野火球葉片色素和多酚類物質含量與葉色參數的關系

摘要：為探明影響野火球（Trifolium lupinaster L.）葉色的關鍵參數及其葉色差異與葉片色素等相關物質含量的內在聯系，本研究采集了翠綠色葉、綠色葉、深綠色葉類型野火球的成熟葉，同時對每類型的葉色特征、葉片色素（葉綠素a，葉綠素b，類胡蘿卜素）、多酚類物質含量等進行測定，采用相關分析和主成分分析以探明影響野火球葉色的關鍵參數。結果表明：翠綠色葉類型的葉片中可溶性糖和花色素苷含量最高；綠色葉類型P_n和G_s最高，葉綠素總濃度、過氧化物酶活性和單寧含量均最多；深綠色葉類型葉片a*，h*和s*值較大。相關分析和主成分分析發現，a*，h*和s*與葉綠素含量呈顯著正相關；b*，C*，H值與可溶性糖、花色素苷含量呈顯著正相關；h*和s*及色素含量的因子負荷較高。野火球葉色存在差異是因為葉綠素和花色素苷含量不同，導致葉片h*和s*值不同，繼而野火球呈現出不同的葉色。

關鍵詞：野火球；葉色；多酚類物質；光合特性；色素

中圖分類號：S945.79 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）07-2005-07

Relationship Between the Pigments and Polyphenols Contents and Colour Parameters of Trifolium lupinaster L. Leaves

PENG Xin1， SHI Feng-ling^1*， FU Na-na²

（1. College of Grassland， Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Key Laboratory of Grassland Resources，Ministry of Education， Hohhot， Inner Mongolia 010011 China; 2. Inner Mongolia M-Grass Ecology And Environment （Group） Co.， Ltd， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China）

Abstract：To investigate the key parameters affecting the leaf color of Trifolium lupinaster and the intrinsic relationship between the differences in leaf color and the content of leaf pigments and other related substances，mature leaves with bright green，green，and dark green in color of Trifolium lupinaster were collected separately，and the leaf color characteristics，leaf pigments （chlorophyll a，chlorophyll b，carotenoids） and polyphenols contents of each type of colors were tested. The key parameters affecting the leaf color of Trifolium lupinaster were determined using correlation and principal component analysis. The results showed that：the type of bright green leave had the highest soluble sugar and anthocyanin content;the green leaf type had the highest P_n and G_s，and total chlorophyll concentration，tannin content，along with the highest peroxidase activity;the type of dark green leave had larger values of a*，h* and s*. Correlation and principal component analyses revealed that a*，h*，and s* were significantly positive correlated with chlorophyll content;b*，C*，and H values were significantly positive correlated with soluble sugars and anthocyanin content;factor loadings for h* and s* and pigment contents were higher. The differences in leaf color of Trifolium lupinaster were caused by the different chlorophyll and anthocyanin glucoside contents，resulting in different leaf h* and s* values and subsequently different leaf colors of the species.

Key words：Trifolium lupinaster L.；Color of leaves；Polyphenols；Photosynthetic characteristics；Pigment

植物葉片中色素種類和含量的變化會改變葉片的生理生化特性，從而使葉片呈現各種顏色^[1]。植物葉片的呈色主要由葉綠素、類胡蘿卜素和花色素苷三類色素決定^[2]。葉片色素含量又與色差參數間具有一定關聯，例如花色素苷和葉綠素含量的多少決定著色相值的大小^[3]。通過葉色參數與葉片的色素含量關系研究，可揭示葉色參數與葉片色素含量之間的內在關聯，得出植物最佳觀賞期，并控制葉色變化的時間或發育程度，從而提高景觀效果^[4]。除研究葉片色素與葉片呈色效果外，在多酚類物質的含量與抗病蟲害和自由基的清除抑制方面也進行了諸多研究。植物提取物中的多酚類物質依據其化學結構的不同，可分為黃酮類、酚酸類和單寧類3大類^[5]。雒珺瑜等^[6]發現，棉花（Gossypium hirsutum L.）花鈴期葉片單寧含量越高，棉花對綠盲蝽的抵抗作用越強。顧海峰等^[7]研究柿子（Diospyroskaki Thunb.）單寧的抗氧化性，結果表明高分子量柿子單寧有很強的清除羥自由基能力。在對多酚類物質（包括花色素苷）與葉片生理相關性的研究中還發現，多酚類物質會攔截過剩的光能，從而起到保護葉片的作用^[8]；也有研究認為新生葉積累花色素苷是為了抵御害蟲和真菌^[9]。近年來，關于植物葉色的研究主要集中在觀賞植物的新品種選育^[10]、引種馴化^[11]等方面；前人對葉色研究多集中在刺柏屬（Juniperus）^[12]、北美櫟樹（Quercus spp.）^[13]、黃連木（Pistacia chinensis Bunge）^[14]等樹種當中。在彩葉觀賞草的葉色報道中，有人基于Lab模型對葉色進行研究^[15-16]，但總體關于彩葉觀賞草的葉色報道較少。

野火球（Trifolium lupinaster L.）是車軸草屬（Trifolium L.）多年生草本植物，對其選育過程中發現，葉色有不同程度的變異；又因野火球在內蒙古地區抗寒、抗旱性相比同屬的白三葉（Trifolium repens L.）和紅三葉（Trifolium pratense L.）更強，因此其研究價值較大。本研究通過對野火球3個葉色類型材料的色彩參數、光合特性、色素含量等進行測定和分析，初步得出不同葉色類型野火球指標間的差異，并揭示了野火球葉色參數與色素含量和多酚類物質的關系，為野火球新品系優良單株篩選提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

該材料2016年種植于內蒙古農業大學草育種材料圃，株行距40 cm，生長至第7年（2022年7月）進行本試驗。前期在材料圃篩選到3個葉色類型野火球材料，分別是翠綠色葉類型、綠色葉類型、深綠色葉類型。

1.2 光合參數的測定

上午10：30—11：30利用LI-6400光合儀對3個葉色類型材料進行光合性能測定。測定指標包括凈光合速率（P_n，μmol·m^-2·s^-1 CO₂）、蒸騰速率（Tr，mmol·m^-2·s^-1 H₂O）、氣孔導度（G_s，mmol·m^-2·s^-1H₂O）及胞間CO₂濃度（C_i，μmol·mol^-1）。每類型選用提前編號的5株為重復，每株選3片復葉進行測定。儀器設定條件如下：紅藍光波長750 nm，葉室溫度25℃，光強1 200 μmol·m^-2·s^-1，CO₂濃度 400 μmol·mol^-1。

1.3 葉色參數的測定方法

采用3nh 310型號色差儀測定葉色參數，通過CIELab表色系統將葉片色彩參數可視化得到標準色卡圖。每材料仍選取提前編號的5株，對復葉的中間小葉進行測定，記錄L*，a*，b*，C*，H值。

L*代表明暗度，正值顏色偏亮，負值顏色偏暗；a*表示紅色或綠色，正值顏色偏紅，負值顏色偏綠；b*表示黃色或藍色，正值顏色偏黃，負值顏色偏藍；C*表示在三維空間內到L*軸的垂直距離，距離愈遠C*愈大，表示顏色的飽和度越高；H表示色澤比；s*表示色光值；色角度h*表示顏色的變化范圍，h*接近0°為紅色區域，90°為黃色區域，180°為綠色區域，270°為藍色區域^[17]。通過L*、a*、b*計算出葉色參數s*=（a*/L*）×（a^*2+b^*2）^1/2×2 000，h*=tan-1（b*/a*）。

1.4 色素、多酚類物質及可溶性糖含量和過氧化物酶活性的測定

每類型以提前編號的5個單株為重復，每株選取葉位相似、生長正常的掌狀復葉的中間小葉3片，蒸餾水清洗干凈后，吸水紙吸干多余水分，迅速放入液氮中帶回實驗室，置于-80℃超低溫冰箱保存備用。葉綠素和類胡蘿素含量測定參照王學奎^[18]的色素含量測定方法；花色素苷含量測定結合唐前瑞等^[19]、徐展宏等^[20]的方法，略有修改；可溶性糖含量測定參照李合生^[21]的蒽酮比色法，過氧化物酶（POD）活性測定參照李仲芳^[22]的方法；單寧采用索萊寶生物試劑盒檢測。

1.5 統計分析

采用Excel 2019進行數據整理，試驗數據用平均值±標準差表示，采用SAS 9.0統計軟件進行單因素方差分析，Origin 2022進行相關分析和主成分分析并繪圖。

2 結果與分析

2.1 3個葉色類型材料光合性能的差異

由表1可知，翠綠色葉材料的P_n顯著低于（Plt;0.05）綠色葉類型52.90%，顯著低于深綠色葉材料16.22%；綠色葉材料的P_n最大（10.03 μmol·m^-2·s^-1CO₂），但與深綠色葉無顯著差異。表明深色材料的P_n要高于淺色材料。綠色葉材料的G_s最高（0.279 0 mmol·m^-2·s^-1H₂O），與翠綠色葉無顯著差異，但顯著高于深綠色葉材料40%；3個葉色類型材料的C_i均無顯著差異（Pgt;0.05）；綠色葉的Tr最大（2.842 0 mmol·m^-2·s^-1H₂O），顯著高于翠綠色葉材料1.27倍。

2.2 3個葉色類型材料葉色參數的差異及CIELab表色系統生成的標準色卡圖

由表2可知，在7個葉色參數中，3個葉色類型材料的L*值和h*值具有顯著差異，隨葉色加深（圖1），其明亮度L*先降低后上升，色角度h*變化劇烈（106°～114°），深綠色葉材料的色角度最大，翠綠色葉最小，由h*的生物學意義可說明翠綠色葉葉色更偏黃，顏色較淺，而深綠色葉葉色偏綠。翠綠色葉材料的紅綠色相a*值最小，顯著低于綠色葉材料。黃藍色相b*和飽和度C*隨葉色加深呈逐漸降低的趨勢，翠綠色葉材料的b*值顯著高于綠色葉和深綠色葉材料1.52和1.69倍；C*值顯著高于綠色葉和深綠色葉材料1.49和1.60倍；根據黃藍色相b*的生物學意義同樣說明翠綠色葉葉片顏色偏黃。色澤比H隨葉色加深呈降低趨勢，深綠色葉顯著低于翠綠色葉和綠色葉材料。翠綠色葉材料的色光值s*顯著低于綠色葉和深綠色葉，但綠色葉和深綠色葉s*無顯著性差異。因此，隨葉色的加深，葉片黃藍色相、飽和度會有降低趨勢，色角度和色光值增加，即翠綠色葉到綠色葉再到深綠色葉葉色由黃綠色轉為深綠色。最后通過CIE Lab表色系統生成標準色卡圖（圖1），直觀表明葉色由黃綠色轉為深綠色。

2.3 3個葉色類型材料的葉片色素、多酚類物質和可溶性糖含量及過氧化物酶活性的差異

由圖2可知，Chl a和Car含量均是翠綠色葉最低，綠色葉最高；綠色葉Chl a含量是翠綠色葉的2.88倍，Car含量是翠綠色葉的2.03倍。綠色葉和深綠色葉的Chl a，Chl b和Car含量顯著高于（Plt;0.05）翠綠色葉，而綠色葉和深綠色葉的Chl a，Chl b無顯著性差異。3個葉色類型材料的Car含量差異顯著。葉綠素總濃度在綠色葉葉片中含量最高，但與深綠色葉無顯著性差異。

隨葉色加深，可溶性糖含量逐漸減少（圖3a），3個葉色類型材料彼此間的可溶性糖含量差異顯著，翠綠色葉顯著高于（Plt;0.05）綠色葉和深綠色葉；翠綠色葉葉片內可溶性糖含量是綠色葉的1.26倍，是深綠色葉的2.36倍。不同類型葉色材料的葉片中花色素苷含量變化規律同可溶性糖相似（圖3b），同樣是翠綠色葉的葉片內花色素苷含量最高（0.82色素單位）顯著高于綠色葉和深綠色葉，而綠色葉和深綠色葉葉片花色素苷含量無顯著差異。過氧化物酶活性隨葉色的加深呈現出先上升后下降的趨勢（圖3c），翠綠色葉與綠色葉和深綠色葉均無顯著性差異，但綠色葉的葉片中過氧化物酶活性顯著高于深綠色葉。單寧含量變化規律與過氧化物酶一致，綠色葉的葉片單寧含量顯著高于翠綠色葉和深綠色葉，是翠綠色葉的1.14倍，深綠色葉的1.31倍；翠綠色葉的葉片單寧含量顯著高于深綠色葉。綜上，多酚類物質（花色素苷和單寧）均是深綠色葉葉片內含量最低；可溶性糖和花色素苷在翠綠色葉的葉片中含量最高；而過氧化物酶活性和單寧含量在綠色葉的葉片中較為豐富。

2.4 各指標間的相關性分析

7個代表葉片顏色的參數（L*，a*，b*，C*，h*，H，s*）與4個光合性能參數（P_n，Tr，G_s，C_i）相關關系均不顯著（圖4），與單寧及POD酶活性同樣無顯著相關關系。通過對4個光合性能參數與生理指標（可溶性糖、POD酶活性、葉綠素、類胡蘿卜素）及多酚類物質（花色素苷、單寧）的相關分析發現，相關關系均不顯著。色彩參數的變化導致野火球不同類型的葉色出現差異，b*，C*，H與可溶性糖含量呈顯著正相關關系，而h*和s*與可溶性糖含量呈顯著負相關關系；這代表葉色存在差異的同時，可溶性糖含量也會出現差異。在2.3中翠綠色葉的b*，C*，H值顯著高于綠色葉和深綠色葉，h*，s*顯著低于綠色葉和深綠色葉，表明葉色越深，可溶性糖含量越低。7個色彩參數與葉綠素含量均具有顯著相關關系，其中L*，b*，C*，H與葉綠素呈顯著負相關關系，a*，h*，s*與其呈顯著正相關關系；且a*，h*，s*值越大，葉綠素含量越高，葉色越深。類胡蘿卜素除h*，H與其無顯著相關關系外，其余色彩參數均與其具有顯著相關關系（Plt;0.05）；其中L*，b*，c*與其呈顯著負相關關系，a*，s*與其呈顯著正相關關系，即a*，s*值越大，野火球葉片中類胡蘿卜素含量越高，葉色越深。

色彩參數的變化引起色素含量變化的同時，葉片中多酚類物質含量同樣會產生變化。L*，b*，C*，H與花色素苷具有顯著正相關關系，h*，s*與花色素苷具有顯著負相關關系。其他生理指標與多酚類物質的變化同樣存在相關關系，可溶性糖與葉綠素含量呈顯著負相關關系，與花色素苷呈顯著正相關關系；葉綠素、類胡蘿卜素與花色素苷呈顯著負相關關系。POD酶活性與單寧含量呈顯著正相關關系。

2.5 主成分分析

由表3可知，前2個主成分能夠概括有關葉色的主要相關信息，其特征值的累計貢獻率達到84.46%。第一主成分占總葉色特征的58.52%，其中s*和h*值、總葉綠素、類胡蘿卜素的因子負荷較高，反應了色素含量和s*，h*值是葉色變異的原因。第二主成分占所有葉色特征的25.94%，其中a*和過氧化物酶、單寧的因子負荷較高。

根據葉色性狀的主成分分析結果（圖5），野火球葉色性狀可用前兩個組分（PC1和PC2）表示，不同指標的差異較大，且3個葉色類型材料之間無明顯重疊，表明野火球不同葉色材料葉色性狀的遺傳差異較大；其中，L1，L2，L3聚集在象限一和象限二的交界處，C1，C2，C3聚集在象限二和象限三的交界處，S1，S2，S3聚集在象限四，a*，s*、總葉綠素和類胡蘿卜素聚集在第一象限。

3 討論

3.1 葉色參數與色素含量的關系

彩葉植物主要觀賞價值在于葉色，即葉片色澤。葉色參數可定量反映葉片色澤，使人們更加直觀、方便的觀察到葉色的變化。研究發現，不同植物葉色參數與色素含量的相關性是不同的。孫旺旺^[23]對金葉金鐘花（Forsythia koreana ‘Sun Gold’）的研究表明，L*，a*值與色素含量相關性顯著，與色相b*相關性不顯著；而陳芳^[24]發現金葉白蠟（Fraxinus Linn）葉片的色素含量則與L*，b*更相關，這與該研究結果相似。本研究發現野火球色素含量與 L*，a*，b*相關性均顯著，且與L*和b*呈顯著（Plt;0.05）負相關，與a*呈顯著正相關，原因在于材料的不同或者葉色本身遺傳背景不同導致。本試驗研究發現，色素含量變化，葉色確會出現差異，進而導致葉色參數具有明顯差異，最終呈現出不同的葉色，但色素含量出現差異的原因可能就是遺傳背景不同導致，還有待深入研究。

3.2 葉片色素含量與光合性能的關系

本研究通過對3個葉色材料葉片光合特性和色素含量的測定發現，2個較深葉色材料（綠色葉和深綠色葉）的光合速率及葉綠素含量顯著高于淺葉色的翠綠葉色材料。高陽等^[25]研究表明，大豆（Glycine max （L.） Merr.）葉片葉綠素含量增加，光合速率提高，大豆葉色濃綠；趙云鳳等^[26]研究表明，番茄（Solanum lycopersicum）葉色深淺與其光合作用有密切聯系，葉片顏色越深，光合作用能力越強，上述研究結果與本試驗結果均相類似。葉片顏色是影響作物光合能力強弱的關鍵因素^[27]，植物葉片中葉綠素含量對植物光合作用有重要的影響。陳凌艷等^[28]通過對不同葉色表型的花葉唐竹（Sinobambusa tootsik f. albostriata Muroi ex Sad.Suzuki）研究發現，總葉綠素含量與凈光合速率呈極顯著正相關（Plt;0.01），而本研究中3個葉色材料總葉綠素含量與凈光合速率相關性不顯著，但同樣有總葉綠素含量升高，凈光合速率越高的規律。與其結果有差異的原因可能是儀器光照強度和溫度設置以及時間尺度不同共同導致。葉綠素的合成受到光照的調節，適宜的光照條件可以促進葉綠素的合成和光合速率的增加；不同溫度下，葉綠素合成和光合速率的響應不同；葉綠素含量與光合速率之間的關系在不同的生長階段或時間點上是有所不同的。

3.3 可溶性糖、花色素苷含量及POD活性和單寧與葉色的關系

糖作為植物體內重要的內含物質，花青素與糖基結合生成花色素苷^[29]，充足的糖分可保障二者的結合，因此，花色素苷與可溶性糖含量變化是一致的。本試驗結果中，隨野火球葉色轉深，可溶性糖和花色素苷含量變化規律均一致。POD的作用是清除過氧化氫和氫氧根離子等有害過氧化物，減輕體內活性氧和自由基等物質對植物膜系統傷害。陳婷婷等^[30]研究發現，在不同水稻（Oryza sativa L.）葉片中，淡綠葉POD活性顯著高于深綠葉水稻；而本研究中翠綠色葉材料POD活性是深綠色葉材料的2.04倍，與上述研究結果相似。植物葉片中高濃度的單寧可以抑制POD介導的花色素苷的降解^[31]；而本研究發現野火球葉片的單寧含量與POD活性呈顯著正相關，且不同葉色類型材料葉片中二者含量的變化是一致的，與上述結論相吻合。

野火球葉片呈色不同原因在于其內部色素含量和多酚類物質含量不同，葉色參數不同。但是，對于不同葉色的野火球，上述兩類物質的合成調控較為復雜，今后有待進一步研究。

4 結論

不同葉色材料的野火球，葉片中色素和多酚類物質促使葉色參數不同。其中，葉綠素、可溶性糖和花色素苷含量不同直接導致色角度h*和色光值s*不同，進而呈現深淺不一的葉色。

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（責任編輯 彭露茜）