不同叢枝菌根真菌接種對3種草地植物生長特性的影響

摘要：為篩選出適用于農牧交錯帶沙荒地的植物和叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）的優勢組合，本研究選取沙荒地常見的3種植物，紫花苜蓿（Medicago satuva L.）、無芒雀麥（Bromus inermis Leyss）和葦狀羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）作為試驗材料，設置接種幼套球囊霉（Glomus etunicatum，GE）、摩西球囊霉（Glomus mosseae，GM）、根內球囊霉（Glomusntraradices，GI）和不接種（CK）處理。結果表明：根內球囊霉（GI）接種紫花苜蓿、無芒雀麥和葦狀羊茅接種的侵染率最高，其次是摩西球囊霉（GM），幼套球囊霉（GE）。相關分析也表明，AMF侵染率與植物株高、生物量和分蘗（枝）數呈極顯著正相關。綜上，接種AMF能顯著提高3種草地植物的株高、生物量和分蘗（枝）數，促進植物的生長。GI接種無芒雀麥的組合適用于農牧交錯帶荒灘地，為探索利用微生物高效快速的進行沙荒地植被恢復提供技術參考。

關鍵詞：植被恢復；叢枝菌根真菌；退化草地；紫花苜蓿；無芒雀麥

中圖分類號：S154.36 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）07-1922-09

The Influence of Different Arbuscular Mycorrhizal Fungi Inoculation on the Growth Characteristics of Three Forage Species

KAN Hai-ming*， XU Heng-kang， LU Jia-nan， SUN Xin-bo， WU Ju-ying*

（Institute of Grass， Floral and Ecology， Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Beijing 100097， China）

Abstract：In order to reveal the mechanism of arbuscular mycorrhizal fungi and plant symbiosis in restoring sandy degraded land in the northern farming-pastoral ecotone，this study selected three common grass species：Medicago satuva L.，Bromus inermis Leyss and Festuca arundinacea Schreb as test materials in the degraded land， and the inoculation with Glomus etunicatum （GE），Glomus mosseae （GM），Glomus intradicular Glomus （GI） to those species and non-inoculated （CK） treatments were set up. The infection rate of endoroot balloon （GI） to Medicago satuva，Bromus inermis and Festuca arundinacea was the highest，followed by balloon Moses （GM），and the infection rate of balloon （GE） was the lowest. The biomass of alfalfa and fescue inoculated with GM and GI was significantly higher than that of inoculated with GE. Correlation analysis also showed that AMF infection rate was positively correlated with plant height，biomass and the number of tillers （or branches）. In conclusion，the plant height，biomass and the number of tillers （or branches） of the three grassland plants were promoted by AMF inoculation. The combination of GI inoculation to Bromus inermis is suitable for the degraded land in the farming-pastoral ecotone，which provides a method of efficient vegetation restoration of the degraded land by microorganisms.

Key words：Vegetation restoration;Arbuscular mycorrhizal fungi;Degraded grassland;Alfalfa;Bromus inermis Leyss

農牧交錯帶是指傳統農業區和牧區的生態過渡帶，我國的農牧交錯帶主要包括北方農牧交錯帶、西北干旱區綠洲荒漠過渡帶和西南半干旱過渡帶^［1］。北方農牧交錯帶是我國占地面積最大、空間跨度最長的農牧交錯帶，是世界四大農牧交錯帶之一，主要位于我國北方干旱、半干旱地區，是我國西北、華北地區重要的生態屏障^［1-3］。但是該地區土地利用不合理，加上自然災害的影響，導致該生態系統嚴重退化，出現農田、草地大面積沙化、退化，土地荒漠化^［2］，形成了我國典型的生態脆弱區。在治理退化土地過程中，植被恢復是該地區生態系統修復的關鍵，但由于退化、沙化土地的理化性質差，土壤貧瘠，養分流失嚴重，導致植物生長緩慢，植被恢復時間較長。叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）可以同陸地生態系統中大多數植物形成共生關系，改善植物的營養狀況，促進植物的生長，提高植物的抗逆性，在退化生態系統的植被恢復重建中發揮著重要作用。

AMF與宿主植物形成互惠共生體^［4］，在植物代謝過程中通過不同途徑和方式影響宿主植物的生長發育^［5］、提高植物的品質產量。Liu等^［6］在研究中發現，接種AMF甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）的株高、鮮重和干重均顯著增加，但對根系長度、側根數無顯著影響。不同AMF的結構特性不同，對宿主植物幼苗生長建植的影響也不同。在對冷蒿（Artemisia frigida Willd.）、羊草（Leymus chinensis （Trin.） Tzvel.）的接種試驗中發現，AMF促進了羊草幼苗的建植而抑制了冷蒿幼苗的生長^［7］。此外，AMF是一類專性活體營養共生真菌，只有與宿主植物根系形成共生關系才能正常的生長發育。AMF有效促進植物的生長主要是因為促進了植物對土壤中礦質營養的吸收。在養分貧瘠的土壤中，AMF可以為植物生長發育所需要的N，P，K等礦質營養，而AMF和植物的互利共生的基礎是營養物質的交換。

紫花苜蓿（Medicago satuva L.）是豆科苜蓿屬多年生草本植物，是世界分布最廣的豆科植物，因其產草量高、適應性強、蛋白質、礦物質含量豐富等特點，被譽為“牧草之王”^［8］。此外，紫花苜蓿固氮能力強，可以提高生境中的植被覆蓋率、涵養水源、減少風沙揚塵等，改善生態環境，是建立人工草地的優良草種^［8-9］。無芒雀麥（Bromus inermis Leyss）是禾本科雀麥屬多年生草本植物，其鮮草產量較高、耐寒、耐旱、營養價值高，被譽為“禾草飼料之王”，除此之外，其根系發達、對氣候條件適應性廣，而廣泛應用于防風固沙、防止水土流失以及人工建植草地等方面^［10-11］。葦狀羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）是禾本科多年生草本植物，其耐粗放管理、抗旱、抗寒、耐熱耐濕，在人工草地培育中表現良好，能安全越冬和越夏，是建立人工草地新興的優良草種以及人工補播修復的重要草種^［12-13］。荒灘地的立地條件差、養分貧瘠，植物在荒灘地上生長緩慢、長勢較差，成為限制荒灘地植被恢復、改善荒灘地生態環境的重要因素。AMF作為陸地生態系統中分布廣泛的共生真菌，能夠促進植物對土壤中水分和養分的吸收，改善植物體內養分狀況，促進植物的生長發育^［14-15］。然而，不同種類AMF與沙荒地常見3種植物的共生關系尚不明晰，探究不同種類AMF對植物生長的影響，對于指導退化草地生態系統植被恢復具有重要的理論與實際意義。本研究明確不同AM真菌對荒灘地3種植物苗期生長的影響，為探索利用微生物高效快速的進行荒灘地植被恢復提供技術參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料為北京荒灘地植被恢復常用的3種植物：紫花苜蓿（Medicago sativa L.）、葦狀羊茅（Festuca arundinacea Schreb）、無芒雀麥（Bromus inermis Leyss）。

3種供試菌株均來自北京農林科學院中國叢枝菌根真菌種質資源庫（BGC）。試驗所用接種劑由上述菌株按照盆栽的方法通過高丹草作為宿主擴繁得到，接種物含有真菌孢子、菌絲等繁殖體和混合基質。詳情見表1。

供試土壤：退化荒灘地原位土。原位土取自北京農林科學院草業花卉與景觀生態研究所延慶生態站。原位土均過2 mm土壤篩，過篩后進行30 kGy輻照滅菌。

1.2 試驗設計

試驗在北京農林科學院草業花卉與景觀生態研究所溫室內進行，以滅菌原位土作為培養基質，其中花盆的大小：長×寬×高分別是6 cm×15 cm×15 cm，試驗的3種植物分別設置4個處理，即接種幼套球囊霉（GE）、摩西球囊霉（GM）、根內球囊霉（GI）以及不接種處理（CK）。接種AMF的盆栽中加入1 kg滅菌土以及100 g菌劑（接種量為供試土壤質量的10%）。CK處理在花盆中加入等量的滅菌原位土以及滅菌接種物和菌種濾液作為未接種處理，濾液每室50 mL，以保持微生物區系一致性。首先挑選大小一致、顆粒飽滿的植物種子，利用10% H2O2溶液進行消毒，然后用無菌水沖洗數次，均勻鋪在含有濕潤濾紙的培養皿中，置于培養箱中發芽。花盆中分別裝入滅菌原位土，至邊緣2 cm處，澆水濕潤，均勻鋪上100 g AMF菌劑，覆土1 cm，挑選長勢基本一致的紫花苜蓿、無芒雀麥和葦狀羊茅幼苗4株分別移栽到花盆，然后覆土1 cm，噴水濕潤。培養2周后，保留2株。AMF在土壤中形成穩定的菌絲連結后，種植期間定時為植物澆水，補充Hoagland’s營養液，以保證植物的正常生長發育。培養90 d后，收獲植株。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 植物生長指標測定 植物生長期間，每周用直尺測定一次植株株高，培養90天后，收獲植株。收獲前測定一次植株高度；收獲葦狀羊茅、紫花苜蓿和無芒雀麥地上部分和根系，用蒸餾水將植株莖基部以上和根系沖洗干凈，105 ℃，殺青0.5 h，然后于80 ℃烘干至恒重，測定干重。

1.3.2 AMF菌根侵染率與孢子密度測定 種植結束后，收獲植株，隨機挑選白草、紫花苜蓿、無芒雀麥根系，無菌水多次沖洗，除去表面泥垢，均剪成1.0～2.0 cm的根段，按照Phillips amp; Hapman（1970）^［16］的方法測定菌根真菌侵染率。

稱取風干土樣10 g，置于燒杯中，加入200 mL去離子水，浸泡30 min；懸濁液過3層土壤篩（20目、120目、400目），收集篩面殘留物于50 mL離心管內；離心管內加入0.05%臺盼藍染色劑，90 ℃，水浴30 min，過篩；收集篩面殘留物于離心管內，3 500 r·min^-1，5 min，倒掉上清液懸浮的碎屑，加入50%蔗糖溶液，3 500 r·min^-1，5 min，上清液過400目土壤篩，篩面殘留物沖洗至培養皿中，體視顯微鏡下觀察孢子數量。

1.3.3 菌絲密度測定 稱取風干土土樣5 g，加100 mL去離子水，于磁力攪拌器1 000 r·min^-1攪拌30 s；靜置1 min，上清液過20目和400目雙層篩，清水沖洗篩面殘留物至燒杯內，磁力攪拌器1 000 r·min^-1，30 s，靜置2 min；移液槍在液面下1 cm處分兩次吸取10 mL，通過真空抽濾過0.45 μm濾膜；將濾膜置于載玻片上，滴加3滴0.05%的曲利苯藍染色液，風干后，在顯微鏡下觀察計算菌絲密度。

1.4 數據分析

本試驗數據采用Office 2016，SPSS 20.0（IBM）進行初步處理和統計方差分析，采用一般線性模型對數據進行重復測量，并用Duncan和LSD法進行多重比較，并檢驗方差的顯著性（F）；Pearson相關分析被用于分析植被之間的相關性。當Plt;0.05時認為差異顯著，Plt;0.01時差異極顯著。所有數據采用Excel 2016和Sigmaplot 12.5及Origin 2018進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 叢枝菌根真菌植物根系侵染狀況

通過接種AMF試驗表明，3種草地植物與接種的3種AMF均建立了良好的互惠共生關系，但不同AMF處理宿主植物（紫花苜蓿、無芒雀麥、葦狀羊茅）的侵染狀況各不相同，表明不同AMF對宿主植物的侵染能力存在差異。紫花苜蓿、無芒雀麥和葦狀羊茅組的CK處理均未觀測到AMF對根系的侵染（圖1、圖2、圖3）。

2.2 叢枝菌根真菌植物根系侵染狀況

如圖4所示，不同植物接種同一或不同AMF，植物根際土壤AMF侵染率、孢子密度、菌絲密度等均具有不同程度的差異。紫花苜蓿接種AMF后，各菌劑對其根系的侵染率存在顯著差異（Plt;0.05），3種AMF菌劑種，GM和GI的侵染效果較好，侵染率分別是38.81%，46.47%。無芒雀麥接種AMF，GM和GI處理侵染率均大于40%，GE處理的侵染率僅有22.41%。葦狀羊茅接種AMF，GI侵染率最高，達46.35%，接種GE菌根侵染率最低，僅有21.63%。

不同接種處理，3種草地植物孢子密度存在差異。紫花苜蓿接種AMF后，3種菌劑間的孢子密度差異顯著，其中GI處理孢子密度最高，其次是GM處理，GE處理孢子密度最低。且3種菌劑差異顯著（Plt;0.05）；無芒雀麥和葦狀羊茅接種AMF，GM和GI孢子密度均顯著高于GE處理（Plt;0.05），但GM和GI間差異不顯著。無芒雀麥中，GM和GI孢子密度較GE處理分別提高了58.64%，57.85%；葦狀羊茅接種AMF，孢子密度由高至低：GMgt;GIgt;GE。

3種草地植物接種不同AMF后菌絲密度存在差異，在對照處理中均未檢測到菌絲的存在。接種GE菌劑中，無芒雀麥的菌絲密度最高，達1.44 m·g^-1，紫花苜蓿和葦狀羊茅的菌絲密度分別是1.25，1.34 m·g^-1。紫花苜蓿接種GM和GI菌絲密度顯著高于GE處理（Plt;0.05），分別增加了0.93，0.92 m·g^-1，但兩者之間差異不顯著。同樣，無芒雀麥接種GM和GI菌絲密度均顯著高于GE處理（Plt;0.05），分別達2.34，2.26 m·g^-1，兩種菌劑間差異不顯著；葦狀羊茅接種GM和GI，菌絲密度較GE菌劑分別提高了1.17，0.96 m·g^-1。

2.3 叢枝菌根真菌對植物生長的影響

不同AMF對紫花苜蓿、無芒雀麥和葦狀羊茅的株高產生顯著影響，其中3個接種處理株高均顯著高于未接種處理（圖5）。GM和GI處理紫花苜蓿的株高明顯高于GE處理，但二者間差異不顯著；與CK處理相比，無芒雀麥接種GE，GM和GI后，株高分別提高了18.03%，26.08%，27.17%，且3種菌劑間差異不顯著；同樣，接種GE，GM和GI菌劑后，葦狀羊茅的株高顯著高于未接種CK處理（Plt;0.05），較CK處理分別提高了17.79%，27.69%，26.83%。3種菌劑中，GM和GI對紫花苜蓿、無芒雀麥和葦狀羊茅株高的促進效果最佳（圖6）。

由圖7可知，接種AMF紫花苜蓿、無芒雀麥和葦狀羊茅地上生物量、地下生物量不同程度增加。方差分析結果表明，接種GE，GM，GI對紫花苜蓿、無芒雀麥和葦狀羊茅地上生物量與CK相比差異顯著（Plt;0.05），紫花苜蓿的地上生物量表現為GM和GI處理顯著高于GE和CK處理，分別是1.94，2.09 g，二者間差異不顯著。接種GE，GM和GI無芒雀麥地上生物量較CK處理分別提高了63.47%，51.66%，74.17%，但三者差異不顯著。接種AMF后，葦狀羊茅地上生物量由高到低：GIgt;GMgt;GEgt;CK，GM和GI的接種效果最優，與CK處理相比分別提高了173.21%，174.04%，但二者間無顯著差異。

3種不同AMF促進了3種草地植物（紫花苜蓿、無芒雀麥、葦狀羊茅）地下生物量的增加。與CK處理相比，接種GI紫花苜蓿地下部生物量最高，達2.12 g，GM處理次之，為1.53 g，GE處理最低，為1.03 g，且3種菌劑間差異顯著（Plt;0.05）。無芒雀麥接種GE，GM，GI后地下生物量較CK處理分別增加了79.64%，125.75%，134.13%，但三者間差異不顯著；接種GM和GI后葦狀羊茅地下生物量顯著高于CK處理（Plt;0.05），分別為1.67，1.64 g，二者間差異不顯著；接種GE葦狀羊茅地下生物量高于CK處理，但差異不顯著。

由圖8可知，與未接種CK處理相比，接種AMF植株分蘗（枝）數呈現不同程度的增加。接種AMF紫花苜蓿分枝數顯著高于CK處理（Plt;0.05），其中GM和GI的接種效果最優，較CK處理分別提高了72.22%，72.22%，接種GE菌劑后分枝數較CK處理提高了38.89%，但顯著低于GM和GI處理（Plt;0.05）；接種AMF無芒雀麥分蘗數顯著高于CK處理（Plt;0.05），其中接種GI效果最優，分蘗數增加63.33%，3種接種處理無芒雀麥的分蘗數差異不顯著；同樣，葦狀羊茅接種AMF后植株分蘗數顯著高于未接種處理（Plt;0.05），接種GI葦狀羊茅分蘗數達最高，較CK處理增加93.10%，接種GE和GM葦狀羊茅分蘗數分別增加了51.72%，75.86%（圖8）。

2.4 AMF侵染與植物生長指標的相關性

由表2可知，紫花苜蓿各生長指標間呈正相關，菌根侵染率與株高、分蘗數、地上生物量和地下生物量呈極顯著正相關（Plt;0.01）。

對接種不同AMF菌劑的菌根侵染率與無芒雀麥的生長指標（株高、分蘗數、地上生物量、地下生物量）做相關性分析。結果顯示，菌根侵染率與無芒雀麥的株高、分蘗數、地上生物量和地下生物量均呈極顯著正相關，相關系數為0.900，0.930，0.943，0.918（表3）。

由表4可知，對葦狀羊茅而言，接種AMF后，不同菌劑的菌根侵染率與其株高、分蘗數、地上生物量、地下生物量存在相關性，且均具有極顯著性差異（Plt;0.01），相關系數為0.908，0.919，0.920，0.760。株高與分蘗和地上生物量呈極顯著正相關（Plt;0.01），與地下生物量呈顯著正相關（Plt;0.05）。

3 討論

3.1 叢枝菌根真菌對植物菌根侵染狀況的影響

AMF對植物的促生作用往往建立在AMF與宿主植物間關系的親密程度。菌根侵染率是評價AMF侵染根系及菌絲、叢枝、泡囊在根內的發育狀況的重要指標^［17］。一般認為，菌根侵染率越高，則植物菌根化的程度越高，越有利于促進植物的生長^［5］。大量研究表明AMF可以與大多數植物形成共生關系，本次試驗中，接種幼套球囊霉（GE）、摩西球囊霉（GM）和根內球囊霉（GI）均能同紫花苜蓿、無芒雀麥和葦狀羊茅形成有效侵染，建立良好的共生關系。通過相關性分析發現，AMF侵染率與孢子密度和菌絲密度呈正相關，接種GM和GI 3種草地植物（紫花苜蓿、無芒雀麥、葦狀羊茅）的根系侵染率均顯著高于GE處理，這表明，GI和GM對3種植物的親和力優于GE處理，在植物生長過程中能更好的發揮優勢共生作用。同一或不同AMF對不同植物根系的侵染率存在差異，這可能是因為不同AMF的結構特性差異以及AMF對共生植物的選擇性差異造成的^［18-19］。呂艷萍等^［20］用同種AMF在紫花苜蓿、無芒雀麥和鴨茅上進行接種試驗，也得到了相似的結果。另外，Ibijbijen等^［21］在不同菜豆接種試驗中也驗證了這一結論。這些結果表明，在AMF菌劑應用過程中，要注意為特定宿主植物篩選優勢AMF菌劑，以期在植物生長過程中發揮最大作用。

3.2 叢枝菌根真菌對植物菌根侵染及與植物生長的關系

AMF能夠擴大植物對土壤中養分的吸收范圍，提高養分的運輸速率，刺激根系分泌物的產生，加強植物的營養生長，改善植物的產量和品質。生物量是衡量植物生長狀況的重要指標之一，是植物生長代謝過程中物質積累的體現^［22］。株高則是反映植物在生長過程中對營養元素轉化能力最直觀的指標之一。本研究中，接種AMF紫花苜蓿、無芒雀麥和葦狀羊茅的生物量、株高等生長指標均有不同程度的提高，與其它學者的研究結果相似^{［20，23-25］}，表明接種AMF對紫花苜蓿、無芒雀麥和葦狀羊茅的生長產生明顯的促進作用。本研究結果證實，AMF與宿主植物形成共生關系后，在其周圍形成龐大的菌絲網絡，擴大植物根系對土壤中水分和養分的吸收面積，提高土壤中養分利用率，促進植物的生長發育^{［22，26］}。此外，在對3種草地植物的接種試驗中，GI的侵染率最高，紫花苜蓿、無芒雀麥和葦狀羊茅的株高、生物量以及分蘗（枝）數均高于其它接種處理，通過相關性分析結果也表明，AMF的侵染率與植物的促生作用呈顯著正相關。張延旭等^［27］以黃花苜蓿為試驗材料接種不同AMF也發現，AMF菌根侵染率越高，則對植物的促生作用越明顯。但在本次試驗中發現，在無芒雀麥接種GE后，其侵染率顯著低于GM處理，但其分蘗數和地上部生物量卻高于GM處理，這與劉歡^［5］以及Enkhtuya等^［28］的研究結果相似，接種AMF菌根侵染率低時對植物生長的促進作用優于侵染率高的，這表明菌根侵染率并不是衡量其對宿主植物生長促進作用高低的唯一指標，不同AMF對植物生長的影響不同。本研究還發現，接種不同AMF后3種草地植物間的生物量、株高、分蘗（枝）數存在顯著差異。張海娟等^［29］在研究中也發現，AMF對不同禾草生物量的促進作用同樣存在差異。造成這一結果可能的原因一方面是AMF的結構特性不同，因此對土壤中的養分和水分的吸收能力也不同；另一方面，AMF對宿主植物具有一定的選擇性，同種AMF對不同宿主植物的促生作用也不同。

4 結論

通過對沙荒地上3種植物進行接種和不接種處理發現，AMF與3種草地植物均形成了良好的共生關系，但是不同AMF侵染率有所不同。對于紫花苜蓿、無芒雀麥和葦狀羊茅接種根內球囊霉（GI）的侵染率最高，其次是摩西球囊霉（GM），幼套球囊霉（GE）的侵染率最低。對于紫花苜蓿和葦狀羊茅，接種GM和GI的生物量顯著高于接種GE。接種GI無芒雀麥生物量高于其它兩種接種處理。接種AMF同樣促進了3種草地植物分蘗（枝）數的增加。接種AMF能顯著提高3種草地植物的株高、生物量和分蘗（枝）數，促進植物的生長。本研究篩選出了適用于農牧交錯帶沙荒地的植物和AMF優勢組合，為探索利用微生物高效快速的進行沙荒地植被恢復提供技術參考。

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（責任編輯 劉婷婷）