木本植物根系分布特征和固土特性研究進展

摘要：根系在植物的生長發育及生命活動中具有重要作用。文章主要綜述了近年來國內外學者在根系分布特征，影響根系分布特征因素，根系的固土特性能方面的研究成果。并從立地條件、水分條件、底土資源、樹齡及其他因素養方面對影響根系分布特征因素分析探討。

關鍵詞：木本植物；根系分布；固土特性；根系拉力

根系是木本植物重要組成部分，是營養物質循環和能量流動的重要環節，一方面根作為木本植物的營養器官， 能吸收土壤里面的水分及溶解其中的無機鹽，。另一方面根系土體中穿插、纏繞從而達到固土、增加土壤滲透和持水功能，有效地提高周邊土壤的水源涵養能力。因此研究根系分布特征具有重要的理論意義和現實意義。本文就近年來國內外有關資料進行綜述，以期為今后黑土區保護選育、引選樹種提供參考。

1根系分布特征

根系在木本植物生長發育中起著吸收、輸送和儲存水分和養分的重要作用［1］。鑒于此，人們很早就開展根系的研究。先后出現挖掘法，定位法，釘板法，微根管法，土鉆法等開展廣泛的研究。宋朝樞等［2］根據植物根系的形態和功能初步將根系劃分為直根、支柱根、水平支柱根和垂直支柱根4類，開辟了我國對根系研究的先河。向師慶［3］等人又根據根的著生部位及其在土壤中的伸展情況，將根劃分為水平根、主根、副主根、下垂根、斜根、心狀根和根基等。郝仲勇等人［4］通過研究蘋果樹的根生物量和根的質量密度的分布得出了結論：在垂直方向上根數量會隨著距離樹干的長度增加而逐漸遞減，但在水平方向上，木本植物根系的干重和分布密度上有兩個最高值，直徑大于2mm的根的質量比較大，直徑小于2mm的根的質量比較小。根系的分布特征一般從水平方向和垂直方向論述，大體上木本植物的根系在空間區域的水平方向和垂直方向上集中分布于某一區域內，然后隨著距離的增加數量上逐漸遞減，根系的粗細程度也逐漸遞減。在垂直斷面，細根密度隨土層深度的增加而減小。表層以上土層細根密度高，中層細根密度最高。土層穩定在土層以下一定深度，深層以下持續急劇下降。細根隨土層深度增加而減少。隨著全斷面土壤深度的增加，干旱地柳根系密度呈現“增加-減少-增加-減少”的趨勢。隨著距樹干距離的增大，高密度區域在整個截面中所占的比例不斷減少。柳樹的根系生物量隨著與樹干距離的增加而減少，可用“拋物線”來描述。粗根生物量遠遠大于細根生物量。Fahey等人［5］研究了溫帶闊葉林的根系生物量，得到了0-20cm的土層有著80%的根系分布。張勁松等［6］研究了太行山丘陵區石榴石吸水根系的空間分布規律。其結果是，根長密度在垂直方向上呈負指數分布在土層深度，在水平方向上集中在果樹0-100cm的范圍內。李楠等［7］對庫爾勒梨的總根生物量、細根、根長、表面積進行了詳細分析。認為根系生物量、吸收根長、密度、表面積從莖的水平分布開始下降，莖的垂直分布呈分層趨勢。根系生物量在我國國內的大體研究方向是根系生物量的空間分布和隨著季節而發生的變化，張燁等［8］通過對江南30年生杉木的調查，發現不同坡度杉木不同部位根系生物量順序一致，空間分布十分明顯。陳紅等［9］在黃山地區調查竹子。采用土柱法發現竹根系總生物量隨季節變化呈規律性趨勢。根系生物量與溫度有關，而與降水等條件無直接關系。通過土柱法對根系進行挖掘并連續觀測根系生物量的變化得出毛竹的根系總生物量隨著季節的變化呈現規律性變化趨勢，根系生物量與溫度相關，而與降雨等條件沒有明顯的直接聯系。Shanin［10］的研究結果是，根系垂直分布的種間差異以及種內和種間競爭對根系生物量的種間結構有一系列影響。為了加深對地下環境與南方紅樹林非對稱生長關系的認識，Wilkens等［11］對地下環境與紅樹林非對稱生長的關系進行了研究。測定了細根生物量在單穗根中的分布，發現紅樹林細根生物量的分布具有隨機性和局部性。Raul等［12］研究了澳大利亞東部桉樹林細根生物量的空間分布，發現總細根生物量與地上生物量呈顯著正相關。離樹越近，根的生物量就越大。

2 影響根系分布的因素

2.1立地條件

根系分布深度隨著距樹干的距離增加而明顯減小［13］，呈現出了平底相較于坡地的根系生物量更大，而且根深根長會更加深長，陰側根系分布比陽側的多，陰側的垂直分布深度大于陽側，水平分布范圍較陽側寬，根系吸收率較大，根系生長發育優于向陽側。其主要原因是根系的水分取向。下雨時，平地無徑流，雨水滲入更深，而坡地出現徑流，雨水滲入較淺，導致平地根系分布更深。陰涼處的水分狀況比陽光下的水分狀況要好，導致樹根在陰涼處的存在更多。劉世賢[13]研究了黃土高原山區蘋果樹根系的分布情況，結果表明：淺層根系的主要分布區域為耕作層20cm及以下，坡面根系的分布比淺層根系的分布低10cm左右，主要分布在耕作層。

2.2水分條件

水分是影響根系分布的重要條件之一。木本植物根系的縱橫分布受水分不均勻的影響。根系生物量隨土壤深度增加而減少，但深層的根系生物量有增加的趨勢，絕大部分原因是由于水分的減少。孫旭偉等［14］的研究結果表明，幼苗根系生物量的分布格局隨著滴灌水量的減少，趨于深入發展。根冠比和垂直根高隨灌溉水量呈現負相關。

2.3底土資源

底土中具有豐富的營養和水資源， 樹木有較深的根系［15］。目前尚不清楚地下土壤資源是否確實改善了樹木種植系統的水分和養分狀況，以及它們是否顯著提高了作物產量和產量。所謂的“根系活動分布”提供了關于樹木實際利用底土的有價值的信息，而對根長或質量分布的研究通常與吸收分布無關。盡管表土的相對根系活度通常低于單位土壤的表土，但表土比大部分淺層表土體積大，是作物養分和水分吸收的重要資源。

2.4樹齡

根系生長具有時變性，不同年齡組或同一年齡段根系分布不同。史聯讓等［16］對杏樹幼樹的根系分布進行了研究。結果表明，3年生杏的根系分布比2年生杏的根系分布更深。結果表明，隨著日齡的增加，莖等距部分根系增大，冠徑和根跨度隨日齡的增加而增大，但根徑與冠徑的比值隨樹齡的增加而減小。

2.5其他因素

不同木本植物的根系分布特征是不同的，而相同種植株也會因為外界因素導致分布特征發生差異性變化。木本植物根系的分布特征和形態特征由先天的遺傳學方面和木本植物生長的外界環境條件共同決定，而植株的根系分布大體上具有相同規律。孔令超［17］發現垂爆109柳側根數量，主側根長度，基徑與旱柳相比無明顯差異；但根干重和根鮮重，這兩者均遠遠高于旱柳（Plt;0.01），根冠比也相對較高，其他學者在柳樹的遺傳改良及栽培技術中有相同發現［18］。李敏［19］的研究結果表明鹽脅迫下柳樹的萌枝長度、總根長也隨著鹽脅迫強度的增加而不斷減少。隋德宗等［20］的研究結果發現鹽處理能顯著明影響柳樹無性系根系的生長發育，李小艷等［21］以絳柳、杞柳、筐柳、竹柳、旱柳、金枝柳、北沙柳扦插苗為實驗材料，通過觀察測定這七種柳樹地上、地下部分生長狀況和光合參數，來探究單一中性鹽NaCl處理對它們生長和生理的影響，結果隨NaCl脅迫的加重，以上柳樹的葉片數、最長枝長度、根尖數、根幅面積和、根長都呈下降趨勢，根平均直徑則與相反，具體表現為變短增粗。羅玉松［22］就金枝柳、竹柳、杞柳這三種柳樹進行了研究，經試驗研究發現：同濃度鎘脅迫下三種柳的根總長度，根總表面積，根尖數，根分叉數、根總體積、葉綠素含量及熒光參數、光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度變化程度各不相同。方志偉、謝文華等［23］通過對混交林根系效應的研究發現混交林中木本植物單株根量明顯高于純林中的杉木單株根量，適宜的樹種混交能夠增加木本植物的細根量，使得木本植物根系在水平方向和垂直方向上發生良性變化，有效利用土壤養分和水分。

3 根系固土特性

根系拉力特性是衡量根系固土能力的主要指標。朱珊、紹軍義等通過對含根黃土的剪切實驗，獲得了抗剪強度指標C值和φ值，歸納總結了兩者與根系面積比的關系，并導出了黃土與其中根系的各自應力強度［24］。蓋小剛［25］的研究表明根系能顯著提高土壤抗剪強度。謝春華等和朱清科等對長江上游貢嘎山森林生態系統主要樹種根系的長度、直徑和生長狀況及在土壤中的分布狀況以及土壤的性狀對根系抗拉強度的影響進行了研究［26］。根系固土的基本單元是林木單根，對其研宄的起點是單根力學性能的研宄。李鳳嬌［27］的試驗得出根系抗拉力強度與直徑呈線性負相關，與標距總體呈負相關的結論。宋維峰［28］在拉伸實驗中發現垂直根系樹種與水平根系樹種的代表油松和刺槐的水平根與胸高直徑、水平根與主根、胸徑與根系生物量之間呈冪函數關系。并且探究出土壤密度、含水量、垂直壓力、樹種根系特性是影響根土接觸面兒的摩阻特性的主要因素。又進行了三軸實驗，發現復合根型樹種固土效果最好。其次是垂直根型，最后水平根型。張喬艷等以火棘、刺鼠李為研究對象［29］，發現根系力學性質與根徑間存在明顯的尺寸效應，根徑越大，極限抗拉力越大，極限抗拉強度和極限延伸率越小。隨著根徑的增加，纖維素和半纖維素含量呈增加趨勢，木質素含量呈減小趨勢。木質素含量越高，根系極限抗拉力和極限抗拉強度越大，纖維素和半纖維素含量越高，極限延伸率越小。纖維素、半纖維素和木質素在微觀的化學結構上韌性和強度可能對根系宏觀的力學特性有較大影響。張東升等［30］對根長和拉伸速率對木本植物單根抗拉特性分析，發現根長和拉伸速率對根是否抗拉并沒有什么太大影響，當直徑相同時，木本植物單根抗拉強度和根長、拉伸速率均呈負相關。張喬艷等［31］通過對多花木蘭根截面微觀結構研究發現其具有與木材一樣的微觀“多孔結構”，從而對根系產生一定的增韌作用。 內蒙古農業大學的蔣坤云［32］選用了一些常見的喬木、灌木及草本植物，通過數學分析方法對他們的單根微觀結構與抗拉特性進行分析，發現：拉伸速率只對灌木根系抗拉特性的影響顯著，對草本根系這一特性的影響不大。對灌木根系微觀結構的研宄得出：木纖維面積百分比和木纖維壁腔比對，灌木單根最大抗拉力有影響，呈正相關；木纖維面積百分比、韌皮部面積百分比和木纖維壁腔比與單根抗拉強度呈正相關關系，其中韌皮部面積百分比對灌木單根抗拉強度影抗拉強度的影響最大。對草本根系微觀結構的研宄得出：木纖維面積百分比、木纖維壁腔與對草本單根最大抗拉力及抗拉強度有影響，呈正相關；但在同種木本植物內，隨根系直徑的增加，木纖維面積百分比和木纖維壁腔比變化不顯著。李志等［33］為探究武當山神農架公路木本植物根系的抗拉特性，木本植物根系的拉力峰值隨直徑的增加而增加；除馬桑、野度與直徑之間的關系；喬、灌、草本植物根抗拉強度比較接近，其中草本根系平均抗拉強度最大，灌木根系的最小。

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