與花生雙粒播種相比，單粒播種顯著提高了間作花生的單株果數、百果重和產量，提升幅度分別為61.36%—146.19%、6.55%—19.35%和18.84%—33.32%，明顯提高間作花生偏土地當量比。與不施磷相比，施磷顯著提高了單粒播種花生的單株果數和產量，提升幅度為19.55%—60.00%和20.17%—63.39%。年際間方差分析表明，磷水平和種植模式互作對花生產量的影響均達極顯著水平，而年份、磷水平和種植模式間的互作差異不顯著，說明磷水平和種植模式對花生產量有促進作用。

表4 花生單粒播種和施磷對間作花生產量構成及偏土地當量比的影響

DSP：雙粒播種的單作花生Double-seed sowing of sole peanut；DIP：雙粒播種的間作花生Double-seed sowing of intercropping peanut；DSP與DIP括號中的數值分別代表強勢株與弱勢株對應值The values in DSP and DIP brackets represent the corresponding values of strong and weak plants, respectively；DSP與DIP的單株果數以及百果重為強勢株與弱勢株的平均值，DSP與DIP的株數以及產量為強勢株與弱勢株之和The number of pods per plant and 100-pod weight of DSP and DIP were the average value of strong and weak plants, the number of plants and yield were the sum value of strong and weak plants；同一列中數據后不同小寫字母表示同一年份處理間差異顯著Different lowercase letters after the data in the same column mean significant difference among treatments at 0.05 level in the same year (＜0.05)；**差異極顯著Extremely significant difference (＜0.01)；*差異顯著Significant difference (＜0.05)；NS：無顯著性差異Non-significant difference (＞0.05)

3 討論

3.1 單粒播種與施磷對間作花生種間競爭力的影響

間作優勢主要來源于作物種間相互競爭、互補效應，其競爭、互補效應因作物物種不同而存在差異[22]。協調物種間的競爭、增強互補效應，可以提高資源的利用率、增加系統產量，利于促進農業的可持續發展[23]。已有研究報道，玉米||花生地上、地下存在明顯的種間作用，其地上種間作用改善田間小氣候，提高玉米功能葉的光飽和點和CO2羧化固定能力、花生功能葉對弱光吸收轉化能力[2-3]，分層、立體高效利用光能[10]；其地上種間作用表現為具有明顯的氮、磷營養間作優勢和種間鐵氮互惠利用效應，間作優勢顯著[11-12]，但在其共處期，花生由于受玉米遮蔭影響而處于種間光競爭劣勢[4,12]，限制花生進一步高產。本研究表明，花生單粒播種明顯提高間作花生相對玉米的侵占力和擁擠系數（圖2、圖3），證明通過花生單粒播種能緩解玉米||花生體系中種間競爭，提高花生種間競爭力。這與單粒播種能緩解因雙粒播種之間存在的種內競爭密切相關。因為，相較花生雙粒播種，單粒播種能有效地減緩種內競爭，協調個體與種群之間的關系[24]，降低群體種內的資源競爭[14]。這與REN等[25]研究發現，在玉米||大豆體系中緩解種內競爭，能協調種間關系的研究結果相一致，因為種內關系的改善有利于提高種間互補效應[19,26]，提高作物獲取資源的能力[27]。研究還發現，由于磷肥促進間作玉米生長，增大其葉面積[28]，加劇玉米對花生的光競爭[2]，造成在施磷條件下，單粒播種間作花生相對玉米的侵占力和擁擠系數均小于不施磷，但高于施磷條件下的雙粒播種花生（圖2、圖3）。

3.2 單粒播種與施磷對間作花生生長及產量的影響

在玉米||花生體系中，生育后期花生光能利用不足，是制約其增產的主要原因[2]。通過化學調控和增施磷肥可以改善間作花生光照環境，促進其生長和產量的提高[28]。本研究表明，花生單粒播種較雙粒播種顯著提高了間作花生功能葉的凈光合速率，促進花生生長，增加其干物質的積累。這與單粒播種增強間作花生種間競爭能力，從而改善玉米、花生內部光競爭密切相關。因為與雙粒播種相比，單粒播種的株距大于一穴雙株之間的株距，優化群體結構[17]，改善花生冠層光環境，提高其凈光合速率[15]。對多數高矮作物間作體系研究認為，通過改善復合群體冠層內部光環境，提高低位作物光照，能提高其光合速率，促進生長[29-31]。磷肥直接參與花生光合作用的光合磷酸化和碳同化過程，提高光能利用率[10]，促進花生干物質積累[26]，本研究中，與不施磷相比，施磷肥能提高間作花生光合速率，促進花生生長。本研究還發現，單粒播種能促進花生干物質向莢果的分配，提高莖、葉干物質對莢果的貢獻率，進而提高間作花生產量和偏土地當量比。這與ZHANG等[32]在單作中單粒播種可以促進花生干物質向莢果分配的研究結果一致。由于磷肥能促進地下種間互作而提高間作花生莢果產量[12]，故在本研究中，表現出施磷較不施磷能促進間作花生干物質向莢果分配，提高間作花生產量、增大間作優勢。另較2021年，2022年延期玉米播種能提高間作花生產量和間作優勢，這與趙建華等[22]研究結果相反，造成這一現象的原因關鍵在于兩地所處生態環境不同。本試驗區適當延遲玉米播期更利于玉米||花生高產。

4 結論

在玉米||花生體系中，可以通過花生單粒播種緩解雙粒播種種內矛盾，協調玉米||花生體系中的種間作用，增強花生種間競爭能力，提高莢果產量和間作優勢。其關鍵機理在于花生單粒播種較雙粒播種顯著提高間作花生相對玉米的侵占力和擁擠系數，提高花生凈光合速率，促進生長，增加其干物質的積累及其向莢果分配。施用磷肥對其具有正向調控效應。

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Regulation of Single-seed Sowing and Phosphorus Application on Interspecific Competition and Growth of Intercropping Peanut

JIANG WenYang1, CHEN JunNan1, ZAN ZhiMan1, WANG JiangTao1, ZHENG Bin1, LIU Ling1, LIU Juan2, JIAO NianYuan1

1College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471000, Henan;2Industrial Crop Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002

【Background】Maize () intercropping with peanut () (maize||peanut) has outstanding interspecific effects between aboveground and underground, and the intercropping advantage in yield is prominent, which plays an important role in alleviating the conflict between oil and grain in our country. However, peanut is at the disadvantage of interspecific competition, which becomes the bottleneck restricting the further improvement of intercropping advantage.【Objective】The objective of this study is to explore the regulation measures and mechanism of enhancing peanut interspecific competition inmaize||peanut system, and to provide theoretical basis and technical support for maize||peanut high-yield cultivation.【Method】Maize ‘Zhengdan 958’ and peanut ‘Huayu 16’ were used as test materials in the experimental farm of Henan University of Science and Technology from 2021 to 2022. A completely randomized block experiment with three factors: planting pattern, peanut sowing method and phosphorus application rate was set up. In other words, planting patterns were peanut monoculture and maize||peanut, peanut seeding methods were single-seed sowing and double-seed sowing, and phosphorus application rates were 0 (P0) and 180 kg P2O5·hm-2(P180). Peanut double-seed sowing of maize||peanut was used as control, effects of peanut single-seed sowing on interspecific competitiveness of intercropping peanut over maize, net photosynthetic rate, maximum growth rate, dry matter accumulation and distribution, and yield advantage of intercropping were studied.【Result】Compared to the strong and weak plants with double-seed sowing peanut, single-seed sowing significantly increased the aggressivity and crowding coefficient of intercropping peanut over maize, the aggressivity increased by 29.72%-80.85% and 38.91%-87.07%, respectively, and the crowding coefficient increased by 76.59%-172.02% and 244.43%-308.70%, respectively. The net photosynthetic rate of intercropping peanut with single-seed sowing was significantly higher than that with double-seed sowing, and the maximum growth rate was significantly higher than that of strong and weak plants with double-seed sowing, respectively. The dry matter in the later growth period was significantly increased, dry matter distribution ratio to pod was increased, the contribution rate of stem and leaf dry matter to pod was improved, compared to the strong and weak plants with double-seed sowing peanut. The yield and advantage of intercropping with single seeding were higher than those with double seeding, and the yield was 18.84%-33.32% higher, the difference was significant. Compared with no phosphorus fertilizer, phosphorus application significantly increased the net photosynthetic rate and maximum growth rate of intercropping peanut, and promoted the dry matter accumulation and increased yield of intercropping peanut.【Conclusion】Peanut single-seed sowing can improve intercropping peanut yield and intercropping advantage, the key lies in the fact that single-seed sowing can enhance interspecific competitiveness of intercropping peanut compare with double-seed sowing, significantly increase the net photosynthetic rate, and promote the accumulation of dry matter and distribution to the pod. Phosphorus application promotes the growth and development of intercropping peanut under single-seed sowing.

maize||peanut; interspecific competition; strong plant and weak plant; maximum growth rate; yield; single-seed sowing; phosphorus fertilizer

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.23.008

2023-03-07；

2023-03-31

國家自然科學基金（32272231，32201922）、國家現代農業產業技術體系（CARS-13）、河南省科技攻關項目（222103810056，212102110282）

姜文洋，E-mail：3463954057@qq.com。通信作者焦念元，E-mail：jiaony1@163.com

（責任編輯 岳梅）