典型草原不同功能群物種多樣性與生產力關系研究

摘要：生物多樣性與生態系統生產力的關系是生態學研究的熱點問題，功能群是調節二者關系的重要因素。本研究對內蒙古多倫典型草原13個樣點展開了群落調查，探究了不同水平下物種豐富度與生產力關系，結果表明：典型草原生產力和物種多樣性在主成分分析中占有較高的解釋度，多年生禾草、多年生雜類草是典型草原生產力和物種豐富度的主要貢獻功能群。功能群水平功能群內物種數與生產力關系顯著正相關；群叢水平物種豐富度與生產力無顯著相關；植被亞型水平物種豐富度與生產力顯著正相關。剔除群落中非優勢功能群灌木、半灌木后，群叢水平二者關系由無顯著相關轉變為顯著正相關；植被亞型水平二者顯著正相關關系增強。本研究揭示了典型草原物種多樣性與生產力的正線性關系受到了功能群組成的調控，優勢功能群促進了群叢水平和植被亞型水平二者關系的形成。

關鍵詞：草原；生物多樣性；生態系統功能；群落分類；功能群

中圖分類號：S812.5 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）07-1939-11

Relationships between Species Diversity and Productivity of Different Functional Groups in a Typical Steppe in Inner Mongolia

TANG Jing-lei1， REN Zhi-guo²， ZHANG Xue-yuan1， ZHANG Yi-yao1， WANG Zhong-wu1， WANG Zhen³， SUO Ming-chun⁴， REN Hai-yan^1*

（1. Key Laboratory of Grassland Resources of the Ministry of Education， Key Laboratory of Grassland Management and Utilization of Inner Mongolia， College of Grassland， Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China; 2. Inner Mongolia Xiao cao Digital Ecological Industry Co.， Ltd， Hohhot， Inner Mongolia 010070， China;3. Grassland Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China;4.Inner Mongolia Meng cao Grass Industry Co.， Ltd.， Hohhot， Inner Mongolia 010070， China）

Abstract：The relationship between biodiversity and ecosystem productivity has been a central issue in ecological research，and functional groups take a critical role on regulating the relationship. This study investigated thirteen plant communities in typical steppe located at Duolun county in Inner Mongolia，and explored the relationship between species richness and productivity at different levels. We found out that：Productivity and species diversity were crucial indicators to explain ecosystem functions and stability and occupied a high degree of interpretation in PCA analysis. Perennial grasses and forbs are the main functional groups contributing to productivity and species richness. Species number was significantly positively correlated with plant productivity at functional group level. Species richness has no significant correlation with productivity at the level of association types and was significantly positively correlated with productivity at the level of the typical steppe. The relationship changed from no significant correlation to a significant positive correlation in association types and a more significant positive correlation in typical steppe after removing shrubs and semi-shrubs. These findings suggest that the composition of functional groups regulates the positive linear relationship between species diversity and productivity of typical steppe. Dominant functional groups promote the formation of the relationship between association types and typical steppe.

Key words：Steppe;Biodiversity;Ecosystem functions;Community classification;Plant functional groups

物種多樣性和生產力關系是生態學研究的重要內容之一，也是理解和預測生物多樣性喪失對生態系統功能和服務影響的基礎^［1-2］。物種多樣性與生產力呈正相關、負相關、單峰曲線、U型曲線和無顯著相關等關系，且二者關系的變化依賴于自然地理尺度的變化^［3-13］。其中，局地尺度下物種多樣性和生產力的關系呈單峰曲線和無顯著相關性，區域尺度出現的正相關和負相關關系多于單峰曲線關系，大陸到全球尺度下二者關系較多表現為正相關關系^［14-15］。Waide等^［16］基于全球數據集的整合分析表明，群落水平內物種多樣性和生產力的關系呈正相關、單峰曲線和無顯著相關性的研究占比分別為22%，24%和42%，群落水平間二者關系以單峰曲線和無顯著相關性為主。近年，在物種多樣性和生產力關系的研究中，功能群簡化了群落結構的復雜性，受到了人們的廣泛關注，但是功能群組成對生態系統生產力的影響仍未清楚解析^{［10，17-18］}。

功能群是具有相似結構或功能的物種的集合，功能群內的物種對生態系統的作用具有相似性。功能群及物種組成是植物適應當地環境條件所形成的特定結構，是對環境響應的綜合反映^［19-20］。Tilman等^［18］在草地植物群落多樣性與生態系統功能的實驗中劃分了5個功能群，研究表明功能群多樣性增加提高了生態系統生產力。Marquard等^［21］通過控制實驗設置了5種功能群豐富度梯度，為期6年的研究表明功能群多樣性和功能群內物種數量的增加促進了群落地上生物量的提高。Naeem等^［22］通過功能群內的物種數量研究了生物多樣性和生態系統功能的關系，結果表明功能群內物種數影響了生態系統生產力。功能群物種組成是物種多樣性和生產力關系研究的關鍵環節，對生物多樣性保護和生態系統管理具有重要意義，但是相關方面的研究缺乏。

內蒙古典型草原位于內蒙古錫林河流域，是歐亞大陸草原的重要組成部分，是內蒙古中東部主要的草原類型，是我國北方重要的綠色生態屏障，在維持物種多樣性、草原生態系統穩定性以及草原生產和生態功能方面發揮十分重要的作用^［23］。本研究調查了內蒙古多倫典型草原13個樣點的植物群落，分析了不同植物群落和功能群的物種組成和生物量，旨在探討內蒙古典型草原物種多樣性和生產力關系的主要形式以及功能群如何調控二者的關系。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究區域位于內蒙古錫林郭勒盟東南端的多倫縣（115°30′～116°55′ E，41°45′～42°39′ N，海拔1 150～1 800 m），屬于溫帶大陸性氣候，冬季寒冷，夏季溫暖。年均溫度是2.1℃，1月和7月平均溫度分別是—17.0℃和20.1℃。年均降水量約為380 mm，其中85%的降水集中在7—9月。土壤主要為栗鈣土，該地區植物群落的優勢物種主要包括羊草（Leymus chinensis）、克氏針茅（Stipa krylovii）、冷蒿（Artemisia frigida）。

1.2 試驗方法

依據多倫縣草原類型圖并考慮多倫縣典型草原的分布特點，在2021年08月選取了多倫典型草原13個樣點進行取樣，該典型草原屬于原位生態系統，無人類活動干擾。本研究將典型草原（Typical steppe，簡稱TS）這一植被亞型劃分為3個群叢類型（表1），包括羊草+冷蒿群叢（Leymus chinensis，Artemisia frigida association，簡稱LA）、羊草+苔草群叢（Leymus chinensis，Carex association，簡稱LC）和糙隱子草+苔草群叢（Cleistogenes squarrosa，Carex Association，簡稱CC），并根據植被生活型劃分了4個功能群（表2），包括多年生禾草（Perennial grasses，簡稱PG），多年生雜類草（Perennial forbs，簡稱PF），一、二年生草本（Annuals and biennials，簡稱AB）和灌木、半灌木（Shrubs and semi-shrubs，簡稱SS）。

運用統計學中改進的最小樣本數確定法，按照代表性、均勻性原則在樣地內設置樣方，通過樣線法對植物群落進行分析調查，樣方設置時，依據典型性原則，選擇能夠代表整個樣地草原植被、地形及土壤等特征的地段，確定中心樣方；然后設置3條樣線，在每條樣線上以100 m的間隔距離分別確定3個樣方，共10個樣方，每個樣方大小為1 m × 1 m，其中，各樣方地勢平坦，無坡度、坡陰、坑洞等因素干擾。測定了群落高度和蓋度，以及各植物種的高度、蓋度、密度和生物量，測定方法如下：

高度：利用卷尺直接測量群落的自然高度，物種的營養枝和生殖枝的自然高度。

蓋度：采用針刺法測定群落蓋度和物種分蓋度。

密度：測量了樣地單位面積內某物種的個體數。

凈初級生產力：測量了樣方植被地上部分的產草量（地上生物量）和分種植物產草量，在樣方內齊地分種剪下地上植株，稱鮮重；稱鮮重后裝入信封袋通過HD-E804熱風循環烘箱進行105℃殺青30 min處理，65℃烘干24 h后稱干重，將生長季最大生物量作為地上凈初級生產力^［23］。

通過對樣地內各植物的高度、蓋度、密度及生物量統計的基礎上，分別計算樣方內各植物重要值，公式為^［24-25］：

重要值（IV）=（相對高度+相對蓋度+相對密度）/3

式中：相對高度=某一植物種的高度/各植物種高度的總和

相對蓋度=某一植物種的蓋度/各植物種蓋度的總和

相對密度=某一植物種的密度/各植物種密度的總和

物種多樣性：通過R語言“vegen”包對每個群叢進行了Shannon.Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數和Margalef指數計算，計算公式如下^{［24，26］}：

Pielou指數：E=H/lnS

Margalef指數：Ma=S-1/lnN

式中，P_i為第i個物種的相對重要值；n_i為第i各物種的重要值；N為群落中所有物種重要值之和；S為物種數目，物種豐富度即是各水平下的物種數總和。

1.3 數據分析

采用R語言“vegen”包進行了物種多樣性的計算，通過Shapiro-Wilk Test進行了正態分布檢驗，通過單因素方差分析法分析了群叢水平和植被亞型水平不同功能群的群落特征差異，并用Duncan多重比較法（α=0.01）進行顯著性差異檢驗。采用“FactoMineR”和“factoextra”包對典型草原群落特征和物種多樣性以及3個群叢類型群落特征和物種豐富度進行了主成分分析。采用廣義線性模型對植被亞型水平物種多樣性和生產力關系、不同群叢物種多樣性和生產力關系以及不同功能群內物種數和生產力關系進行了線性擬合，所有的統計分析均使用R 4.2.2完成。

2 結果與分析

2.1 群落基本特征

不同功能群高度無顯著差異，同功能群下，糙隱子草+苔草群叢一、二年生草本蓋度、密度和生產力顯著高于其它兩個群叢（Plt;0.01），多年生雜類草密度顯著高于其它兩個群叢（Plt;0.01），多年生禾草的生產力顯著低于其它兩個群叢（Plt;0.01）。在同一群叢中，一、二年生草本在羊草+冷蒿群叢和羊草+苔草群叢中蓋度、密度和生產力顯著低于其它功能群（Plt;0.01），生產力上表現為多年生禾草gt;灌木、半灌木gt;多年生雜類草gt;一、二年生草本（Plt;0.01）（圖1）。

在典型草原中，多年生雜類草的蓋度顯著高于其它三個功能群（Plt;0.01），密度表現為一、二年生草本gt;多年生雜類草gt;多年生禾草gt;灌木、半灌木（Plt;0.01），在生產力方面，灌木、半灌木顯著高于其它三個功能群（Plt;0.01）（圖2）。

2.2 主成分分析

對典型草原5個群落特征和5個多樣性指標進行了主成分分析，提取了描述群落特征和物種多樣性空間的前2個主軸，總方差解釋率為54.53%。第一軸與地上生物量、物種豐富度等顯著正相關，方差解釋率為38.30%。第二軸與群落特征高度、蓋度、密度等顯著正相關，方差解釋率為16.23%（圖3a）。

群叢水平群落特征和物種豐富度主成分分析結果顯示，在羊草+冷蒿群叢中，前兩軸解釋了總方差的66.21%，在羊草+苔草群叢中，前兩軸解釋了總方差的76.61%，在糙隱子草+苔草群叢中，前兩軸解釋了總方差的70.97%。各群叢水平下，第一軸與物種豐富度和群落特征顯著正相關，其中地上生物量和物種豐富度占有較高的貢獻度。第二軸與植物高度、重要值成顯著正相關，但解釋程度均低于第一軸（圖3b～d）。

2.3 功能群對群落生產力和物種豐富度的貢獻

羊草+冷蒿群叢和羊草+苔草群叢中，多年生禾草對群落生產力貢獻最高，分別占群落生產力的35.00%和37.14%，多年生雜類草和灌木、半灌木對群落生產力貢獻較低；糙隱子草+苔草群叢中，多年生雜類草對群落生產力貢獻最高，占群落生產力的34.50%（圖4a）。在典型草原中，群落生產力的主要貢獻功能群是多年生禾草、多年生雜類草和灌木、半灌木（圖4c）。

羊草+冷蒿群叢和羊草+苔草群叢中，多年生禾草和多年生雜類草功能群貢獻了較高的群落物種豐富度，分別站群落物種豐富度的29.05%、41.05%和26.34%、43.19%；糙隱子草+苔草群叢中，多年生禾草、多年生雜類草和一、二年生草本貢獻了較高的群落物種豐富度（圖4b）。在典型草原中，群落物種豐富度的主要貢獻功能群是多年生禾草、多年生雜類草和一、二年生草本（圖4c）。

2.4 群叢水平物種多樣性及其功能群內物種數與生產力關系

群叢水平下功能群內物種數和生產力分析結果顯示，羊草+冷蒿群叢和羊草+苔草群叢中，各功能群生產力對于功能群內物種數的響應趨勢均呈正線性關系（Plt;0.05），即功能群生產力會隨著功能群內物種數的增加而增大（圖5a-b）。在糙隱子草+苔草群叢中多年生禾草和多年生雜類草功能群內物種數與生產力呈正線性關系（Plt;0.01）（圖5c）。一、二年生草本和灌木、半灌木功能群內物種數與生產力呈無顯著關系。

群叢水平物種豐富度和生產力關系分析結果顯示，由多年生禾草、多年生雜類草、一、二年生草本和灌木、半灌木組成群落，物種豐富度與生產力均呈無顯著關系（圖5d-f），當剔除群落中對生產力貢獻高而物種豐富度貢獻低的灌木、半灌木功能群后，三個群叢類型的生產力對于物種豐富度的響應呈顯著正線性關系（Plt;0.05）。

2.5 典型草原物種多樣性及其功能群內物種數與生產力關系

典型草原不同功能群內物種數和物種豐富度與生產力關系分析結果顯示（圖6），除灌木、半灌木功能群內物種數與生產力的關系呈無顯著關系，其它功能群生產力對功能群內物種數的響應均表現出正線性關系（Plt;0.01）。典型草原生產力對物種豐富度的響應是呈顯著正線性關系的（R²=0.214，Plt;0.001）。典型草原物種豐富度與生產力的關系受到功能群組成影響，包括功能群內的物種組成，二者關系是功能群主要貢獻者共同作用的結果，而灌木、半灌木功能群僅貢獻了較高的生產力，當剔除灌木、半灌木后，群落生產力對物種豐富度的正線性關系響應增強（R²=0.550，Plt;0.001）。

3 討論

3.1 典型草原群落結構特征

群落物種組成和功能群組成是決定草原生態系統結構與功能的重要基礎，也是表征群落植物多樣性的重要指標^［18］。本研究通過方差分析和對各功能群生物量、物種豐富度貢獻分析，發現典型草原中灌木、半灌木功能群和多年生禾草、多年生雜類草貢獻了較高的生物量，多年生禾草和多年生雜類草貢獻了較高的物種多樣性，表明不同功能群在典型草原中因功能群特性表現出對生態系統功能和多樣性不同的貢獻能力，這與前人的研究結果一致^［10］。主成分分析發現典型草原生產力和物種豐富度對群落結構特征和物種多樣性占有較高的解釋度。因此，生產力和物種豐富度關系的監測對于草地生態系統穩定性十分重要。功能群組成變化將對群落結構與功能以及群落物種多樣性產生影響。

3.2 功能群水平物種多樣性與生產力關系

物種多樣性和功能群組成是影響草地生產力和穩定性的主要因子，多樣性對生態系統功能的影響隨著物種多樣性和功能群差異性的變化而增大，功能群組成顯著影響生態系統生產力，對生態系統過程起決定作用^{［18，27］}。本研究中群叢水平不同功能群內物種數與生產力表現為正線性關系；植被亞型水平，除灌木、半灌木功能群外，多年生禾草、多年生雜類草和一、二年生草本功能群內物種數與生產力關系均表現為正線性關系，表明隨著功能群內物種數量增加，植被地上生物量也隨之增加，這與前人的研究結果一致^{［21-22，28］}，功能群內物種數量的增加提高了群落生物量，在一定物種豐富度水平下，功能群內物種通過種間互補維持群落生物量。功能群具有多度效應和補償效應，不同多度水平下物種多樣性與生產力關系形式存在差異，但通過不同功能群的互補，增加了物種多樣性，促進了積極形式的產生^［29］。

3.3 群叢水平和植被亞型水平物種多樣性與生產力關系

功能群內物種數與生產力的關系可影響群落物種豐富度與生產力關系的形式，群叢水平物種豐富度和生產力二者無顯著關系^［6，15］，本研究得出了一致結果。一項基于高寒草原和溫帶草原不同植被類型的研究表明，當排除各站點間環境梯度影響，物種豐富度和生產力呈無顯著關系^［4］，本研究中三個群叢水平均位于多倫縣典型草原，受環境梯度影響較小。物種和功能群對環境變化的長期適應，影響了群落結構和生產力^［30-31］，隨著研究尺度的增大，增加了環境異質性，減弱了功能群組成差異帶來的影響，生產力對物種豐富度的正線性響應增強。本研究中，植被亞型水平物種豐富度和生產力關系呈正相關關系，表明典型草原物種多豐富度越高，生產力越大，這與前人的研究結果一致^［5］。物種多樣性受到生態位和空間異質性的限制，但這種限制會隨著空間尺度的增加而減弱^［32］，物種多樣性與生產力的正相關性增強^［16-17］。本研究中從功能群水平到植被亞型水平，物種多樣性與生產力的正相關性顯著增強，表明二者關系隨研究尺度的增加正線性關系響應增強，這與李想等^［33-34］的研究結果一致。

群落是由多個功能群組成的，功能群組成的多樣性包括組成功能群的物種數量及其本身的生物學特征^［35］，據生態位互補效應，與單一功能群相比，功能群豐富度增加使植物對資源的利用效率提高，提高了群落生產力。本研究發現多年生禾草、多年生雜類草是優勢功能群，貢獻了較高的生產力和物種豐富度，驅動了群叢水平和植被亞型水平物種豐富度和生產力關系的形成。Li等^［36-37］基于青藏高原44個樣點研究了物種豐富度與生產力關系，結果顯示優勢功能群可驅動物種多樣性發生變化，群落生產力是由最高營養級的生產力決定的。灌木、半灌木功能群具有較高的生產力，對于物種豐富度的貢獻低于其它功能群，但是，當剔除灌木、半灌木功能群后，群叢水平物種豐富度和生產力關系由無顯著關系轉變為正相關關系，植被亞型水平生產力對物種豐富度的正線性響應增強。因此，物種多樣性和生產力關系不僅受到群落中高生產力貢獻的功能群影響，同時也受高物種豐富度貢獻的功能群的影響。

4 結論

典型草原物種豐富度和生產力呈正線性關系，群叢水平物種豐富度和生產力呈無顯著關系，二者關系的形成受到功能群物種多樣性和生產力正線性關系的驅動。灌木、半灌木功能群具有的高生產力和低豐富度的特性可影響群落物種豐富度和生產力的關系，優勢功能群多年生禾草和多年生雜類草是物種豐富度和生產力的主要貢獻者。剔除灌木、半灌木功能群后，優勢功能群物種數與生產力正線性關系促進了植被亞型水平和群叢水平物種豐富度與生產力正線性關系的形成，從群叢水平到植被亞型水平，灌木、半灌木功能群對群落物種豐富度和生產力關系的影響減弱。

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（責任編輯 彭露茜）