甘露醇模擬干旱脅迫對(duì)墾粳8號(hào)水稻種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響

摘 "要：為探討干旱脅迫對(duì)水稻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，以墾粳8號(hào)水稻種子為試驗(yàn)材料，采用甘露醇模擬干旱條件，研究水稻種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)狀況。結(jié)果表明，水稻發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)均隨甘露醇濃度的增加而呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，萌發(fā)指數(shù)則呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。干旱脅迫顯著影響水稻幼苗生物量，尤其400 mmol·L-1高濃度甘露醇顯著降低水稻幼苗地上和地下生物量50%以上。高濃度甘露醇抑制水稻種子貯藏物質(zhì)向地上幼芽和地下根系的轉(zhuǎn)運(yùn)，較對(duì)照處理轉(zhuǎn)運(yùn)率降低59.4%。研究結(jié)果可為水稻種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的水分供應(yīng)提供理論參考。

關(guān)鍵詞：墾粳8號(hào)；水稻；甘露醇脅迫；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)：S511 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A " " " " "文章編號(hào)：2096-9902（2023）13-0041-06

Abstract： In order to explore the effects of drought stress on seed germination and seedling growth of rice， mannitol was used to simulate drought stress condition to study the seed germination and seedling growth of Kenjing 8 rice. The results showed that The germination rate， germination potential， and germination index of rice seed were decreased with the increase of mannitol concentration， while the germination index was increased firstly and then decreased. Drought stress significantly affected the biomass of rice seedlings， especially high concentrations of 400 mmol·L-1 mannitol significantly reduced the aboveground and underground biomass of rice seedlings by more than 50%. Mannitol with high concentration inhibited the transport of stored substances from rice seeds to aboveground buds and underground roots， reducing the transport rate by 59.4% compared to the control treatment. The results can provide theoretical reference for water supply of rice seed germination and growth.

Keywords： Kenjing 8; rice; mannitol stress; seed germination; seedling growth

土壤水分是限制植物生長(zhǎng)的重要因子，近年來，全球地表溫度仍呈上升趨勢(shì)，致使土壤干旱程度愈演愈烈[1-2]。土壤干旱脅迫會(huì)影響種子萌發(fā)，導(dǎo)致作物生長(zhǎng)發(fā)育速度降低，進(jìn)而抑制作物幼苗生長(zhǎng)，最終影響作物的產(chǎn)量及品質(zhì)[3-4]。

水稻喜溫暖、潮濕氣候，為禾本科植物，屬于我國(guó)最重要的糧食作物。墾粳8號(hào)為新型的優(yōu)良水稻品種，具有耐鹽堿、豐產(chǎn)性好、適應(yīng)性廣、耐冷性強(qiáng)、活稈成熟和抗旱等優(yōu)良特性，適種植于寒冷地區(qū)[5]。因此，以墾粳8號(hào)為試驗(yàn)材料研究干旱脅迫對(duì)水稻種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的影響，對(duì)了解水稻對(duì)干旱的響應(yīng)機(jī)制具有重大意義。

甘露醇是一種廉價(jià)、無毒的自由基清除劑[6]，常被作為滲透劑使用[7]，為臨床上常用的脫水劑，利用其特性，可為植物創(chuàng)造不同的干旱程度[8]。基于此，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)不同甘露醇濃度以模擬干旱脅迫處理，研究其對(duì)水稻種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及萌發(fā)指數(shù)等指標(biāo)的影響，以及水稻幼苗生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)特征，探討水稻種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)對(duì)水分的需求，以期為完善水稻規(guī)范化種植提供理論依據(jù)。

1 "材料與方法

1.1 "供試材料

供試水稻品種為墾粳8號(hào)（kj8），由黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻研究中心選育。該品種具有耐鹽堿、豐產(chǎn)性好、優(yōu)質(zhì)、分蘗能力強(qiáng)、適應(yīng)性廣、抗倒性、耐冷性強(qiáng)和活稈成熟等優(yōu)良特性，適合在黑龍江省第一積溫帶下限種植。

1.2 "試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1）種子處理：選取大小均勻一致且籽粒飽滿的水稻種子，用次氯酸鈉消毒10 min，再用無菌水沖洗4次，之后用無菌濾紙吸干備用。

2）處理設(shè)計(jì)：分別設(shè)甘露醇濃度為0、100、150、200、250、300、350和400 mmol·L-1模擬干旱脅迫處理，其中濃度0作為對(duì)照，每個(gè)處理3次重復(fù)。

3）培養(yǎng)條件：每個(gè)培養(yǎng)皿（Φ15 cm）底部平鋪2張濾紙，將濾紙和培養(yǎng)皿同時(shí)滅菌。之后將消毒滅菌后的100粒水稻種子均勻地?cái)[放在培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿中加入40 mL不同濃度的甘露醇溶液，放于人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)過程中觀察缺水后同時(shí)在每個(gè)培養(yǎng)皿中滴加等量的無菌水，使種子保持濕潤(rùn)狀態(tài)。

1.3 "測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1 "種子發(fā)芽測(cè)定

從第2 天開始，每天在同一時(shí)間段記錄10 d內(nèi)水稻種子發(fā)芽情況，根據(jù)統(tǒng)計(jì)的發(fā)芽率，計(jì)算其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和種子萌發(fā)指數(shù)。具體的計(jì)算公式如下。

1）發(fā)芽率=（前10 d發(fā)芽的種子數(shù)/種子總數(shù)）×100%。

2）發(fā)芽勢(shì)=（前4 d發(fā)芽的種子數(shù)/種子總數(shù)）×100%。

3）發(fā)芽指數(shù)=Σ（Gt /Dt），Gt為t天內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽試驗(yàn)的第t天。

4）種子萌發(fā)指數(shù)=1.00×nd2+0.75×nd4+0.50×nd6+0.25×nd8，nd2、nd4、nd6和nd8 分別為第2、第4、第6和第8天的種子萌發(fā)率。

1.3.2 "幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

當(dāng)繼續(xù)培養(yǎng)到20 d時(shí)，進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定，包括地上部分的株高、芽鮮重、芽干重；地下部分的根長(zhǎng)（根的總長(zhǎng)度包括須根長(zhǎng)）、根鮮重、根干重、根表面積、根體積、根平均直徑、貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率和根冠比。其中根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根平均直徑利用萬深LA-S根系分析系統(tǒng)進(jìn)行掃描測(cè)定。

貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率=（芽干重+根干重）/（芽干重+根干重+籽粒干重）×100%。

根冠比=根干重/芽干重。

1.4 "數(shù)據(jù)分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2019進(jìn)行整理分析，使用SigmaPlot 12.5進(jìn)行繪圖。采用SPSS v25.0中單因素方差分析Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 "結(jié)果與分析

2.1 "不同濃度甘露醇脅迫處理對(duì)kj8水稻種子萌發(fā)的影響

2.1.1 "甘露醇脅迫處理對(duì)水稻種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響

由圖1（a）可以看出，隨著甘露醇濃度的增加，水稻種子發(fā)芽率呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。當(dāng)甘露醇濃度低于300 mmol·L-1時(shí)發(fā)芽率與對(duì)照無顯著性差異，發(fā)芽率均為96%以上；當(dāng)甘露醇濃度超過300 mmol·L-1時(shí)，發(fā)芽率顯著降低了3.1%以上，說明高濃度甘露醇對(duì)水稻種子萌發(fā)有抑制作用。而當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)，發(fā)芽率為100%，略高于對(duì)照，但差異并不顯著。

對(duì)于水稻種子發(fā)芽勢(shì)（圖1（b）），當(dāng)甘露醇濃度低于350 mmol·L-1時(shí)，發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照相比雖有一定的波動(dòng)，約93%～99%，但處理之間無顯著性差異；當(dāng)甘露醇濃度超過350 mmol·L-1時(shí)，發(fā)芽勢(shì)為71%～83%，顯著低于對(duì)照，這與發(fā)芽率的影響趨勢(shì)基本相同。發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率是反映種子質(zhì)量?jī)?yōu)劣的主要指標(biāo)之一，在發(fā)芽率相同時(shí)，發(fā)芽勢(shì)高的種子，說明種子生命力強(qiáng)，圖1說明高濃度的甘露醇會(huì)降低水稻種子的生命力。

2.1.2 "甘露醇脅迫處理對(duì)水稻種子發(fā)芽指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)是種子的活力指標(biāo)，發(fā)芽指數(shù)高，活力就高。由圖2（a）可以看出，當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)，水稻種子的發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照相比無顯著性差異；當(dāng)甘露醇濃度超過100 mmol·L-1時(shí)，發(fā)芽指數(shù)均顯著低于對(duì)照，并且隨著甘露醇濃度的升高水稻種子的發(fā)芽指數(shù)越來越低；當(dāng)甘露醇濃度為400 mmol·L-1時(shí)，水稻種子的發(fā)芽指數(shù)降至對(duì)照處理的一半，整體上水稻種子發(fā)芽指數(shù)與甘露醇濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.948，plt;0.001）。由此說明超過100 mmol·L-1濃度的甘露醇會(huì)降低水稻種子的活力。

而種子萌發(fā)指數(shù)隨著甘露醇濃度的增加，呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)（圖2（b）），當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)種子萌發(fā)指數(shù)最高，并且顯著高于對(duì)照8.5%；當(dāng)甘露醇濃度為150 mmol·L-1和200 mmol·L-1時(shí)，與對(duì)照無顯著性差異；當(dāng)甘露醇濃度超過200 mmol·L-1時(shí)，種子萌發(fā)指數(shù)顯著低于對(duì)照，并且隨著甘露醇濃度的增加水稻種子萌發(fā)指數(shù)持續(xù)降低；當(dāng)甘露醇濃度為400 mmol·L-1時(shí)，與對(duì)照相比，種子萌發(fā)指數(shù)下降了40.4%。

2.2 "不同濃度甘露醇脅迫處理對(duì)kj8水稻幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1 "甘露醇脅迫處理對(duì)水稻株高的影響

如圖3所示，培養(yǎng)20 d時(shí)無甘露醇添加的對(duì)照處理水稻株高為13.2 cm，當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)株高已顯著低于對(duì)照，說明甘露醇的加入對(duì)水稻株高的影響較大。隨著甘露醇濃度的增加，水稻株高呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，并且水稻株高與甘露醇濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.964，plt;0.001）。當(dāng)甘露醇濃度為400 mmol·L-1時(shí)，水稻株高為3.2 cm，與對(duì)照相比降低了75.9%。

2.2.2 "甘露醇脅迫處理對(duì)水稻地上鮮重和地上干重的影響

甘露醇處理對(duì)水稻地上鮮重的影響如圖4（a）所示，當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)，水稻幼苗的地上鮮重最大，但與對(duì)照相比無顯著性差異，隨著甘露醇濃度的增加，水稻的地上鮮重呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。當(dāng)甘露醇濃度為400 mmol·L-1時(shí)，地上鮮重為11.0 mg，比對(duì)照顯著降低65.3%。

圖3 "甘露醇處理對(duì)水稻株高的影響

水稻幼苗地上干重的變化趨勢(shì)與地上鮮重基本一致（圖4（b））。當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)地上干重最大，并且顯著高于對(duì)照。隨著甘露醇濃度的增加，水稻的地上干重逐漸下降。當(dāng)甘露醇濃度下降至150 mmol·L-1和200 mmol·L-1時(shí)，地上干重與對(duì)照基本持平。當(dāng)甘露醇濃度為400 mmol·L-1時(shí)，地上干重為2.2 mg，比對(duì)照顯著降低51.2%。結(jié)合株高和地上鮮重的結(jié)果，說明當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)，顯著降低了植株含水量。

2.2.3 "甘露醇脅迫處理對(duì)水稻地下鮮重和地下干重的影響

水稻幼苗地下鮮重的變化如圖5（a）所示，當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)水稻幼苗地下鮮重最大，顯著高于對(duì)照。隨著甘露醇濃度的增加，水稻的地下鮮重逐漸下降。當(dāng)甘露醇濃度為150 mmol·L-1時(shí)，地下鮮重與對(duì)照無顯著性差異。當(dāng)甘露醇濃度超過150 mmol·L-1時(shí)，地下鮮重持續(xù)顯著降低。當(dāng)甘露醇濃度為400 mmol·L-1時(shí)，地下鮮重降幅達(dá)到66.8%。而對(duì)于水稻幼苗地下干重（圖5（b）），隨著甘露醇濃度的增加，水稻的地下干重呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。當(dāng)甘露醇濃度增加到400 mmol·L-1時(shí)，地下干重降低了51.1%。另外，結(jié)合地下鮮重，當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)水稻幼苗地下部分失重最大，說明低濃度甘露醇有利于激發(fā)根系吸水能力。

2.2.4 "甘露醇脅迫處理對(duì)水稻干物質(zhì)分配的影響

水稻干物質(zhì)分配變化見表1，隨著甘露醇濃度的增加，水稻幼苗地上干重占總干重的比例先升高后降低，當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大，約為52.97%，當(dāng)甘露醇濃度為400 mmol·L-1時(shí)地上干重占比降低至對(duì)照水平，說明低濃度甘露醇有助于水稻幼苗地上干物質(zhì)積累。而地下干重和根冠比表現(xiàn)出與地上干重相反的趨勢(shì)，當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)地下干重占總干重的比例和根冠比均低于對(duì)照處理，而當(dāng)甘露醇濃度為400 mmol·L-1時(shí)與對(duì)照持平，說明高濃度甘露醇有助于刺激根系生長(zhǎng)，更好地吸收水分養(yǎng)分。

對(duì)于貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率，隨著甘露醇濃度的增加大體呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)，貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率與對(duì)照相比無顯著性差異，當(dāng)甘露醇濃度超過100 mmol·L-1時(shí)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率持續(xù)下降，且均顯著低于對(duì)照。當(dāng)甘露醇質(zhì)量濃度增加到400 mmol·L-1時(shí)水稻貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率下降至23.71%，較對(duì)照處理降低了59.4%，說明高濃度甘露醇抑制了水稻種子貯藏物質(zhì)向地上幼芽和地下根系的轉(zhuǎn)運(yùn)。

2.2.5 "甘露醇脅迫處理對(duì)水稻根系的影響

由圖6（a）可以看出，當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)根長(zhǎng)為63.16 cm，顯著高于對(duì)照。當(dāng)甘露醇濃度超過150 mmol·L-1時(shí)，根長(zhǎng)顯著低于對(duì)照，并且隨著甘露醇濃度的增加，水稻的根長(zhǎng)持續(xù)顯著降低。當(dāng)甘露醇濃度增加到400 mmol·L-1時(shí)水稻幼苗根長(zhǎng)較對(duì)照處理降低了80.1%。這說明較低程度的干旱可以促進(jìn)根的生長(zhǎng)。

根表面積隨甘露醇濃度的變化趨勢(shì)，與水稻根長(zhǎng)類似（圖6（b）），當(dāng)甘露醇濃度超過150 mmol·L-1時(shí)，根表面積顯著降低。當(dāng)甘露醇濃度增加到400 mmol·L-1時(shí)水稻幼苗根表面積較對(duì)照處理降低了76.6%。而對(duì)于根體積（圖6（c）），與對(duì)照相比，所有甘露醇處理均顯著降低了水稻幼苗根體積，降幅為18.0%～75.0%。

水稻幼苗根平均直徑隨著甘露醇的加入顯著降低（圖6（d）），并且高濃度甘露醇處理的根平均直徑顯著低于中低濃度處理，特別是當(dāng)甘露醇濃度為300 mmol·L-1時(shí)根平均直徑最小，為31.03 um，比對(duì)照顯著降低了56.9%。

3 "討論

3.1 "干旱脅迫對(duì)水稻種子萌發(fā)的影響

本研究結(jié)果顯示，甘露醇濃度對(duì)水稻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及萌發(fā)指數(shù)均有影響，隨甘露醇濃度的升高，除萌發(fā)指數(shù)呈先升高后降低的趨勢(shì)外，其余都為降低趨勢(shì)。

從發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的結(jié)果來看，高濃度甘露醇對(duì)種子萌發(fā)有抑制作用的同時(shí)，還會(huì)降低種子的生命力，此試驗(yàn)結(jié)果與范智勇等[9]和景蕊蓮等[10]的研究結(jié)論一致。對(duì)發(fā)芽指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)的結(jié)果來說，當(dāng)甘露醇濃度超過100 mmol·L-1時(shí)，發(fā)芽指數(shù)逐漸下降，說明超過此濃度的甘露醇會(huì)降低種子活力；當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)，萌發(fā)指數(shù)最高，隨后下降，表明低濃度甘露醇有助于種子萌發(fā)。總體而言，高濃度的甘露醇會(huì)降低水稻種子的生命力及活力。

3.2 "干旱脅迫對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)的影響

在甘露醇脅迫下，水稻株高呈顯著下降趨勢(shì)，說明甘露醇會(huì)抑制幼苗生長(zhǎng)，且影響較大，此結(jié)論與石汝杰等[11]的研究結(jié)果相符。

從水稻幼苗生物量數(shù)據(jù)來看，地上鮮重、地上干重與地下鮮重隨著甘露醇濃度的增加先升高后降低，即當(dāng)甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)最大，地下干重則是逐漸下降，表明低濃度甘露醇有利于激發(fā)根系吸水能力；由水稻干物質(zhì)分配變化及貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率得出，低濃度甘露醇促進(jìn)幼苗地上干物質(zhì)累積，這與曾憲海等[12]的研究結(jié)果一致，高濃度甘露醇益于刺激根系生長(zhǎng)，以便吸收更多土壤養(yǎng)分，但同時(shí)也抑制了水稻種子貯藏物質(zhì)向地上幼芽和地下根系的轉(zhuǎn)運(yùn)。對(duì)水稻根系的根長(zhǎng)、根表面積、根體積及根平均直徑4個(gè)維度來說，低濃度甘露醇促進(jìn)根長(zhǎng)及根表面積的生長(zhǎng)，這與熱孜亞·麥麥提等[13]的研究結(jié)果相同，但總體來說，高濃度甘露醇會(huì)抑制整個(gè)根系的生長(zhǎng)[8]。

綜上所述，輕微干旱反而促進(jìn)水稻種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)，在實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中可適當(dāng)噴灑甘露醇，以提高水稻的產(chǎn)量及品質(zhì)，甘露醇符合我國(guó)對(duì)綠色農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)和無公害農(nóng)藥的應(yīng)用要求，擁有巨大的開發(fā)潛能和良好的應(yīng)用前景。

4 "結(jié)論

1）低濃度甘露醇會(huì)刺激種子發(fā)芽，而高濃度甘露醇影響種子活力，抑制種子發(fā)芽，同時(shí)影響種子的貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。

2）高濃度甘露醇抑制水稻幼苗營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，但甘露醇濃度為100 mmol·L-1時(shí)，有利于水稻地上干物質(zhì)積累，有利于刺激根系生長(zhǎng)及其吸水能力。

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