菌根真菌對林木碳素營養和森林碳匯的影響初探

摘要：森林碳匯是近年來全球變化研究的熱點領域，隨著全球變暖日趨嚴重，深入認識森林對碳循環影響及其機制對于未來實現碳達峰、碳中和具有重要意義。我國擁有豐富的菌根真菌資源，在森林生態系統中，菌根真菌與林木的相互作用顯著影響了林木碳素營養。文中基于前人研究成果，主要介紹了菌根真菌對森林生態系統碳循環在輸入、固定、排放等方面的影響，重點闡述了菌根真菌在森林碳匯積累中的重要作用，并就其研究與應用等方面存在的問題進行了探討，以期為今后開展相關機制研究和提高森林碳匯能力提供依據。

關鍵詞：林木， 菌根真菌， 森林碳匯

自19世紀80年代第一次工業革命以來，大氣中溫室氣體含量顯著升高，森林的破壞及污染物的排放不斷影響著地球上各生態系統的穩定性，截至目前，全球平均氣溫已經增加1.1℃[1]，這不僅導致了嚴峻的環境問題，而且引發了經濟問題和安全問題，嚴重威脅到了人類的生存。如何有效控制大氣中CO2含量，減緩溫室效應，已成為國際社會的焦點問題。從世界范圍來看，土壤和植物封存的碳是大氣層中碳含量的3倍，而森林儲存的碳占其中45%[2]，是陸地生態系統中最大的碳庫，具有極強的碳匯能力。2006 ～ 2015年，全球森林吸收了超過1/4的全球碳排放，而毀林和森林退化造成的碳排放也占了世界總排放的1/10[3]。森林碳匯包含了森林植物生物量碳和土壤有機碳，是削減大氣中二氧化碳濃度的最佳選擇，提升林業碳匯功能已成為實現中國“碳達峰、碳中和”戰略目標的一個重要手段和途徑。

菌根真菌（Mycorrhizal fungi）是土壤真菌與高等植物根系在生理、生態和繁殖上長期共存的共生體。據研究，85%的陸生植物在其部分或全部生命階段與菌根關聯[4]。菌根真菌與林木的相互作用在森林生態系統中十分常見，而既有的研究多集中在對菌根真菌促進土壤生態系統碳元素循環、促進林木生長發育及菌根真菌自身的碳匯功能上，并未指出菌根真菌與林業碳匯的直接關系，將菌根真菌與林業碳匯相結合的實踐研究尚未開展。本文基于當前國內外研究成果，具體闡述菌根真菌影響林業碳匯和促進森林生態系統碳循環的作用，以期為后續菌根真菌相關機制的研究及菌根真菌在碳中和事業上的實際應用提供參考。

1 菌根真菌在森林碳匯中的復雜作用

1.1菌根真菌對森林生態系統碳循環的影響機理

森林生態系統碳循環一般分為輸入、固定和輸出三類過程，植物通過光合作用將大氣中的CO2轉化為有機物，一部分產物用于自身生長，一部分通過根系輸入到土壤中，還有一部分通過呼吸作用返回大氣，植物凋落物和分泌物中的一部分繼續被微生物分解，以CO2的形式釋放到大氣中，另一部分在土壤微生物的作用下形成有機質固存在土壤中[5]（圖1）。菌根真菌是地球上最早出現的植物和真菌形成的共生體，通常根據菌根的解剖特點和植物類群，將菌根分為外生菌根（Ectomycorrhizas， ECM）、叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizas， AM）和內外生菌根（Ectoendo mycorrhizas， EEM）、蘭科菌根（Orchid mycorrhizas， OM）、歐石楠菌根（Ericoid mycorrhizas， ERM）、水晶蘭類菌根（Monotropoid mycorrhizas， MM）和漿果鵑類菌根（Arbutoid mycorrhizas， ARM）[6]等7種。森林中的大部分樹種均可與土壤中的真菌形成菌根，植物將自身合成的碳水化合物提供給菌根真菌作為碳源。

菌根真菌能夠與林木根系密切連結，一方面吸取供宿主植物體營養，供其自身生長發育，另一方面從土壤中吸收宿主所需的營養物質，促進宿主生長發育，并使地上植株和地下生物直接或間接相互作用，共同參與全球生態系統內的能量流動、物質循環和信息傳遞[7]，是有機碳從植物運輸到土壤中的重要載體[8]。因此，菌根是地下生態過程的重要驅動力，能夠通過改變林木形態結構、體內元素含量、根系微生物區系，促進林木對水分、養分的吸收及提高林木體內酶的活性和次生物質含量等，促進森林碳匯輸入、輸出及穩定性。

1.2菌根真菌促進森林土壤碳循環

研究表明，與非菌根植物相比，菌根植物將更多的碳（3%～36%）分配給地下部分[9]，菌根真菌對森林土壤中碳輸入的直接影響表現在菌根真菌的生物量和根系分泌物上，而菌根的根系和菌絲分泌物被認為是植物光合作用產物進入土壤的主要途徑[10]。其小分子分泌物中的碳可占植被凈初級生產的2%～17%[11]，這些小分子化合物能夠改變根際微生物群落結構，影響土壤有機質的分解。另外，叢枝菌根分泌的球囊霉素也是土壤碳庫的一部分。球囊霉素本身含有高達30%～60%的碳，是土壤中的重要碳源，能夠固定土壤中的重金屬，提高植物的抗重金屬毒害能力[12]。有研究表明，在熱帶土壤中，球囊霉素含量平均為3.94mg·cm-3，占土壤有機碳庫的3.2%[13]，而在美國夏威夷的熱帶森林，土壤中球囊霉素的含量超過60mg·cm-3，占土壤有機碳庫的含量最高可達5%[14]。菌根真菌對森林土壤碳輸入的影響還間接表現在影響凋落物的性質方面，Kilpel?inen等[15]對同種植株分別設置接種叢枝菌根真菌、外生菌根真菌和不接種真菌的試驗處理，結果表明接種菌根真菌能夠提高樹苗比葉面積和比根長，而較大比葉面積和養分含量的凋落物的質量較高，更容易分解。另外，叢枝和外生菌根的菌絲與根系相比含有更高的幾丁質[16]，能夠增加土壤碳輸入，促進土壤碳的累積。

菌根真菌對森林土壤碳排放的影響主要體現在植物地下部分的自養呼吸和土壤有機碳的分解上，土壤中儲存了1500Pg～2400Pg （1Pg=1015g），是陸地生態系統最大的碳庫，研究表明，來自土壤的碳排放是植被碳排放的2倍左右[17]，森林土壤的CO2排放是陸地生態系統重要的碳通量，在全球碳平衡中起到至關重要的作用。研究表明，植物光合作用固定的很大一部分碳會轉移到植物根系或者其他地下微生物中[18]，最終轉化為有機質存儲于土壤中。而不同類型菌根真菌對于養分獲取具有不同策略，可能會影響到土壤碳循環中的土壤碳累積、有機碳分解和根系分泌物等諸多過程。因此，更多人意識到菌根真菌對土壤碳循環的重要影響，例如，Iversen 等[19]在森林生態系統開展為期11年的 FACE （Free Air Carbon Enrichment） 實驗，發現土壤有機碳庫的增加主要是由于細根生物量的輸入導致的。Lu等[20]通過整合分析的手段也發現氮添加會使地上、地下生物量和土壤有機碳均增加，但土壤有機碳對氮添加的響應僅與地下生物量的影響相關。

盡管森林土壤碳排放主要由菌根真菌等微生物參與，但關于菌根真菌對森林土壤碳排放影響過程的相關研究依然并不多見。目前，根據根系、菌絲、土壤微生物群落組成及其結構，能夠將菌根真菌的影響過程分為兩類，一是不同的植物根系和菌絲對土壤碳排放的影響[21]，二是不同林地土壤微生物群落對碳排放的影響，二者具體體現為菌根類型的不同會導致根系分泌物的種類和分泌速率有所不同，進而影響土壤碳過程[22]。由于不同菌根真菌侵入根系形成的細根性狀、附屬結構有所差異，可能導致各自對資源吸收運輸策略的差異。但研究大多集中于單個樣點的多個不同菌根類型樹種，沒有考慮樹種之間的差異有可能影響菌根類型的效應[23]。由于對森林土壤碳排放的調控機制還缺乏深入理解，不同菌根類型的差異是否進一步影響土壤碳排放過程，目前還未見具有普適性的研究。

1.3菌根真菌增加森林植被碳儲量

森林植被通過光合作用固碳與其凋落物碳排放相耦合，構成了森林生態系統完整的碳循環過程。大量實驗證明，大多數植物接種菌根真菌后，植株葉面積增大、葉綠素含量增加、光利用率提高、固碳效率提高、光合產物增多，能夠積累更多的生物量。菌根真菌能夠通過增加碳水化合物向根系的供應，提高土壤中微生物對碳的周轉率，改變菌根真菌群落物種組成[24]，從而提高宿主對營養元素的吸收和利用效率，增強宿主植物光合作用，促進林木生長、碳分配和運輸。例如，對西南樺（Betula alnoides）幼苗混合接種叢枝菌根真菌和外生菌根真菌菌株，使根內球囊霉（Glomus intraradices）和摩西球囊霉（Glomus mosseae）菌株與西南樺形成共生體，并比較其接種效應，發現接種兩種真菌的西南樺葉綠素含量及葉綠素熒光參數顯著增加，凈光合速率和氣孔導度亦隨之增加[25]。通過接種外生菌根真菌能夠降低植物的根冠比、比根長，并減輕植物受到的環境脅迫，使植物分配更多的光合產物用于葉片，地上部分的生物量增加，提高植物對空間的競爭，獲取更多的光能用于光合作用[26]。可見，菌根真菌與寄主植物共生關系的親密性和作用力大小在未來菌根化苗木的培育中應充分重視。

2 研究展望

菌根真菌能夠通過自身的碳匯功能和對碳循環的促進作用進行固碳增匯，對維持森林生態系統的平衡和穩定有重要作用，同時也在森林生態系統的龐大功能中扮演多重角色，有重要的碳匯潛力和不可低估的潛在貢獻。近年來，聚焦于菌根真菌對于生態系統碳循環的影響機制，我國對于林木菌根真菌的研究取得了較大進展，但是目前的研究仍然缺乏關于菌根真菌碳匯作用的定量評估，森林碳匯與菌根真菌之間的協同機制的研究也尚未深入。因此，未來的研究應重點關注菌根真菌與森林碳匯之間的協同機制，分析菌根真菌與森林植物和微生物之間的協同作用，從而最大限度地增加森林碳匯，并加強對其定量影響的研究，以全面評估其影響。此外，還需要將菌根真菌如何響應森林生態系統的環境變化，及怎樣支持和維持森林碳匯的過程等問題研究透徹。最后，還應針對不同地域的菌根真菌群落結構和功能，研究菌根真菌種群在森林中的分布特征，分析它們對森林碳匯的貢獻情況，以更好地理解它們的生態意義，并從中發現更多的可以增加森林碳匯的機制，從而指導森林碳匯管理。

菌根真菌是森林中重要的碳匯物種，它們為森林提供大量的碳存儲和匯聚服務，發展前景極其樂觀，而當前值得討論的是，是否有必要將菌根真菌生物量引入森林碳匯指標，由于目前仍缺乏對菌根真菌碳匯作用的定量評估，將菌根真菌生物量引入森林碳匯指標可能會改變原有基于經濟學原理的碳匯評估標準，影響碳匯量的計算方法，同時將是一項龐大的系統工程，但也會讓碳匯評估機制更加精細和科學，提高碳匯評估的可信度和準確度。利用菌根真菌生物量作為指標進行森林碳匯評估可以采用根系及土壤樣本分析的方法，測量森林中的菌根密度、侵染率和菌根真菌種類，根據森林中菌根真菌的種類及特性，制定不同的菌根真菌碳匯計算模型，并將菌根真菌的侵染率、數量和密度等指標納入考慮，以更準確地衡量菌根真菌的碳匯服務價值。

在當前碳達峰與碳中和的背景下，充分利用菌根真菌的固碳能力是實現碳中和的重要途徑之一，確定菌根真菌作用的普適性，深化區域尺度、多樹種的研究是森林碳匯研究趨勢的必然，不僅對未來準確預測森林碳動態、提高森林碳匯能力提供理論基礎和科學依據，同時還可以改善森林碳匯指標的可操作性，增加森林碳匯的可靠性，從而為碳中和提供更多可靠的碳匯資源，也會為未來森林生態學的相關系統性研究奠定深厚基礎。

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