有益于斷奶仔豬生長性能和腸道生態(tài)的飼糧補充選擇

摘要：斷奶應(yīng)激導(dǎo)致斷奶仔豬的飼料攝入量減少和生長速度減慢，損害仔豬的腸道完整性，干擾消化和吸收能力，增加腸道氧化應(yīng)激和疾病易感性。改善腸道發(fā)育和健康對于提高斷奶仔豬的養(yǎng)分消化能力和抗病能力至關(guān)重要，因此飼糧補充有助于提高仔豬在這一脆弱階段的存活率和生長性能。抗菌肽、功能性氨基酸、短鏈脂肪酸和植物提取物這幾種飼糧補充選擇不僅有益于斷奶仔豬的生長性能以及腸道健康和發(fā)育，還具備抗菌作用，減少斷奶對仔豬的負面影響。

關(guān)鍵詞：抗菌肽；功能性氨基酸；短鏈脂肪酸；植物提取物；斷奶仔豬

與自然斷奶不同，家豬通常在3～4周齡之間斷奶，與母豬分開，仔豬面臨各種應(yīng)激，如飲食、環(huán)境和豬群的變化，這些應(yīng)激和胃腸道組織學(xué)變化可能會對免疫系統(tǒng)的反應(yīng)產(chǎn)生負面影響，并導(dǎo)致豬的腸道功能障礙，容易腹瀉和腸道損傷。斷奶是仔豬最具挑戰(zhàn)性和最脆弱的階段，對養(yǎng)豬業(yè)的養(yǎng)豬福利和生長性能有重大影響，這一階段死亡率為6%～10%，有時可能高達20%[1]。過去的很長一段時間內(nèi)，飼養(yǎng)人員多采用抗生素添加來控制斷奶期仔豬的發(fā)病并促生長，但抗生素的長期大量施用引起細菌獲得性耐藥性并不斷傳播。臨床上抗生素耐藥性的發(fā)展導(dǎo)致治療失敗、生產(chǎn)力降低、動物福利降低和生產(chǎn)成本增加，耐藥細菌也可以從動物轉(zhuǎn)移到人類。必須減少抗生素的使用，把預(yù)防治療放在首位，通過改進的生物安全、飼養(yǎng)管理、疫苗接種計劃以及飼糧營養(yǎng)補充來預(yù)防疾病。因此，努力優(yōu)化飼料配方，探索不同的飼糧補充，以滿足斷奶仔豬的需求和促進斷奶豬整體健康。

1 斷奶應(yīng)激對仔豬腸道的影響

腸上皮細胞的增殖、分化和凋亡在腸的發(fā)育、功能維持和從組織損傷中恢復(fù)中起著重要作用。早期斷奶，仔豬空腸上部絨毛和中部絨毛中參與三羧酸循環(huán)、脂肪酸氧化分解和糖酵解途徑的蛋白質(zhì)表達顯著下調(diào)，仔豬空腸分化上皮細胞（絨毛上部細胞）中與各種細胞代謝或生物過程相關(guān)的蛋白質(zhì)表達減少，如能量代謝、蛋白質(zhì)氨基酸糖基化、離子轉(zhuǎn)運、mTOR信號通路以及分化、凋亡。斷奶后仔豬的空腸分化上皮細胞（中部絨毛細胞）中，與高爾基囊泡轉(zhuǎn)運、蛋白質(zhì)糖基化以及營養(yǎng)物代謝相關(guān)的蛋白質(zhì)表達也減少。因此，斷奶影響仔豬的能量代謝、大分子轉(zhuǎn)運以及蛋白質(zhì)表達，從而進一步影響腸上皮細胞的增殖。斷奶應(yīng)激還可能導(dǎo)致巨大的形態(tài)變化，如絨毛萎縮和隱窩增生，這進一步干擾斷奶仔豬的消化和吸收能力。小腸中的刷狀緣酶（如乳糖酶、蔗糖酶和麥芽糖酶）活性和電解質(zhì)分泌可以作為斷奶仔豬消化能力成熟的重要指標，斷奶后3～5 d，刷狀緣酶的活性顯著降低，電解質(zhì)吸收減少加劇了小腸中營養(yǎng)素的吸收不良[1]。

腸屏障相關(guān)的黏膜穩(wěn)態(tài)對于識別外源性危險非常重要，但必須確保身體對無害抗原不敏感。腸上皮細胞主要負責(zé)液體分泌和營養(yǎng)吸收，并對腔中的有害抗原提供選擇性屏障。腸上皮細胞和下層固有層細胞之間的相互作用將免疫相關(guān)信號傳遞給局部適應(yīng)性免疫，從而有助于維持腸道免疫穩(wěn)態(tài)。小腸中的上皮細胞和黏蛋白層提供了第一道防線，以保護斷奶仔豬免受腸道中各種有害微生物、毒素或抗原的侵害。腸道通透性由緊密連接蛋白直接調(diào)節(jié)。斷奶應(yīng)激減少了杯狀細胞數(shù)量和黏蛋白的產(chǎn)生，腸道通透性增加，緊密連接蛋白表達降低，疾病易感性增加，一般在斷奶后7 d腸屏障才能恢復(fù)到斷奶前水平。未斷奶的仔豬中培養(yǎng)穩(wěn)定數(shù)量的淋巴細胞，可能需要大約6周[1]。因此，2～4周齡的新斷奶仔豬沒有成熟的腸道免疫力，這增加了它們的疾病易感性。斷奶誘導(dǎo)了豬的短暫腸道炎癥，從出生后第5天起，糞便免疫球蛋白A的水平持續(xù)下降，直到至少50日齡，這會增加斷奶后仔豬的脆弱性[1]。

動物細胞通常具有復(fù)雜的保護機制來抵抗氧化應(yīng)激的形成，包括防止活性氧的形成、清除活性氧的抗氧化系統(tǒng)以及消除（或修復(fù)）受損分子。因此，氧化和抗氧化之間的平衡對細胞完整性和健康非常重要。斷奶應(yīng)激也與氧化過程增加有關(guān)，導(dǎo)致活性氧的大量釋放。活性氧的過度產(chǎn)生可改變某些細胞蛋白并激活促炎細胞因子的上調(diào)，這可能進一步負面影響緊密連接蛋白的表達并導(dǎo)致腸道通透性增加。抗氧化酶在保護生物體免受有害的氧化劑侵害方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用，超氧化物歧化酶將超氧化物離子O2-歧化為H2O2和O2之后被谷胱甘肽過氧化物酶和過氧化氫酶清除[1]。斷奶后1天血漿超氧化物歧化酶活性下降，然后在斷奶后3到7天逐漸恢復(fù)，斷奶還降低了仔豬空腸中編碼超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶的基因表達[1]。

2 幾種飼糧補充選擇

優(yōu)化斷奶后階段的飼料配方，補充不同的飼料添加劑。主要目的在于改善營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，調(diào)節(jié)腸道微生物群，增強斷奶仔豬的抗病能力。在這篇綜述文章中，將關(guān)注幾種飼料成分或添加劑（抗菌肽、功能性氨基酸、短鏈脂肪酸和植物提取物）對斷奶仔豬生長性能和腸道生態(tài)的影響。

2.1抗菌肽

抗菌肽是多肽，可以直接從細菌、昆蟲、植物和脊椎動物中分離出來，或者可以合成為重組分子。大多數(shù)抗菌肽屬于defensins或cathelicidin，而防御素根據(jù)半胱氨酸殘基的間隔模式進一步分為α-、β-、θ-防御素。與在哺乳動物中性粒細胞中高度表達的cathelicidin相比，defensins在不同組織的上皮細胞和吞噬細胞中更為豐富，包括腸黏膜。抗菌肽對革蘭氏陰性和革蘭氏陽性細菌、真菌、寄生蟲和病毒具有廣譜活性。與傳統(tǒng)抗生素相比，抗菌肽的一個明顯優(yōu)勢是它們可以殺死對特定抗生素耐藥的病原菌（如銅綠假單胞菌和金黃色葡萄球菌）。大多數(shù)抗菌肽都是小的、帶正電的兩性分子，它們與細菌膜積極相互作用。抗菌肽可能干擾細胞膜結(jié)構(gòu)，滲透到細胞內(nèi)，調(diào)節(jié)細胞內(nèi)途徑，或?qū)е录毎劳觥？咕牡目咕匦赃€可能涉及其他機制，如抑制細胞壁合成、抑制蛋白質(zhì)和核酸合成以及抑制細菌的酶活性。有報道指出添加重組乳鐵蛋白可提高仔豬的腸道形態(tài)（如絨毛高度增加）和生長性能[2]。研究認為飼喂0.4%的抗微生物肽（包括牛乳鐵蛋白和植物防御素）和活性酵母的混合物，通過增加斷奶豬的腸道完整性和降低腸道通透性，減輕了霉菌毒素的負面影響[3]。有兩種方法可以將抗菌肽的益處融入仔豬的營養(yǎng)和健康中，一種是直接向動物飼料中添加外源性抗菌肽，另一種是使用膳食補充成分刺激宿主分泌內(nèi)源性抗菌肽。盡管外源性或重組抗菌肽已顯示出巨大的潛力，可作為替代抗生素的替代品，但應(yīng)仔細驗證這些候選物的有效性。因為大多數(shù)外源性抗菌肽將在上消化道消化，而不會到達大多數(shù)病原體所在的下半部分。因此，通過營養(yǎng)調(diào)控刺激內(nèi)源性抗菌肽分泌可能是一種更好的途徑。

2.2 功能性氨基酸

一些傳統(tǒng)分類的可食用氨基酸，如精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸和脯氨酸，在基因表達、細胞內(nèi)信號通路、營養(yǎng)代謝和氧化防御中起著重要作用，被定義為功能性氨基酸。功能性氨基酸的缺乏可能會損害全身穩(wěn)態(tài)，例如，飲食中缺乏精氨酸可能導(dǎo)致代謝、神經(jīng)或生殖功能障礙。母豬奶中的精氨酸不足，仔豬組織蛋白中精氨酸的濃度相對較高，因此補充L-精氨酸（0.2%至1%）可提高仔豬的生長性能，并減輕斷奶應(yīng)激對仔豬的負面影響。精氨酸作為一氧化氮、多胺、肌酸和蛋白質(zhì)合成的底物，在預(yù)防腸功能障礙方面具有積極作用。除了精氨酸，其他功能性氨基酸，包括谷氨酰胺、谷氨酸、天門冬氨酸、脯氨酸等都被證實對仔豬生長和腸道生態(tài)有益。脯氨酸的使用改善了早期斷奶仔豬的黏膜增殖、腸道形態(tài)以及緊密連接和鉀通道蛋白表達[4]。

2.3短鏈脂肪酸

短鏈脂肪酸是一種碳原子數(shù)小于6的脂肪酸，主要由膳食纖維的后腸發(fā)酵產(chǎn)生。短鏈脂肪酸對維持結(jié)腸黏膜的正常代謝（包括結(jié)腸細胞生長和增殖）至關(guān)重要，特別是多達90%的丁酸被結(jié)腸細胞代謝。短鏈脂肪酸可刺激腸屏障的形成并保護腸屏障的破壞，還可影響腸道微生物群的組成。胃腸道中最豐富的短鏈脂肪酸是乙酸、丙酸和丁酸，盡管丁酸是三種主要短鏈脂肪酸中含量最低的，但由于其對維持人類和動物腸道健康的重要性，丁酸已引起了重大研究關(guān)注。豬胃腸道微生物發(fā)酵產(chǎn)生，由于丁酸的高度揮發(fā)性和腐蝕性，直接向豬飼料中添加丁酸可能會受到限制，因此一些丁酸產(chǎn)品與鈣或鈉結(jié)合使用。丁酸的另一種替代形式是三丁酸甘油酯，三丁酸三丁酯與丁酸鈉的主要優(yōu)勢在于，三丁酯是丁酸的延遲釋放源，三丁酸三丁酯在胃中保持完整，并在胰腺脂肪酶出現(xiàn)的小腸中以丁酸或單丁醇的形式緩慢釋放[5]。

2.4 植物提取物

植物提取物因此抗菌、抗病毒、抗炎、抗氧化等多種功能已被廣泛開發(fā)應(yīng)用。如含大蒜素的大蒜、含辣椒素的辣椒、含肉桂醛的肉桂、含丁香酚的丁香、含茴香醇的茴香、含香芹醇的牛至、含鞣花酸的石榴、含百里香酚的百里香、含姜辣素的生姜等[6]。植物提取物的抗氧化性能主要與酚類化合物有關(guān)，這些酚類化合物與過氧化物自由基具有高反應(yīng)性。

參考文獻：

[1] 代兵. 斷奶仔豬腸道健康的營養(yǎng)調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用[D].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[2] Wang Y， Shan T， Xu Z， et al. Effect of lactoferrin on the growth performance， intestinal morphology， and expression of PR-39 and protegrin-1 genes in weaned piglets[J]. Journal of Animal Science， 2006（84）： 2636-2641.

[3] Xiao H， Wu MM， Tan BE， et al. Effects of composite antimicrobial peptides in weanling piglets challenged with deoxynivalenol： I. Growth performance， immune function， and antioxidation capacity[J]. Journal of Animal Science， 2013（91）： 4772-4780.

[4] Wang J， Li G， Tan B， et al. Oral administration of putrescine and proline during the suckling period improve epithelial restitution after early weaning in piglets[J]. Journal of Animal Science， 2015（93）： 1679-1688.

[5] 張萌.日糧添加中短鏈脂肪酸甘油酯對生長豬的生長性能，腸道形態(tài)和腸道菌群的影響[D].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

[6] 李滔.植物提取物對斷奶仔豬的生產(chǎn)性能及腸道功能的影響研究[D].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.