紅松親本無性系生長性狀變異選擇研究

摘 要 為評價和篩選優質紅松種質資源，以48個紅松親本無性系為材料，對其樹高、胸徑、材積和冠幅等生長性狀進行了測定分析。結果表明：各生長性狀在不同無性系間和不同區組間差異均達極顯著水平（P＜0.01）；無性系間各指標表型變異系數變化范圍為20.16%（胸徑）～50.49%（材積）；重復力變化范圍0.407（樹高）～0.988（冠幅）；除冠幅外，其他各性狀間相關系數均達顯著正相關。利用綜合評價法對48個無性系進行評價，以10%的入選率篩選出4個優良無性系，入選優良無性系樹高、胸徑、材積、東西冠幅和南北冠幅平均值分別為9.3 m、21.2 cm、0.152 1 m3、7.4 m和7.3 m，遺傳增益分別為1.83%、1.41%、4.12%、44.42%和44.58%。選出的優良無性系在生長上優勢明顯，且遺傳增益較高，遺傳改良潛力巨大。

關鍵詞 紅松；生長性狀；遺傳增益；綜合評價

中圖分類號：S791.247 文獻標識碼：A doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.04.018

Abstract：In order to evaluate and screen the high quality germplasm resources of Pinus koraiensis， fortyeight excellent clones of Pinus koraiensis parental clones were used as materials to measure their growth characteristics such as tree height， DBH， volume and crown width. The results showed as follows： there were significant differences in growth traits among different clones and different plots （P lt; 0.01）;

the coefficient of phenotypic variation of each index among clones ranged from 20.16 % （DBH）to 50.49 % （volume）;the repetition force ranged from 0.407 （tree height）to 0.988 （crown width）;except crown width， the correlation coefficients of other traits were all significantly positive. And the forty-eight clones were evaluated by the comprehensive evaluation method， and four excellent clones were selected with the selection rate of 10%. The average values of the selected excellent clones in the height， DBH， volume， east and west crown width， and south and north crown width were 9.3 m， 21.2 cm， 0.152 1 m3， 7.4 m and 7.3 m， and the genetic gains were 1.83%， 1.41%， 4.12%， 44.42% and 44.58%， respectively. The excellent clones selected had obvious growth advantages， high genetic gain and great potential for genetic improvement.

Key words：Pinus koraiensis;growth traits;genetic gain;comprehensive evaluation

紅松（Pinus koraiensis）為松科（Pinacase）松屬（Pinus）常綠喬木，為我國Ⅱ級重點保護植物[1]，是中國東北地區優良用材樹種，同時也是非常珍貴的食用干果和油料樹種[2]。在我國主要分布于東北的長白山、小興安嶺、張廣才嶺和老爺嶺等地區，在俄羅斯遠東地區、朝鮮半島等地也有分布[3]。

紅松的抗寒性較強，在室外-50 ℃的環境中仍可以正常生長。紅松的針葉長年保持綠色，可作為東北地區綠化和造林的主要樹種[4]，且紅松材質良好、美觀、加工不易變形，所以被廣泛應用于建筑、交通、家具和板材等[5]。目前我國針對紅松的研究主要集中在種源選擇[6]、無性系與家系的選擇[7，8]、化學成分[9]、擴繁[10]、種子園建設[11]和分子育種[12]等方面。其生長性狀在各項研究中都屬重要內容，也是紅松良種選育的重要評價指標。關于紅松基于生長性狀的變異研究，一般通過對其樹高、地徑、胸徑、材積、分枝角和通直度等指標進行連年的調查與分析，從而確定生長優良的個體。梁德洋等[13]的研究對50個紅松無性系的生長和木材性狀進行了調查分析，獲得了一定的遺傳增益，為選育高產、優質紅松資源及種子園的營改建提供了理論基礎。李巖等[14]的研究以吉林省汪清林業局國家紅松良種基地37年生相同優樹的30個親本無性系和35年生子代半同胞家系為材料，對其生長性狀進行評價分析，分別篩選出3個優良無性系和3個優良家系，為紅松優良種質資源的保存、利用與良種選育提供了理論基礎。

紅松良種選育已經進行多年，但由于其組培、扦插繁殖很難，嫁接存在砧木效應及穗條產量限制等問題，紅松無性系評價選擇研究較少[8]，以種子園進行遺傳改良則較多，建立紅松種子園和改良種子園對我國紅松的良種推廣和造林有重要意義[15]。我國自20世紀80年代陸續開始營建紅松種子園，按種源區劃選擇種源或優樹，并通過穗條嫁接的方法在紅松分布區內建立了20多個紅松無性系種子園，為后期紅松的遺傳改良提供了材料[16]。目前，第1批紅松種子園均已開花結實，且部分種子園已經營建了子代測定林；但由于生產技術薄弱，導致部分種子園數據利用程度較低，種子園升級換代緩慢[9]。由于紅松的生長過于緩慢，大多數紅松種子園還處于初級種子園階段，存在遺傳增益低、種子質量不高等問題，不能滿足東北林區生產用種的實際需要[17]。本研究以吉林省48個紅松親本無性系為材料，對其生長性狀進行測定分析，利用多性狀綜合評價進行聯合選擇，選出優良種質材料，為今后紅松的良種選育工作提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗地點位于吉林省紅石林業有限公司國家林木良種基地紅松種子園內（127°06′ E，42°47′ N），該地海拔620 m，年均溫3.4 ℃，年降水量745 mm，年日照時數2 500 h，無霜期120 d。試驗材料共48個親本無性系，為1989年在露水河采集紅松天然林優樹穗條嫁接苗，培育4年，1993年春季上山造林。試驗林采用完全隨機區組設計，10株小區，4個區組，株行距為6 m×6 m，周邊設置保護行。

2.3 遺傳變異參數分析

不同紅松無性系各性狀遺傳變異參數分析結果見表3。由表3可知，材積的表型變異系數最高，超過50%；其次是東西冠幅和南北冠幅，均超過30%。重復力變化范圍為0.407～0.988，其中東西冠幅和南北冠幅重復力較高，均超過0.9。

2.4 相關性分析

不同紅松無性系各性狀相關性分析結果見表4。由表4可知，樹高、胸徑和材積間顯著性檢驗達極顯著水平（P＜0.01），且呈較強的正相關關系，相關系數均超過0.5；東西冠幅與胸徑和材積顯著性檢驗達極顯著水平（P＜0.01），但相關性較弱，相關系數不超過0.1；南北冠幅與胸徑和材積顯著性檢驗達顯著水平（P＜0.05），但相關性較弱，相關系數不超過0.1。此外，東西冠幅與南北冠幅間顯著性檢驗達極顯著水平（P＜0.01），且呈較強的正相關關系，相關系數超過0.9。

2.5 聚類分析

基于歐氏距離對不同紅松無性系生長性狀進行聚類，結果見圖1。由圖1可知，當遺傳距離為15時，48個紅松無性系可聚為3類。第1類包含無性系70、69和68等33個無性系，樹高、胸徑、材積、東西冠幅和南北冠幅平均值分別為9.0 m、21.0 cm、0.147 5 m3、4.3 m和4.2 m。第2類包含無性系21、19和18等14個無性系，樹高、胸徑、材積、東西冠幅和南北冠幅平均值分別為8.9 m、18.3 cm、0.107 6 m3、5.7 m和5.2 m。第3類為無性系1，樹高、胸徑、材積、東西冠幅和南北冠幅平均值分別為8.8 m、20.7 cm、0.139 0 m3、6.9 m和6.8 m。

2.6 多性狀綜合評價

以樹高、胸徑、材積、東西冠幅和南北冠幅等生長性狀為選擇指標，對紅松無性系進行評價選擇，各無性系Qi值結果見表5。以10%入選率對48個紅松無性系進行篩選，入選優良無性系各性狀平均值和遺傳增益見表6。

3 討論與結論

遺傳和變異是物種進化的驅動力，使生物體能夠克服環境挑戰[24]。為探究紅松種子園親本生長變異情況，本研究對48個紅松無性系的樹高、胸徑等5個生長性狀進行了調查分析，方差分析結果顯示，5個生長性狀在不同無性系間均呈極顯著差異，這與蔣路平等[8]的研究結果一致，表明供試材料改良空間較大，可進一步進行評價選擇。

評估不同群體的遺傳變異是有效保護森林遺傳資源的重要過程[25]。但在自然環境中，由于基因與環境的相互作用，導致不同群體生長往往產生顯著差異。本研究中紅松樹高和胸徑平均值分別為8.9 m和20.8 cm，高于王璧瑩等[26]人的研究結果，表明供試材料總體生長狀況較好。

變異系數是很多領域中廣泛使用的一種尺度較小的變異性度量，可反映群體中各種性狀的遺傳變異能力，變異系數越大，越有利于優良材料的篩選[27，28]。本研究中各生長性狀表型變異系數變化范圍為20.16%～50.49%，重復力變化范圍為0.407～0.988，高于梁德洋等[13]對37年生紅松無性系的研究結果，表明本研究材料遺傳改良空間較大，且主要受遺傳因素控制，有利于優良無性系的評價與篩選。

在林木育種過程中，通常希望目標材料的綜合性狀得到改良，因而性狀間的關聯性尤為重要[29]。相關性分析及相關系數可有效對性狀間的關聯程度進行量化表征，為多性狀聯合選擇提供空間[30]。本研究中樹高、胸徑和材積間相關性較強，這與前人的研究結果一致，表明在林齡較大時，可考慮根據胸徑進行選擇，減少調查樹高的工作量；冠幅與其他生長性狀相關性較弱，這與尚秀華等[31]對赤桉的研究結果相似，表明各生長性狀間的遺傳相對獨立，可利用多性狀聯合選擇對優良材料進行篩選。

基于遺傳距離和樣品相似度對目標材料進行聚類分析，可將目標材料按不同類型特征進行有效分類[32]。本研究對48個紅松無性系生長性狀進行了聚類，分析結果可將研究材料聚為3類：第1類包含無性系70、69和68等33個無性系，其特征為樹高、胸徑和材積較高，但東西冠幅和南北冠幅較小；第2類包含無性系21、19和18等14個無性系，其特征為樹高、胸徑和材積較小；第3類為無性系1，其特征為東西冠幅和南北冠幅較大。

育種目標和相應的性狀選擇決定了遺傳改良的方向。紅松作為東北地區重要的果材兼用樹種之一，雖具有較高的經濟價值，但因生長周期長導致種子園升級換代緩慢，良種化程度低，經濟產量低下。為改善這一狀況，本研究對48個紅松親本無性系生長性狀進行了調查與評價，并利用布雷金多性狀綜合評價法初步篩選出4個優良紅松親本無性系，入選無性系在生長量上優勢明顯，且遺傳增益較高，遺傳改良潛力巨大，可為紅松1.5代種子園的營改建及下階段的育種工作提供基礎。

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